WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |
-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального

образования

«Бурятская государственная сельскохозяйственная академия

им. В.Р.Филиппова»

Кафедра терапии и клинической диагностики

Ц.Ж.ЖАРГАЛОВ, Ю.А.ТАРНУЕВ, С.С.ТАРМАКОВА,

Ж.Ж.ЖАРГАЛОВ

СЕКРЕТОРНО-МОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖЕЛУДКА

ЛОШАДЕЙ ЗАБАЙКАЛЬСКОЙ ПОРОДЫ В НОРМЕ И ПРИ ОСТРОМ РАСШИРЕНИИ Научное издание Улан-Удэ Издательство БГСХА 2005 1

СОДЕРЖАНИЕ

УДК 619:616.33:636. Ж 341 ВВЕДЕНИЕ

Система пищеварения у лошадей

Печатается по решению редакционно-издательского Анатомо-топографические данные желудка лошадей

совета ФГОУ ВПО «Бурятская государственная Распространенность и классификация заболеваний желудка и кишеч сельскохозяйственная академия им.В.Р.Филиппова» ника, протекающих с явлениями колик

Особенности секреторной и моторной деятельности желудка лошади....... Этиология, патогенез, клиническая картина и диагностика острого рас Рецензенты: ширения желудка у лошадей

Сведения о патогенетических аспектах лечения и профилактики ост Ц. Ж. Батоев – доктор биол. наук, профессор рого расширения желудка у забайкальских лошадей в условиях Восточной Ч. М. Санданов – доктор вет. наук, профессор Сибири

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Природно-экономические условия конеферм, где проводились иссле Ответственный редактор дования

С. С. Тармакова Кормление и кормовая база подопытных лошадей

Материал и методика гематологических и биохимических исследова ний

Жаргалов Ц.Ж., Тарнуев Ю.А., Тармакова С.С., Методы исследования желудочной секреции

Жаргалов Ж.Ж.

Ж 341 Методика регистрации биоэлектрической активности желудка лошадей....... РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Секреторно-моторная деятельность желудка ло Результаты электрогастрографических исследований и варианты элек шадей забайкальской породы в норме и при остром трогастрограмм лошадей

расширении: Монография. – Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, Физико-химические свойства желудочного сока у клинически здоро 2005. – 132 с.

вых лошадей и при остром расширении желудка

Влияние цеолитов на моторику и секрецию желудка лошади............ Наиболее вероятные причины, клиническая картина и паталогоанато мические изменения при остром расширении желудка

Результаты исследования морфологического состава крови у здоровых УДК 619:616.33:636.1 и больных острым расширением желудка лошадей

Анализ биохимических исследований крови здоровых и больных ло шадей при остром расширении желудка

Результаты исследования индикана в моче у здоровых лошадей и с © Ц.Ж.Жаргалов, Ю.А.Тарнуев, признаками острого расширения желудка

С.С.Тармакова, Ж.Ж.Жаргалов, Применение баскопана и финадина в терапии и профилактике острого © БГСХА им.В.Р.Филиппова, расширения желудка лошадей

Результаты сравнительно-корреляционного анализа структуры рацио на и заболеваемости лошадей острым расширением желудка, данных био Охраняется законом РФ об авторском праве. Никакая часть данно электрической активности и секреции желудочного сока

го издания не может быть воспроизведена без письменного разрешения Заключение

владельцев авторских прав.

Литература

2 лудочно-кишечного тракта (Кудряшов, 1990).

По данным И.И.Бочарова (1951), свыше 50% всех лошадей, боль ных внутренними незаразными болезнями, страдают заболевания ми с симптомокомплексом колик (62–74% от общего числа заболе

ВВЕДЕНИЕ

ваний желудочно-кишечного тракта).

В жизни кочевника лошадь испокон веков имела важное значе- По данным К.Ф.Музафарова, М.Л.Василевского (1950), колики ние, как надежная и верная опора во всех его делах. Просто немыс- составляют 3,8–21,4% из общего числа заболеваний лошадей, а из лимо было представить кочевника без лошади, да и сегодня она в числа болезней органов пищеварения колики, по данным этих же делах сельчан вновь завоевывает свои утраченные позиции. авторов, составляют 54,5–84%.

В 1898 году буряты содержали в своих хозяйствах 257 тыс. го- Смертность лошадей при коликах, по данным А.А.Пинуса, лов лошадей. Это были аборигенные бурятские лошади, которые А.А.Веллера (1936) и других, составляет 21,4%.

круглый год содержались на подножных кормах пастбищ. В 1929 Проблеме заболеваний лошадей с симптомокомплексом колик году в Бурятской АССР насчитывалось 220,7 тыс. голов, в 1936-м – посвящено много работ, но до настоящего времