WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Научно-популярная серия

В. Г.

МОРДКОВИЧ

СТЕПНЫЕ

ЭКОСИСТЕМЫ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» СИБИРСКОЕ

ОТДЕЛЕНИЕ Новосибирск • 1982

УДК 577.4,574.9,212.6 *

ОТ РЕДАКТОРА

Мордкович В. Г. Степные экосистемы.—

Новосибирск: Наука, 1982.

Есть книги, посвященные лесам, пустыням, тундрам.

Предлагаемая монография — о степях. В ней дано определение степной экосистемы, сделан обзор степей, очерчены пределы их различий в разных частях Земли.

Объяснено, каким образом взаимодействуют в едином механизме почва, растительность, животные, микроорганизмы и климат. Разобраны предпосылки возникновения и эволюции степей — самого молодого ландшафта планеты. Определена и проиллюстрирована главная особенность степных экосистем — их необыкновенная переменчивость во времени. Показано, как приспособлены к таким условиям растения, насекомые, млекопитающие. Обсуждаются проблемы сосуществования степи и человека.

Книга рассчитана на экологов, биогеографов и широкий Предлагаемая вниманию читателей книга относится к научно круг читателей. популярному жанру. Автор поставил задачу простым, доходчивым Табл. 4. Ил. 28. Библиогр. 89.

языком рассказать, что такое степная экосистема, что общего между разными степями, как они возникли, как устроены и как живут. Думаю, Ответственный редактор д-р биол. наук А. А. Титлянова что автор со своей задачей справился.

Ученый-натуралист, он видит и слышит степь. Благодаря ему перед нашими глазами возникает этот прекрасный ландшафт с красками, звуками, запахами, порывами ветра, жарким солнцем, резкой сменой цветовых аспектов. В то же время как эколог он показывает нам те сложные отношения, которые складываются между климатическими условиями и живыми организмами, животными и растениями, растениями и почвой. Он рассказывает не только как организована степная экосистема, но и как она возникла в процессе эволюции.

Будучи прежде всего исследователем, автор не снижает научного уровня анализа материала, не допускает упрощения, всегда стремясь подкрепить свои положения числом и мерой.

Книга эта — одновременно и популярный очерк, и научное исследование. Автору принадлежит четкое выделение и описание градиента коптинентальности, одной из трех осей (две остальные — широтно-зональный и вертикально-поясной градиенты), по которым ориентированы совокупности степных экосистем. Автором разработана идея о степи как наиболее пульсирующей по всем показателям экосистеме.

Издательство «Наука», Естественно, что в кратком очерке нельзя сказать обо ПРЕДИСЛОВИЕ всем. В связи с этим хочется отметить, что автор, рассматривая организованность степных экосистем, останавливается лишь на пространственной, оставляя в Мысли свои не прячь.

стороне функциональную организованность, основанную на Спрячешь, забудешь потом, энергетических обменных процессах. Вероятно, существует куда положил!

непропорциональность в материале ботанического и Р. Гамзатов. Мой Дагестан зоологического характера. О животных в книге много больше, чем о растениях. Последнее обстоятельство следует иметь в виду, но вряд ли можно упрекать автора за некоторый субъективизм. Он — зоолог и имеет право предпочесть наиболее любимые объекты и наилучшим образом известный ему материал.

Книга эта не только интересная, но и весьма полезная.

Степи — исчезающий ландшафт, и надо очень хорошо, Довольно давно, лет двадцать назад, автор этой книги еще профессионально знать его, чтобы сохранить и уметь студентом впервые попал в степь и был околдован ею, по восстановить, хотя бы в ограниченных масштабах, в видимому, навсегда. Теперь, на сорокалетнем жизненном недалеком, я надеюсь, будущем. Степи — необходимый перевале, возникло невольное желание подвести итоги своей элемент экосистемного разнообразия биосферы, наиболее степной молодости, прежде чем ее воспоминания будут, как молодой ландшафт нашей планеты, обладающий высокой теперь модно говорить, «оптимизированы» рассудительной потенциальной продуктивностью. Сохранение этого типа зрелостью.

ландшафта для будущих поколений — наша прямая Все двадцать лет в степи рядом со мной работали обязанность. интересные люди смежных специальностей — климатологи, ландшафтоведы, геоморфологи, почвоведы, ботаники, геохимики, фитоценологи, микробиологи, зоологи, А. Л. Титлянова энтомологи и т. д. В таком калейдоскопе направлений ума и страстей можно было не погибнуть, только пристально интересуясь работой соседей. Все они были людьми благожелательными. Насколько с толком для себя и других я использовал ситуацию — судить читателям этой книги.

Непосредственным толчком к ее созданию послужило желание коллег по лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО АН СССР услышать общую попытку создать образ суперсложного, юного, но уже многострадального ландшафта. В значительной мере книга компилятивна, однако много в

ЧТО ТОЛКУ СО СТЕПИ?

ней и собственных материалов, и авторских трактовок известных фактов. Просьба к читателям простить автору вынужденную краткость Власть безграничная природы жанра, в котором ему приходится работать впервые.

Нет здесь критической оценки различных концепций по тому или желания освободить книгу от громоздких обсуждений в целях подачи сложных проблем так, чтобы они были интересны широкому кругу читателей. Автор надеется, что помимо учителей, студентов, преподавателей и научных работников книга заинтересует и специалистов по охране природы. Чтобы хорошо охранять, надо знать объект охраны. Иначе можно оказаться мышью, которая охраняет кошку. Знание механизмов, лежащих в основе устройства, Если будет заведена «Красная книга экосистем», то степь в нее занесут функционирования и эволюции степей,— база грамотной охраны и в первую очередь. Среди всех экосистем мира судьба степей наиболее предусмотрительного использования этого красивого, щедрого, нужного драматична. Главным героем последних актов этой драмы является для человека ландшафта. Если предлагаемая читателю книга человек. История цивилизации так тесно и причудливо сплетена с привлечет внимание к исчезающим степным экосистемам, автор будет жизнью степных экосистем, что человечество просто обязано от щедрот Автор благодарен В. Ф. Альтерготу, Ю. Г. Бело-кобыльскому, А. А. За счет степных экосистем люди решали и решают самые насущные Горшковой, И. В. Стебаеву, С. С. Трофимову, просмотревшим рукопись свои проблемы. Важнейшая из них — проблема пищевых ресурсов.





и сделавшим много полезных замечаний. Десяток тысяч лет тому назад, когда наши нецивилизованные предки вегетативные части травянистых растений и вообще степному коридору Евразии с давних времен (и по сию пору) в несъедобные растения). западно-восточном направлении и обратно двигались мощные Познав, что биосфера — не бездонная бочка, людские потоки: древнейшие индоиранские народы, сарматы, древние люди изобрели агроценоз, скопировав его с скифы, половцы, печенеги, хазары, гунны, татары, русские молодых пластичных одновидовых злаковых экосистем, переселенцы конца XIX — начала XX столетия и т. д. Ту же обладавших более высокой товарной продукцией, чем роль играли степи при колонизации Американского многовидовые эволюционно развитые, но не континента. При этом степные экосистемы обеспечивали податливые на направленные воздействия дикие продовольствием не только людей, но и скот, а главное — степные экосистемы. Зато последние обладали самыми коней, служивших основным транспортным средством плодородными на планете почвами, содержащими кочевников.

изобильное количество элементов минерального Степной простор даже у современного человека вызывает питания растений в виде мощного слоя почвенного безотчетное желание побежать вдаль. Для древнего степного гумуса. На эту замечательную грядку и поместил в жителя подвижность была безоговорочной необходимостью. В конце концов человек свое детище — агроценоз. степи почти постоянно приходится догонять или убегать. Уже Одними из первых земледельцев в Степной полосе степной неандерталец-охотник за бизонами, должен был Евразии были скифы. Они возделывали пшеницу, мечтать об увеличении скорости собственного движения.

ячмень, просо. Позднее ими была оценена на отлично и Ограниченность физических возможностей человеческого рожь, встречавшаяся вначале как сорняк в озимых тела и настоятельная потребность в транспортном средстве посевах пшеницы. Умением возделывать землю привели к приручению лошади. Этим степная цивилизация владели и праславянские племена. В течение одарила человечество продуктивной конструкторской идеей о земледельческого этапа своей истории, длящегося применении дополнительной движущей и тягловой силы для многие тысячи лет, люди энергично упрощали зону повышения скорости движения человека и перевозки степных экосистем, в конечном счете полностью тяжестей. Путь от коня до космической ракеты, взлетающей, превратив ее в агроландшафт. Операция «степной кстати, со степного космодрома, занял всего четыре агроценоз», завершенная в 60-е годы нашего столетия, тысячелетия. О логической естественности содружества позволила людскому племени увеличить свое человека и прирученной лошади в степи говорит и та представительство в «природном парламенте» до 4 непринужденность, с которой индейцы североамериканских Переход на продукцию, поставляемую лошадей в Америку испанскими конкистадорами.

полуестественными экосистемами с их повышенной Усложнение транспортной мысли в III—II тысячелетиях продуктивностью съедобной фитомассы, дал до н. э. привело, с одной стороны, к выработке приемов возможность человечеству не только полностью тренировки лошадей для разных целей, с другой — к обеспечить себя растительными белками, но и изобретению колеса и телеги. Степной подарок — колесо, позволить такую роскошь, как животноводство. навеянный, скорее всего, растением «перекати-поле», до сих Роскошь потому, что одна калория животного вещества пор успешно катит карету всемирной цивилизации.

образуется в результате потребления и трансформации В разрешении проблем биогенной миграции материальных семи калорий растительного происхождения. и духовных ресурсов степь также оказала человечеству Счастливое умение разводить и содержать скот, как и большую услугу. Непрерывные перемещения степных ко земледелие, уходит корнями в степь. Избыток прирученных лошадей у кочевников евразийских степей привел к созданию резерва мясной и молочной пищи, что способствовало процветанию человеческого рода.

Степь сыграла ведущую роль и в решении транспортных проблем человечества. По узкому чевников приводили к постоянным столкновениям их с народами, населявшими соседние со степью ландшафтные зоны. В результате степные цивилизации на протяжении пяти тысячелетий, как губка, впитывали в себя элементы материальной и духовной культуры разных народов и транспортировали их по всему свету. В скифских могильниках, придающих особый колорит степному ландшафту от Хакасии до Украины, находят образцы быта и искусства Египта, Греции, Ирана, Ассирии, Урарту, Китая и т. д. Степные цивилизации разносили по миру добытые ими из стран Переднего Востока умение изготовлять бронзу и изделия из нее, навыки гончарного производства, искусство резьбы по дереву, каменотесное мастерство. Все это способствовало взаимообогащению и сближению народов.

обеспечивали интенсивное перемещение самых разнообразных материальных ресурсов, оправдывая два биогеохимических принципа В. И. Вернадского. Они гласят:

во-первых, биогенная миграция атомов в биосфере стремится к максимальному своему проявлению, во-вторых, эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, должна идти в направлении, увеличивающем проявление биогенной миграции. Степь среди других экосистем биосферы — «поздний ребенок». Однако именно по ней движутся наиболее мощные потоки вещества и энергии.

Их гонит человек. Только с зерном из степных экосистем поступает ежегодно в другие экосистемы мира 8 миллионов тонн азота, 160 миллионов тонн углерода. Открытость и доступность степного ландшафта способствовали строительству здесь самых длинных железных и автомобильных дорог. Образцами могут служить Транссибирская железнодорожная магистраль и Московский тракт, пересекающие степную зону Евразии почти на всем ее протяжении. Та же доступность степных экосистем обусловливает мобилизацию и транспортировку из степной зоны больших количеств каменного и бурого угля бассейнов Донбасса, Кузбасса, Экибастуза, Караганды, Канска, Ачинска и т. д. Таким образом, степь на протяжении последнего столетия является одной из основных энергетических баз человечества.

Степи всегда были источником военно-исто стью буйных казаков, тоже, по словам В. О. Ключевского, «мастеров все разорять».

Контакт со степью наложил свой отпечаток на формирование духовного облика многих народов. По мнению В. О. Ключевского, степь была одним из двух источников особого духовного склада русского человека (второй источник — лес). Таким образом, ландшафт выступает как формирующая сила духовных ресурсов нации. Вот что писал В. О. Ключевский по этому поводу: «Человек поминутно и попеременно то приспосабливается к окружающей его природе, к ее силам и способам действия, то их приспосабливает к себе самому, к своим потребностям, от которых не может и не хочет отказаться, и на этой двусторонней борьбе с самим собой и с природой вырабатывает и свою сообразительность и свой характер, энергию, понятия, чувства и стремления, а частью и свои отношения к другим людям. И чем более природа дает возбуждения и пищи этим способностям человека, чем шире раскрывает она его внутренние силы, тем ее влияние на историю окружаемого ею населения должно быть признано более сильным, хотя бы это влияние природы сказывалось в деятельности человека, ею возбужденной и обращенной на ее же самое»1. Эти слова видного русского историка, знатока «загадочной русской души», не должны быть забыты сегодня, когда попытки полностью уничтожить естественный ландшафт и заменить его конструкциями дизайнеров становятся опасно настойчивыми.

Черты степного характера укоренялись в русском человеке не только через принудительное воздействие ландшафта, но и непосредственно с кровью кочевников. Еще М. В. Ломоносов признавал, что «среди древних родоначальников нынешнего российского народа... скифы не последнюю часть составляют».

Воспитанные степью черты характера, такие как чувство шири и дали, коллективизм, стремительность, вольность, легкость на подъем, предусмотрительность, способность к реактивным действиям, хорошо компенсировали не всегда приятные для взыскательного уха, подмеченные В. О. Ключевским, «лесные» качества русского 1 Ключевский В. О. Избр. соч. Т. 1. М., 1956, с. 62.

кой конь, поэзия нашего современника О. Сулейменова. щество, стоящее над природой (только на этот раз — существо Постоянное созерцание всегда открытого звездного неба и добродетельное). Между тем, анализируя проблему «человек в беспредельных зеленых степей, по словам казахского поэта Ч. экосистеме» с эволюционной точки зрения, следует признать, Валиханова, было главной причиной особого поэтического и что природа продолжает эволюционировать при любых умозрительного расположения духа степных народов. К. Г. обстоятельствах. Эволюция живой материи — процесс Паустовский устами одного из героев своего рассказа «Спор в всесильный. Его ничто не остановит! Предугадать удобные вагоне» утверждает, что казах, едучи верхом, обязательно для человека пути и формы этого процесса —. задача, по поет, потому что как бы стеклянный воздух степных видимому, трудная. Человек уже столкнулся с массой пространств придает особую звонкость человеческому голосу, примеров, говорящих о том, что «капризы» эволюции а песня летит далеко, ибо никто не перебегает ей дорогу. экосистем могут иметь очень неприятные последствия. Так Степь породила восхитительное и неповторимое скифское что в проблеме «охрана природы» главным совестливо искусство, которое и сегодня оказывает сильное завуалированным аспектом является охрана человека от формирующее влияние на художников. Как много от нежелательных и непредсказуемых последствий скифского «звериного» стиля в работах тувинских резчиков трансформации экосистем (курсив наш— В. М.). Недаром на Итак, каждый ландшафт оставляет свой след в умах выдвигаются следующие: 1) создание службы сложения за людей, его населяющих. Даже исчезнувший, он важен для состоянием природы;

2) прогнозирование изменчивости формирования у человека чувства историзма, которое, во- экосистем;

3) адаптация человека к различным экологическим первых, напоминает о делах и людях минувшего, во-вторых, условиям и их перемене. Крупнейший эколог нашего времени предостерегает от забывчивости о будущем наших детей. Ю. Одум, давший в своей книге «Основы экологии» наиболее Отсюда непосредственно вытекает проблема взаимовыгодного полный обзор проблем, стоящих перед человечеством, сосуществования человека и ландшафта. Полное подчеркивает: «Полное доминирование над природой, исчезновение целинных степей с их духовным влиянием вероятно, невозможно: оно не было бы ни прочным, ни прежде всего на население СССР, с их генофондом кормовых, стабильным, так как человек — очень зависимый гетеротроф, лекарственных растений и промысловых животных и птиц не который занимает очень «высокое» место в пищевой цепи.

В этом плане примечательны слова Ф. Энгельса, который существует некая желательная степень экологической писал: «... не будем слишком обольщаться нашими победами зависимости, при которой он должен разделять мир со над природой. За каждую такую победу она нам мстит. Каждая многими другими организмами, вместо того чтобы смотреть из этих побед имеет, правда, в первую очередь, те на каждый квадратный сантиметр (курсив наш— В. М.) как последствия, на которые мы рассчитываем, но во вторую и в на возможный источник пищи или как на место, на котором третью очереди,— совсем другие, непредвиденные можно соорудить что-нибудь искусственное»3.

обстоятельства, которые очень часто уничтожают значение Мысль «о квадратном сантиметре» особенно болезненно первых»2. И сегодня предостережение Ф. Энгельса звучит воспринимается применительно к степным экосистемам.

актуально. Высокомерие человека по отношению к природе — Степь-кормилица кроме этой важнейшей благородной чрезмерно. По-прежнему человек часто рассматривается как функции выполняет по отношению к лю су дям и множество других, в том числе таких, которые еще не поняты человеком. Между тем количество и размеры

СМОТР СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

охранных участков степей, по сравнению с лесными и пустынными заповедниками, недопустимо малы (всего около 5000 га отдельными мелкими участками). В сущности кроме Центрально-Черноземного заповедника, Хомутовской степи и И колокольчик — жаворонка трели!..

Аскании-Нова почти не осталось эталонов степных экосистем Ты — музыка, чьи звуки с давних пор Евразии, оказавших столь сильное и многогранное влияние на материальную и духовную культуру нашего и других народов.

Охрана степных экологических корней человеческого рода

ЧТО НАЗЫВАТЬ СТЕПЬЮ?

— назревшая задача сегодняшнего дня. Не лишне напомнить, что классики марксизма предугадывали ее много десятилетий назад. Ф. Энгельс в «Диалектике природы» писал: «На Девяносто девять и девять десятых процента ныне каждом шагу факты напоминают нам о том, что мы отнюдь не живущих людей (пусть даже и ученых), если их спросить, что властвуем над природой, как завоеватель властвует над чужим такое степь, наверняка дадут противоречивые ответы.

народом, не властвуем над ней так, как кто-либо, Английским энциклопедистом Алланом подсчитано, что в находящийся вне природы,— что мы, наоборот, нашей научной литературе существует по меньшей мере 54 значения плотью, кровью и мозгом (курсив наш— В. М.) принадлежим термина «степь». Самое невзыскательное ее определение дано ей и находимся внутри нее, что все наше господство над ней в лучшем на сегодняшний день энциклопедическом словаре Л.

состоит в том, что мы, в отличие от всех других существ, Д. Стампа. Оно свидетельствует, что степь — это умеем познавать ее законы и правильно их применять»4. «пространства травянистой растительности, Решению именно этой задачи посвящены Постановление распространенные в средних широтах и называемые в разных ЦК КПСС и Совета Министров СССР от 1978 г., в котором странах по-разному: степями (Steppen) в Евразии, прериями еще раз настоятельно рекомендуется усилить охрану и (Prairies) в Северной Америке, пампой (Pampas) в Южной увеличить воспроизводство природных ресурсов, и новый Америке, горными велдами (Highveld) в Южной Африке и Все изложенное в этой книге отражает стремление автора определение вполне подходят травянистые болота, подчеркнуть те тенденции в развитии степных экосистем, те солончаковые, мезофитные, лесные и альпийские луга, посевы особенности их организации, которые производят наибольшее зерновых и т. д. Более корректны определения геоботаников.

впечатление на человека и, следовательно, могут иметь Вот одно из «Энциклопедического словаря географических мировоззрения, материальных потребностей, хозяйственного характеризующийся преобладанием ксерофильных и быта и отношения к культурной работе над степной природой. мезофильных травянистых растений... в основном степь 4 Энгельс Ф. Диалектика природы. М.: Госполитиздат, 1964, с. 153-154.

ными, сколько широколистными злаками, а красочное разнотравье в иных степях не всегда составляет значительную часть растительности. Ж. Леме в своей книге «Основы биогеографии» устраняет последнее противоречие, утверждая, что степь — это «тип растительности, характеризующийся преобладанием ксероморфных с интенсивным укоренением злаков, не покрывающих поверхность почвы сплошь, в промежутках могут развиваться различные жизненные формы: однолетние, луковичные геофиты, многолетние травянистые двудольные, иногда полукустарники»3. Но в этом определении нет ни слова о других компонентах степной экосистемы.

Объективной причиной неопределенного представления о степях является их необычайное разнообразие, В «Геобртаническом словаре» О. С. Гребенщикова приводится 23 категории степей. Стоит только перечислить некоторые из Рис. 1. Степные территории Земного шара.

них, чтобы увидеть разнообразие экосистем этого типа.

Оказывается, существует степь альфовая, высокогорная, горная, дерновинно-злаковая, колючекустарниковая, колочная, колючетравная, криофильная, пустотная, кустарниковая, луговая на засоленных почвах, настоящая, полукустарниковая, полупустынная, опустыненная, полусаванновая, гобийская, разнотравно-дерновинно-злаковая с одиночными деревьями, сазовая. Это не синонимы. Это разные типы степных экосистем. Без особого труда в этот весьма неполный список можно добавить четырехзлаковые степи Средней Сибири, муссонные степи Приамурья, многообразные прерии Северной Америки и множество других сочленов обширного клана стенных экосистем.

Бесконечное разнообразие степей объясняется в первую очередь огромными географическими пределами их распространения. Наиболее обширная в мире зона степных экосистем располагается на самом крупном материке — Евразии. Степи здесь тянутся непрерывной полосой от Венгрии, где они называются «пуштами»4, до Забайкалья.

Длина этого степного полотенца Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 238 с.

Сами венгры в разговорной речи называют степь не «пушта», экосистему движущего начала биологического круговорота — а «пусто». Очевидно, это слово имеет славянские корни и означает то энергии и ее главных носителей: воды и воздуха.

же. что слово «пустошь», т. е. пустое место среди лесов.

щества на базе поступающей энергии и минеральных назвал степь «лесом — кверху ногами». В третьих, обращает веществ, изначально заложенных в горной породе, на себя внимание способность степной органики к быстрым подстилающей экосистему. Животные служат звеном, трансформациям: накоплению или, наоборот, разложению до обеспечивающим первичное механическое и биохимическое минеральных составных. Причина этого — химическая разрушение органического вещества и подготовку его к пластичность мягкой и нежной травяной ткани, клетки будущему гумусонакоплению. Еще одной важной функцией которой бедны дубильными веществами и механическими животного населения является регуляция ритмики образованиями до сравнению с древесной или мохово активности микрофлоры, которая завершает разложение лишайниковой растительностью.

органического вещества. Главные задачи микроорганизмов в Животный компонент степной экосистемы отличается биологическом круговороте — синтез физиологически большой склонностью к фитофагии. Даже отъявленные активных соединений, гумусообразование и полная хищники в степях часто обращаются к этому спасительному минерализация органических остатков. средству в условиях общего недостатка воды. Роль Почва в экосистеме играет прежде всего роль склада, где сапрофагов-гумификаторов в степных экосистемах по хранятся минеральные элементы или более сложные сравнению с лесными резко сокращается. Другой вещества — производные биологического круговорота. Она особенностью животного населения степей является почти служит тем резервом, откуда живая часть экосистемы всегда поголовная тесная связь его представителей на той или иной может по мере надобности черпать находящиеся в доступной стадии их индивидуального развития с подземным ярусом форме исходные ресурсы. В случае резких климатических или экосистемы. Степная микрофлора характеризуется геоморфологических изменений в биосфере именно почва преобладанием тех ее сочленов, которые способствуют служит спасительным буфером между сообществом живых гумификации растительных остатков.

организмов и внешним миром. Аналогичную буферно- Отличительной чертой степных почв можно считать депонирующую функцию у покрытосеменных растений играет высокое содержание гумусовых веществ — сложного семя, у насекомых — жировое тело, у овец — курдюк, у комплекса органических соединений, образующихся при верблюда — горб. Таким образом, фигурально выражаясь, перегнивании растительных остатков. Гумусовые вещества, Специфика биологического круговорота в степи диктуется подстилающих степные экосистемы, образуют прочные своеобразием вышеупомянутых пяти компонентов и органо-минеральные комплексы, которые в условиях особенностями их взаимодействия между собой. недостатка воды не выносятся с растворами из почвы, а Отличительной чертой степного климата является его накапливаются в ее верхнем слое 20—100-сантиметровой ущербность по влаге. Недостаток этой «крови» ландшафта темно-цветной толщей, служащей кладовой питательных определяется тем, что потенциальное физическое испарение в элементов для степных растений. Почвенный покров в степи, зоне степей намного превышает поступление воды с по-видимому, нечаянное «дитя от брака» биотических и атмосферными осадками. Фитокомпонент в степях имеет косных компонентов экосистемы. Нечаянное, потому что в три достопримечательности. Во-первых, степные экосистемы принципе нормальная экосистема может обходиться вообще отличаются низким травянистым покровом с преобладанием без почвы. Живут же водные экосистемы «бездетными»! Да и узколистных (реже широколистных) дерновинных злаков, на суше самые эволюционно ранние экосистемы на урезе воды способных выносить периодическую засуху. Во-вторых, для или на скалах функционируют фактически без почв. Менее степей характерно наличие мощной корневой массы, архаичные экосистемы северной тайги имеют почвы, основу превосходящей надземную, зеленую, в десятки раз. За это которых составляет мощный минеральный слой Si02, тогда горизонт играет в почвообразовании очень скромную роль. В результате природные явления и их комплексы (климат, То же в значительной мере относится и к тундровым, почвы, растительность, животное население, экосистемы) тропическим лесным и пустынным экосистемам, где располагаются на Земном шаре в виде более или менее почвообразование зиждется главным образом на процессах параллельных полос. Они именуются ландшафтными химических превращений, связанных лишь с растворенным зонами. Каждая — конгломерат экосистем, в котором все они органическим веществом, поступающим транзитом из развиваются в направлении к одному или немногим подстилки. По сути дела, почва как биокосное тело, эталонам, находящимся в наибольшем соответствии с обладающее свойством плодородия, в наиболее совершенном абиотическими условиями зоны. Такие эталонные виде есть порождение травяных экосистем. Гумус, запасы экосистемы называют зональными или климаксовыми. Они которого в степных почвах достигают сегодня 700 т/га, мог занимают на равнинах наиболее высокие водораздельные накопиться на ранних стадиях степного почвообразования, участки, а в горах располагаются на подгорных равнинах у по-видимому, в луговую фазу дернового подножия хребтов. Например, в степной ландшафтной зоне почвообразовательного процесса, более распространенного в встречаются экосистемы разных типов (болота, луга, прошлые обводненные эпохи, чем в нынешнюю. На этой фазе солончаки), но все они в своем развитии, по мере во все времена очень велика роль гетеротрофов-гумификато- исторического выравнивания рельефа, неизбежно движутся ров. В зрелых степных почвах новообразование гумуса к состоянию степи. Из этого следует, что широтно-зональный равняется его расходу, при наличии большого накопленного градиент наиболее ярко проявляется при сравнении ранее и оборотно расходуемого гумусового резерва. климаксовых, зональных экосистем. Каждая зона, в том Конечно, вышеизложенный проспект степной экосистемы числе и степная, в свою очередь, может быть разделена на намного превышает размеры, допустимые для определения несколько широтных подзон, характеризующихся более любого понятия. Но такова уж степь! Она, как увидим далее, частным своеобразием экосистемных параметров.

постоянно и во многом будет выходить за рамки, вполне Второй градиент — от окраины материков к их достаточные для других ландшафтов. Однако даже такое геометрическим центрам, т. е. градиент пространное определение хотя и дает нужное представление континентальности, определяется архитектоникой об объекте рассмотрения, все же не исчерпывает и тысячной планеты, соотношением площадей океанов и материков, доли тех черт своеобразия, которые присущи степным размерами и формой континентов. Этот градиент изначально экосистемам. Выявить эти черты лучше всего путем задан разницей атмосферного давления над сушей и океаном Изменчивость степных экосистем не хаотична. Она Это приводит к крупным перемещениям воздушных масс, обусловлена целым рядом планетарных экологических несущих от океана внутрь континента влажный воздух и факторов. Их действие носит упорядоченный градиентный осадки, а в обратном направлении — сухую воздушную характер. Поэтому будем сравнивать степные экосистемы, массу. В случае северо-южного направления определяя их положение в системе природных характеризуемый градиент, естественно, перекрывается географических (экологических) градиентов. Таких широтно-зоналъным. На территории Евразийского градиентов в биосфере, к счастью, немного: всего четыре. континента, вытянутого с запада на восток, градиент Первый — широтно-зональный, диктуется формой планеты, континентальности в наиболее «чистом» виде проявляется а также особенностями ее вращения вокруг Солнца и своей именно в долготном направлении. В результате каждая оси. Этот градиент изначально задан различиями в широтная зона представляет собой метамерное образование, количестве солнечного тепла, поступающего на разные отдельные долготные членики которой, получая одинаковое различаются по количеству получаемой влаги, условиям ее Упорядоченное рассмотрение изменчивости степей по удержания и т. д. Отсчет по градиенту должен начинаться в трем означенным географическим градиентам позволит центре материка, а именно в Туве или Хакасии, и оттуда выявить пределы изменчивости, допускающие трактовку той идти к его окраинам на запад или на восток. или иной экосистемы как степной. Начнем с широтно Третий градиент — высотно-поясной, определяется абсолютной высотой территории над уровнем моря. Он задан гравитационным изменением по вертикали от уровня моря

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

вверх атмосферного давления, а вместе с ним температуры,

ПО ШИРОТНО-ЗОНАЛЬНОМУ

влажности и других факторов, определяющих состояние

ГЕОГРАФИЧЕСКОМУ ГРАДИЕНТУ

экосистемы. Например, с подъемом на каждые 100 м давление воздуха падает в геометрической прогрессии на десятки атмосфер, а температура понижается на 0,4°.

Высотно-поясной градиент порождает наличие степей равнинных, горно-котловинных, горно-склонных и множества их вариантов.

Наконец, четвертый градиент, именуемый катенным (катена по-латыни значит цепь), обусловлен неровностью поверхности планеты, ее мезо- и микрорельефом. Катены располагаются на геоморфологических профилях, проходящих от вершины холма к понижению между холмами, в долинах рек или в озерных котловинах на профилях от верхней террасы к пойме. Катена — повсеместная форма организации земной поверхности. Везде рельеф неровен.

Всегда есть экосистемы, занимающие по отношению друг к другу разное положение в рельефе. В результате одна экосистема оказывается в геохимическом плену у другой.

Катенный градиент любого масштаба изначально определяется гравитационным перемещением воды и геоморфологическому профилю от самого высокого места даной территории к самому низкому. То, что выносится сверху, трансформируясь по дороге, отлагается внизу. Самая верхняя экосистема катен водораздельных равнинных территорий — это и есть климаксовая, зональная.

Значение для степи катенного градиента, в отличие от трех первых, мы обсудим позднее, поскольку катены включают экосистемы нестепные, но прямо влияющие на своеобразие степей.

Рис. 2. Широтная зональность степных почв СССР.

1 — южные черноземы, 2 — обыкновенные черноземы, 3 — темно-каштановые почвы, 4 — типичные и выщелоченные черноземы, 5 — светло-каштановые почвы.

границах от 1900 до 2600° и безморозный период длительностью уменьшающихся в том же направлении от 90 до 40 мм, т. е.

110—120 дней. Эти показатели очерчивают возможность более чем вдвое, сказывается на различиях в толщине снежного вегетации для растений. Она начинается на северном пределе покрова и глубине промерзаемости почв, а также на их степной зоны в середине мая, а на южном — во второй декаде весенней влагозарядке. При резком увеличении летнего апреля. В третьей декаде сентября все степи погружаются в дефицита влаги с севера на юг для степей-южанок именно эта, От радиационного режима и ряда других факторов зависит тающей снежной копилки становится решающей силой в степной зоне поступление осадков. Оно тоже подчиняется функционирования экосистемы.

градиентной широтно-зональной дисциплине. Количество Изменение засушливости стенных экосистем по широтно атмосферных осадков от северных границ степной зоны к зональному градиенту хорошо отражает такой показатель, как 85%) выпадает летом, когда в условиях высоких температур, выпадающих осадков и испаряемость в зависимости от достигающих в июле 40°, выпавшая влага в значительной мере температуры и силы ветра. Этот коэф исна фициент (по Н. Н. Иванову) меняется от 0,6 на севере-до 0,1 на юге степной зоны. Значит, засушливость в этом направлении возрастает в 6 раз.

Растительный покров в степях следует климату. Запасы фитомассы от северных пределов степей к середине зоны увеличиваются с 28 до 48, а затем сокращаются до 9 т/га на ее южном пределе. Центр зонального ареала оказывается наиболее оптимальным по климату. Здесь и осадков еще достаточно и тепла побольше, чем на севере, но без южных излишеств. Отмеченная тенденция не характерна лишь для фотосинтезирующей массы фитоценоза. Зеленая часть последовательно сокращается с севера на юг с 2,3 до 0,1 т/га.

Создается впечатление, что «бесчувственная»

фотосинтезирующая машина экосистемы никак не реагирует на выгодные предложения со стороны климата в центральной части градиента. Это впечатление обманчиво. Изменение общего запаса надземной фитомассы без колебаний подчиняется «горбатой» тенденции. Значит, просто в оп образуют шалфеи, таволги, ирисы и другие представители степи становятся скромнее и выглядят серенькими двудольных растений. Рисунок и краски северного степного монашками по сравнению с европейскими разряженными ковра очень непостоянны. Они сменяют друг друга, как в степями-купчихами. Число видов, формирующих травостой, калейдоскопе, который, по свидетельству геоботаников, в сокращается вчетверо, разнотравья становится меньше, течение лета имеет не менее 12 аспектов. Их описание число скромных по облику ксерофитов относительно невольно навевает лирические ассоциации, которые возрастает по сравнению с сочными пышнотелыми помогают через цветовую палитру оценить динамичность мезофитами.

В середине апреля помятая физиономия степи, только что Эталоном таких степей, сохранившихся до наших дней в очнувшейся от зимнего сна, покрыта тускловатыми нетронутом виде, являются Казацкая и Стрелецкая степи лиловыми пятнами прострела. Через одну-две недели степь Центрально-Черноземного заповедника им. проф. А. А.

оживляется и начинает играть золотистыми и голубыми Алехина под Курском;

их площадь 911 гектаров.

искрами адонисов й гиацинтов. В середине мая она бледнеет. К югу от отмеченной выше границы луговые степи Эту бледность придают ей белые соцветия чины и ветреницы. сменяются настоящими степями. В них разнотравье В июне наступает самая красочная пора в жизни северной представлено еще очень богато, но период яркоцветья короче степи. Ее нежно-зеленое лоно, еще покрытое незабудковым на несколько недель по сравнению с более северными туманом весенних воспоминаний, увенчивается вызывающе степными экосистемами. Доминирующими растениями яркими желтыми уборами крестовника, козлобородника, становятся ковыли: Stipa joannis, St. rubens, ости которых в лютиков и первыми предвестниками зрелости — период цветения придают степи серебристый оттенок. На серебристыми плюмажами ковыля. Позднее степь еще и еще ветру степь так и плещет ковыльными волнами. Кроме раз то белеет от клевера, нивяника, таволги, то синеет от ковылей богато представлены неприхотливые типчаки.

колокольчиков, то розовеет от эспарцета. С середины июля Характерна не очень большая сомкнутость растительного словно уставшая от цветовых эмоций северная красавица покрова, поэтому между многолетниками на свободных тускнеет и только в конце этого самого теплого месяца в году пространствах поселяются однолетники и низшие растения:

последним криком отчаяния по уходящему лету взрывается мхи, водоросли-ностоки. Значительную роль в составе багровым пламенем соцветий чемерицы. В августе и сентябре травостоя играют луковичные геофиты: тюльпаны, крокусы.

цветущих растений почти нет. Поблекшей, пригнувшейся к На 1 м2 встречается до 25 видов растений. Однако при всех земле и затаившейся уходит северная степь в зиму. «потугах» быть похожей на луговую настоящая степь едва Описанное травяное буйство (до 80 видов на 1 м2!). которое насчитывает 7—8 цветовых аспектов.

так и хочется назвать лугом, если бы не дефицит влаги, не Настоящие степи, некогда владевшие душой Н. В.

характерный для лугов, получило у геоботаников и Гоголя, писавшего: «Черт вас возьми, степи, как вы хороши!», ландшафтоведов компромиссное название: луговые степи. — теперь все в работе. Они кормят человеческое племя, Южная граница этих степей проходит от Кишинева на восток давая самые высокие урожаи пшеницы. Клочки целинных через Кременчуг, Харьков, Куйбышев к Уфе и далее вдоль степей еще сохранились в более или менее первозданном линии Транссибирской железнодорожной магистрали до виде на территориях бывших конных заводов. Например, Барабинска. Наиболее типичные варианты луговых степей Хомутовская степь на южном склоне Приазовской встречаются на Восточно-Европейской равнине, сравнительно возвышенности площадью 1000 гектаров представляет собой недалеко от влажной окраины материка. В направлении к бывшее пастбище для жеребят, которое теперь в заповедном центру континента, с увеличением дефицита влаги и режиме находится на стадии восстановления естественного контрастности температур, луговые растительного покрова. Старобельская степь в Луганской таров. Маленькие участки настоящих степей несколько лет в заповеднике Аскания-Нова на Украине. Участок в назад еще встречались в Казахстане. гектаров охраняется в Казахстане заботами директора Засушливые степи образуют следующую подзону степной Института зернового хозяйства акад. А. И. Бараева как полосы, которая в связи с дальнейшим увеличением памятник степной дикости, одарившей людей одной из засушливости климата по северо-южному градиенту лучших в мире твердых пшениц.

характеризуется заметным уменьшением доли участия в Еще более южным вариантом степных экосистем степном травостое влаголюбивого разнотравья. Оно образует являются сухие степи, южная граница которых доходит в фон лишь рано весной в апреле — мае, пользуясь тем достатком Казахстане до 49° с. ш. В этих экосистемах ксерофильные влаги, который оставила после себя прослезившаяся зима. В эти злаки окончательно занимают господствующие позиции.

дни засушливая степь еще может тягаться по красочности с Однако и типчак, и тонконог, и в особенности ковыли луговой и настоящей. Она усеяна цветами прострела, ирисов, представлены здесь видами с мелкими дерновинками, малой оносмы, ветреницы, адониса. Чуть позднее цветут шалфей, надземной и относительно большой подземной фитомассой.

зопник, вероники и ряд других представителей разнотравья. Соответственно южностепные представители рода Stipa Однако уже в середине июня оно полностью уступает степную понижаются в звании с солидно звучащего — ковыль, до сцену ксерофитным дерновинным злакам. Их количество в уменьшительного — ковылок. В сухих степях наиболее составе травостоя, по сравнению с настоящими, а тем более с распространенным видом ковылков является ковыль Лес луговыми степями, возрастает в несколько раз. Помимо уже синга. Характерный элемент растительного покрова сухих отмеченных выше видов ковылей, важные позиции в степей — так называемое седое распластанное разнотравье.

засушливой степи занимают украинский ковыль на Восточно- Листья этих растений образуют широкую розетку, тесно Европейской равнине, ковыль Коржинского и тырса в азиатской прижатую к земле. Поверхность листьев сверху покрыта части континента. С ковылями соперничают типчак и тонконог. седоватым пушистым налетом густых волосков, о функции Появляется ксерофильное разнотравье из сложноцветных и которых будет сказано далее. В качестве примера растений маревых. Особенно настойчиво укореняются полыни, грудницы, такой жизненной формы назовем полынь холодную, лапчатку лапчатки, обладающие глубоко проникающей корневой бесстебельную, гвоздички, степные вероники, кермеки.

системой с мощным утолщенным центральным стержнем. Он Сухостепной травостой очень разрежен. Его общее играет, с одной стороны, роль мощного насоса для подъема проективное покрытие составляет не более 50— 60%.

влаги с больших глубин, а с другой, сам способен удерживать Остальное —голая незадернованная земля;

на 1 м большие количества дефицитной влаги в своих тканях. Однако встречается всего 9—12 видов растений. Тем не менее вышеотмеченное травяное пополнение не спасает засушливую геоботаники насчитывают в сухой степи до семи цветовых степь от прогрессирующей в северо-южном направлении аспектов, что свидетельствует о высокой динамичности видовой бедности. В Казахстане характеризуемые степи имеют фитоценоза. Однако яркая многоцветная жизнь сухостепной на 1 м2 только 18—20 видов растений. Они обеспечивают экосистемы в европейской части СССР, начавшись очень проективное покрытие лишь на 70—80 %. Значительные рано — в апреле, уже в мае достигает своего апогея. Затем площади степной экосистемы остаются совершенно степь-акселерат быстро и надолго замирает в развитии. С обнаженными. Засушливые степи очень зависят от середины июня до начала августа она пребывает в переменчивости степного климата, что существенно отражается подавленном, выгоревшем состоянии.

на ритмике растительного покрова. Южная граница подзоны Достопримечательностью сухой степи является ее «вторая засушливых степей опускается в Казахстане до 51° с. ш. молодость», приходящая в августе. Она обеспечивается сяниц. Опять всходят озимые однолетники. В результате сухая степь уходит под снег в полузазеленевшем состоянии, что дает возможность следующей весной быстро набрать фотосинтезирующую массу и закончить созревание растений до того, как безжалостно жаркое сухостепное солнце выпарит последние остатки накопленной за зиму влаги.

Целинные участки сухих степей имеются в Аскании-Нова и Казахстане, где используются под выпас скота.

Опустыненные степи, сменяющие сухие к югу от 50—49° с. ж., имеют совсем уж разреженный растительный покров.

Их общее проективное покрытие — всего 30 — 40%. Основу травостоя составляют мелкие ковылки, типчак, змеевка, разнообразные ароматные полыни, а также кустарники — караганы, спиреи с корневой системой, уходящей на несколько метров в глубь почвы. На засоленных местах встречаются биюргуны, солянки и мощный злак чий.

Чередование кустарниковых и злаково-полынных, засоленных и незаселенных участков представляет собой одну из самых характерных особенностей ландшафта опустыненной степи. На 1 м2 площади приходится всего 3— видов растений. Почва между ними перевевается сильными и частыми в этих местах ветрами. Нередко поверхность открытого грунта усыпана лишайниками, которые загоняются ветром в мелкие понижения рельефа. Опус тыненные степи, в отличие от сухих, не впадают в летнюю депрессию. Наоборот, фазы вегетации, цветения и плодоношения, сжатые до 1—1,5 месяцев, приурочены к июлю—августу. Весной и осенью опустыненные степи — буро-желтое, довольно унылое пространство. Такие степи характерны для территорий Прикаспийской низменности, Казахстана, Монголии, Убса-Нурской и Чуйской котловин Алтае-Саяиской горной страны.

В целом при движении с севера на юг наблюдаются следующие закономерности в изменении растительности, отмеченные еще В. В. Алехиным и дополненные его последователями.

1. Травостой все более разреживается. 2. Красочность степей сильно уменьшается, так как сокращается число двудольных растений. 3. На севере безраздельно Собратья орибатид — гамазовые клещи, которых К югу, с усилением разреженности растительного покрова, их эволюционная судьба не одарила совершенными средствами заметность и значение в степной экосистеме неуклонно защиты от высыхания, проживают только в северных степях. С растут. Эти крупные фургончики непрерывно снуют между севера на юг вдвое сокращается число и разнообразие далеко отстоящими друг от друга растениями и чувствительных к влаге тонкопокровных ногохвосток. транспортируют растительные остатки и микрофлору по Численность круглых червей — нематод, паразитирующих экосистемной арене, поедая подстилку в одном месте и внутри растительных тканей, снижается от луговых степей к выкладывая обогащенные микробами экскременты в другом.

опустыненным с 30 до 6 миллионов экземпляров на 1 м2. Даже Тем не менее появление в северо-южном направлении этим живущим в «глубоком подполье» животным вездесущий вышепоименованных степных новобранцев не восполняет степной дефицит влаги навязывает свою градиентную волю. общего снижения численности и биомассы животных по Особенно резко в направлении с севера на юг сокращается широтно-зональному градиенту.

количество таких влаголюбивых форм, как дождевые черви Эти потери компенсируются усилением концентрации (люмбрициды). Поверхность их тела должна быть все время животного населения. Чем засушливее условия, тем более влажной, поэтому представительство этих неженок убывает со прижаты снизу и сверху к поверхности почвы животные 144 экземпляров на 1 м2 в типичных луговых степях до 12 стенных экосистем. Такое явление с первого взгляда может экземпляров в сухих. Южнее эта группа в климаксовых показаться парадоксальным. Известно, что поверхность сообществах вообще не встречается. Ее сменяют другие почвы — самое горячее место в степи. Летом температура представители наземных кольчатых червей — энхитреиды. здесь достигает 50°. Привлекательными поверхность почвы и Эти мелкие депигментированные черви обладают перед люм- ее верхний слой делает, как ни странно, общая нехватка брицидами тем преимуществом, что могут «возникать» в влаги. Летние, даже самые сильные, ливни промачивают степной почве в нужный момент, как птица феникс. Развитие лишь 15, а чаще 5—10 см почвенной толщи. Вот почему в их из коконов протекает очень быстро — в течение одной — этой узенькой «райской» полосе сосредоточиваются основная двух недель, что позволяет энхитреидам четко масса сосущих корней степных растений и подавляющее координировать ритм своего индивидуального развития с большинство почвенных беспозвоночных. Их задача — успеть превратностями экологической обстановки в таком капризном поймать дефицитную влагу, пока она не испарилась.

ландшафте, как степь. Энхитреиды, чувствительные к влаге Присыпанные подстилкой и песком основания дерновин у не менее чем дождевые черви, успевают достичь огромной поверхности почвы и щели в ней тоже служат обычно численности в те короткие благодатные промежутки времени, местами укрытия для обитателей травяного яруса.

На фоне общего обеднения в южном направлении зональному градиенту концентрации животного населения некоторые животные, хорошо приспособленные к на единицу объема субстрата обитания может служить засушливым условиям, все же возрастают и в числе видов, и отношение масс населения имаго чернотелок и подстилки, в числе особей. Радуют душу энтомолога корнегрызущие служащей им домом и пищей. Этот показатель меняется от личинки жуков-щелкунов, численность которых растет от 1/200 в луговых степях Западной Сибири до 1/3 в луговых степей к опустыненным с 25 до 200 экземпляров на 1 опустыненных степях Казахстана. Еще резче это уплотнение м2. Обилие сапрофагов жуков-чернотелок также выглядит у обитателей травяного яруса — саранчовых.

увеличивается с 6 до 16 экземпляров на 1 м2. Благодаря Отношение их массы к надземной зеленой фитомассе очень высокой подвижности имаго чернотелок, ползающих по меняется с севера на юг от 1/1000 до 1/10.

поверхности почвы, они даже при такой, казалось бы, не очень большой числен Усиление к югу концентрации гетеротрофов в степных экосистемах проявляется и во времени. Особенностью сезонной динамики животного населения по широтно зональному градиенту степей является смещение активности большинства групп животных на весну и отчасти осень в связи с сокращением времени подачи воды «небесным водопроводом». В середине лета обычно наблюдается более или менее длительная депрессия. Ее продолжительность зависит от общего количества осадков, выпавших в степи за год. Вероятность летней депрессии и ее длительность, так же как и вероятность засух, увеличиваются в направлении с севера на юг по степной зоне. Соответственно время весенней активности животных в этом же направлении прогрессивно сокращается. Чем меньше время активности, тем интенсивнее оно используется животными. Поэтому чем южнее, тем эффектнее выглядит массовый выход имаго насекомых весной или ранним летом. В эти дни степь буквально кишит беспозвоночными.

Увеличение концентрации животных в узких участках пространства и времени и их «общие взгляды» с растениями на выбор времени и места для жизнедеятельности убеждают, что интенсивность нагрузки, которую зоокомпонент экосистемы оказывает на фитокомпонент, с севера на юг нарастает.

Обращает на себя внимание тот факт, что среди приведенных примеров увеличения обилия животных к югу фигурируют чаще всего насекомые фитофаги или фито сапрофаги. Среди позвоночных животных наблюдается та же тенденция, что особенно наглядно проявляется в распределении расплодившейся в последние годы степной антилопы—сайгака. Из работ орнитологов также известно, что на севере степной зоны преобладают по обилию насекомоядные птицы. К югу, несмотря на некоторый рост абсолютной численности насекомоядных, относительная их доля в составе птичьего населения уменьшается. Хозяевами положения становятся те виды, значительную долю рациона которых составляет растительная пища. Это общее увеличение тяги к фитофагии у животных в направлении с севера на юг давно подмечено акад. М. С. Гиляровым и более способным к импульсивным «ударам» по экосистеме.

объяснено погоней за драгоценной влагой при нарастании ее предпочтительнее Микроскопические организмы в степях Евразии тоже жгутиконосцев и амеб. На севере степной зоны почвенные испытывают «чувство долга» перед широтно-зональным протисты долго «стесняются» холодной весны и столь же порядком, однако их «градиентные права» не общепризнаны. скованно чувствуют себя прохладной осенью. Только в Дело в том, что большинство видов микроскопических середине лета, когда в луговых и настоящих степях наступает организмов являются космополитами, т. е. встречаются благодатная пора оптимального сочетания тепла и влаги, практически во всех экосистемах — от тундровых до появляются условия для реализации долго сдерживаемого пустынных. Это обстоятельство давно лежит каиновой печатью потенциала активности. Но чем дальше на юг по степям, тем на микроводорослях, почвенных протистах, бактериях, больше характеризуемые представители почвенной микроскопических грибах и актиномицетах при попытках нанофауны «разрываются на части» между весной и осенью. В возвести их в «географическое достоинство». Однако эти периоды их численность на 1—2 порядка величин больше, сторонники эколого-географического подхода к чем в середине лета, когда знойное солнце оставляет мало микроскопическим организмам, возглавляемые акад. Е. Н. шансов на активную жизнедеятельность протистов.

Мишустиным, утверждают, что космополитизм микробов вовсе Почвенная микрофлора при пересчете на 1 г почвы с не означает, что они повсюду встречаются в одинаковых севера на юг убывает в числе менее резко, чем простейшие.

количествах. Для каждого вида имеются зоны оптимального При сравнении микробного населения почв луговых, сухих и размножения. Например, в луговых и настоящих степях опустыненных степей Казахстана приводятся следующие энергично размножается группировка бацилл Bacillus idosus, цифры: 9559, 3440 и 1900 тысяч клеток на 1 г верхнего Вас. megaterium, а в сухих степях Вас. Mesentericus, Вас. сантиметрового горизонта почв 7. К югу сокращается вдвое subtilis. Поэтому если не видовой и групповой состав, то, по активность неспороносных бактерий, ответственных за крайней мере, численность — общая, отдельных групп или пионерные, ранние стадии разложения свежих органических видов, их сезонная динамика могут служить у остатков. Угнетенность именно этой группы микробов хорошо микроскопических организмов свидетельством их согласуется с тем, что как раз ранние стадии разложении, подчиненности географической зональности. требующие обилия влаги, в южных степях часто или совсем Протозойное население степных экосистем Западной выпадают из процесса трансформации органических остатков Сибири и Казахстана в направлении с севера на юг или сокращаются во времени. Этому способствует характеризуется снижением общего числа клеток на порядок нарастающая к югу краткость периода, благоприятствующего величин при переходе от подзоны к подзоне8. Обилие, сохранению отмирающей растительности в свежем виде.

полученное методом пересевов на искусственные Недаром в опустыненных степях отмершие надземные части питательные среды, не позволяет судить об абсолютной растений на все лето и зиму остаются стоять на корню численности этих мельчайших животных, живущих в засохшим «слепком» с весеннего фитоценоза.

капельках почвенной влаги, но дает возможность утверждать, От северных границ степной зоны к южным сокращается что вероятность реализации высокой потенциальной вероятность реализации высокой численности численности в разных подзонах существенно различается. микроскопических грибов — примерно на порядок величин с Меняется от подзоны к подзоне по степному градиенту и каждой подзоной на юг. Уменьшается и потенциальная характер микрораспределения почвенных протистов по активность актиномицетов. Единственной деталям экосистемы. Если в северных густотравных степях они встречаются в одинаковом количестве и под крупными дерновинами и между ними, то к югу намечается явная тенденция к концентрации протозойного населения 8 Данные Г. Д. Мордкович (1976).

группой, которую можно подозревать в активизации потенций по реализации высокой численности в южном направлении, являются бациллы. Их относительное обилие возрастает втрое с севера на юг по степям. Такая тенденция может быть объяснена специализацией бацилл на поздних стадиях разложения, т. е.

стадиях глубокой переработки органического вещества, которые по мере движения к югу по широтно-зональному градиенту становятся все более длительными. Об этом можно судить по увеличению времени сохранности ветоши и подстилки.

Возможно, так происходит за счет сокращения пионерных этапов разложения, на которые южные степные экосистемы отпускают слишком мало времени из-за недостатка влаги.

Падение численности микроорганизмов к югу не является катастрофой для степных экосистем. Дело в том, что жизнедеятельность сапротрофных микроорганизмов связана не со всей почвенной массой, а только с ее органической частью.

Количество же гумуса в степных почвах уменьшается к югу гораздо интенсивнее, чем количество микрофлоры. Поэтому при пересчете обилия микробов не на 1 г почвы, а на 1 г перегноя проступает (уже в который раз для всех компонентов степной экосистемы!) увеличение концентрации организмов на единицу субстрата обитания к югу. В результате, несмотря на падение общей численности по широтно-зональному градиенту, микроорганизмы и на южном пределе так же успешно справляются со своими функциями по разложению материнская порода, 4 — потолок вскипания карбонатов.

органического вещества, как и в северных степях.

По усредненным для СССР данным 8 концентрация микробов на единицу гумуса к югу по степям растет примерно вдвое с движением от подзоны к подзоне. Учитывая основное назначение микробов в экосистеме — завершать разложение органического вещества и доводить его до полной минерализации, можно предположить, что уменьшение запасов гумуса в степных почвах с севера на юг идет не только за счет ослабления гумификации растительных остатков, но и является результатом более интенсивной и полной работы южностепной микрофлоры по его минерализации. Накопле 8Данные Е. И. Мишустина (1978).

Почва — своеобразное биокосное порождение живых и гетеротрофов, ухудшением условий потребления минеральных минеральных компонентов экосистемы — добросовестно элементов и уменьшением их доступности для корней. Кроме унаследовала от своих «родителей» градиентные биотических факторов, действие процесса гумусонакопления наклонности. От луговых степей к опустыненным определяется еще наличием и состоянием кальция в последовательно сменяются следующие типы и подтипы почвенном субстрате, а следовательно, степенью развития почв: мощные, обыкновенные и южные черноземы, темно- и процесса карбонатизации.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 


Похожие материалы:

«А.А. Васильев А.Н. Чащин ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПОЧВАХ ГОРОДА ЧУСОВОГО: ОЦЕНКА И ДИАГНОСТИКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова А.А. Васильев А.Н. Чащин ТЯЖЕЛЫЕ МЕТАЛЛЫ В ПОЧВАХ ГОРОДА ЧУСОВОГО: ОЦЕНКА И ДИАГНОСТИКА ЗАГРЯЗНЕНИЯ Монография Пермь ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА УДК: ...»

«УДК 631.362.633.1 ББК Рецензенты: В.М. Дринча, д.т.н., зав.отделом механизации Россельхозакадемии Б.А. Сергеев, к.т.н., проф., заф. каф. сельхоз- машин БГСХА С.С. ЯМПИЛОВ С.С.Ямпилов Технологическое и техническое обеспечение ресурсо-энергосберегающих процессов очистки и сортиро вания зерна и семян.-Улан-Удэ: Изд-во ВСГТУ, 2003.-262с. ISBN ТЕХНОЛОГИЧЕСКОЕ И ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ РЕСУРСО-ЭНЕРГОСБЕРЕГАЮЩИХ ПРОЦЕССОВ ОЧИСТКИ Книга посвящена проблемам послеуборочной обработки зерна и семян. И ...»

«А.В. ЖИГЖИТОВ МЕХАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ КОНСЕРВИРОВАНИЯ И ПРИГОТОВЛЕНИЯ КОРМОВ Улан-Удэ 2008 год Департамент научно-технологической политики и образования Министерства сельского хозяйства Российской Федерации ФГОУ ВПО “Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова” А.В. Жигжитов МЕХАНИЗАЦИЯ ПРОЦЕССОВ КОНСЕРВИРОВАНИЯ И ПРИГОТОВЛЕНИЯ КОРМОВ Учебно-методическое издание Улан-Удэ Издательство ФГОУ ВПО “БГСХА им. В.Р. Филиппова” 2008 год УДК 631. Т Печатается по решению ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт электрификации сельского хозяйства (ГНУ ВИЭСХ) Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина (МГАУ) ФГНУ Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению АПК (ФГНУ РОСИНФОРМАГРОТЕХ) ЭНЕРГООБЕСПЕЧЕНИЕ И ...»

«УДК 631.172:631.353.2/.3 АНАЛИЗ И ОЦЕНКА ЭНЕРГО- С.В. Крылов, И.М. Лабоцкий, ЗАТРАТ СОВРЕМЕННЫХ МА- Н.А. Горбацевич, И.Ю. Сержанин, ШИН ДЛЯ ЗАГОТОВКИ ПРЕС- П.В. Яровенко, А.Д. Макуть, СОВАННОГО СЕНА И.М. Ковалева (РУП НПЦ НАН Беларуси по механизации сельского хозяйства, г. Минск, Республика Беларусь) Введение Рост цен на энергоносители привел к необходимости оценки энергозатрат, производимых сельскохозяйственными машинами при выполнении технологи ческих операций. Традиционно в отечественной ...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ Республиканское унитарное предприятие Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по механизации сельского хозяйства Механизация и электрификация сельского хозяйства Межведомственный тематический сборник Основан в 1968 году Выпуск 43 В двух томах Том 2 Минск 2009 УДК 631.171:001.8(082) В сборнике опубликованы основные результаты исследований по разработке инновационных технологий и технических средств для их реализации при произ водстве ...»

«ISBN 5-86785-150-8 Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московский государственный агроинженерный университет имени В.П. Горячкина П.А.Силайчев Методика планирования обучения в учреждениях профессионального образования Учебное пособие (издание третье, переработанное и дополненное) Москва 2010 ББК 74.560 УДК 377. 35 (07) С – 36 Рецензенты: доктор педагогических наук, профессор кафедры ...»

«Санкт-Петербургский государственный университет С. С. МЕДВЕДЕВ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Учебное пособие версия для сайта биолого-почвенного факультета СПбГУ 2012 Сведения об издании на физическом носителе: УДК 577.3+581.1 ББК 28.57 М 32 Р е ц е н з е н т ы: канд. биол. наук , доцент В.Л.Журавлев (СПбГУ), канд. биол. наук И.Н.Ктиторова (Агрофизический НИИ РАСХН) Аннотация Медведев С.С. Электpофизиология pастений: учебное пособие. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1997. ISBN ...»

«УДК 338.43+378 М 64 Мировой опыт и перспективы развития сельского хозяйства: материалы международной конференции, посвященной 95-летию ФГОУ ВПО “Воронеж- ский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки”. (23-24 ок- тября 2007 года) – Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ, 2008. – 300 с. Организационный комитет конференции Востроилов А.В. - ректор ФГОУ ВПО ВГАУ, д.с.-х.н., профессор (пред- седатель); Герман Хайлер - президент Университета Вайенштефан, доктор, профессор (сопредседатель); Тарвердян ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ П.А. СТОЛЫПИНА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ФГБОУ ВПО УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ П.А.СТОЛЫПИНА МАТЕРИАЛЫ X МЕЖДУНАРОДНОЙ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ 12 апреля 2012 Димитровград 2012 г. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ФГБОУ ВПО УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ...»

«XIX Международная научно-практическая конференция Жодино – Горки МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ Республиканское унитарное предприятие НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ ЦЕНТР НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК БЕЛАРУСИ ПО ЖИВОТНОВОДСТВУ Учреждение образования БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ИННОВАЦИИ В СВИНОВОДСТВЕ Материалы XIX Международной научно-практической ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ НАУКИ И АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА В ПРОЦЕССЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ИНТЕГРАЦИИ Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 95-летию высшего сельскохозяйственного образования на Урале (Пермь, 13-15 ноября 2013 года) ...»

«Российский фонд фундаментальных исследований Томский государственный педагогический университет Томский государственный университет Томский политехнический университет Институт химии нефти СО РАН Национальный торфяной комитет РФ Томское отделение Докучаевского общества почвоведов БОЛОТА И БИОСФЕРА МАТЕРИАЛЫ ШЕСТОЙ ВСЕРОССИЙСКОЙ НАУЧНОЙ ШКОЛЫ (10-14 сентября 2007 г.)) Томск 2007 УДК 551.0+556.56 ББК 26.222.7 + 28.081.8 Болота и биосфера: Сборник материалов шестой Всероссийской научной школы ...»

«В. В. Малков Племенная работа на пасеке •Москве(Россвльхоэиэдат №85 ББК 46.91-2 М19 УДК 638.145.3 Малков В. В. М19 Племенная работа на пасеке.— М.: Россельхоз- издат, 1985.— 176 с, ил. В интенсификации животноводства, и в частности ^пче- Даны приемы и методы отбора пчелиных семей, их оценка по основным параметрам. Рассмотрены вопросы селекции, разведения ловодства, важная роль принадлежит племенной работе. по линиям и племенного подбора. Этому вопросу уделяется большое внимание и в принятых ...»

«Page 1 of 117 Editura Ceres, Bucuresti, 1976 Малаю А. М 18 Интенсификация производства меда/Пер, с рум. Л. X. Левентуля; Под ред. и с предисл. Г. Д. Билаша.—М.: Колос, 1979.—176 с., ил. Книга содержит сведения о биологии пчел, способах их кормле- ния и размножения и наиболее эффективных методах повышения их медопродуктивности. Освещается опыт содержания пчел в Румынии, странах Западной Европы и США. Предназначена для пчеловодов колхозных и совхозных пасек. 40709—281 о35(01)-79 137~79- ...»

«МОСКВА ВО АПЮПРОМИЗДАТ 1991 ББК 46.91 Я 75 УДК 638.1 : 631.3 Р е д а к т о р Е. В. Мухортова Ярмош Г. С, Ярмош А. Г. Я 75 Малая механизация на любительских пасе- ках.— М.: Агропромиздат, 1991. — 174 с: ил. 15ВЫ 5—10—001608—6 Даны рисунки, схемы, чертежи, краткое описание, осо- бенности изготовления, используемый материал и инстру- менты для создания собственными силами средств малой механизации для любительских пасек. Для пчеловодов-любителей. 3705021000—026 Я——-—— 177—91 035(01)-91 15ВЫ ...»

«RUDECO Переподготовка кадров в сфере развития сельских территорий и экологии Модуль №3 Экологическая маркировка и маркетинг экологической и региональной продукции сельских территорий Университет-разработчик Орловский Государственный Аграрный Университет 159357-TEMPUS-1-2009-1-DE-TEMPUS-JPHES Проект финансируется при поддержке Европейской Комиссии. Содержание данной публикации/материала является предметом ответственности автора и не отражает точку зрения Европейской Комиссии. УДК 631.95 ББК ...»

«Трофимов С.Я., Караванова Е.И. ЖИДКАЯ ФАЗА ПОЧВ Москва, 2009 3 УДК 631.416.8 ББК 40.3 Рецензенты: Доктор биологических наук профессор Соколова Т.А. Доктор биологических наук профессор Чуков С.Н. Рекомендовано учебно-методической комиссией факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 020701 и направлению 020700 – Почвоведение Трофимов С.Я., Караванова Е.И. Жидкая фаза почв: учебное пособие по некоторым главам курса химии ...»

«КОМИТЕТ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РФ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК “КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ” УТВЕРЖДАЮ УДК ДИРЕКТОР ЗАПОВЕДНИКА Регистрационный С.В.ФЕДОСЕЕВ Инвентаризационный ““ _2007 г. Тема: Изучение естественного хода процессов, протекающих в природе, и выявление взаимосвязи между отдельными частями природного комплекса. Летопись природы Книга 13 2006 г. Табл. 29 Рис. 40 Фот. 10 Зам. директора по науке Карт. 9 ЧЕРВЯКОВА О.Г. С. “” Ульяново, 2007 г. Содержание: Территория заповедника 1. Пробные и ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.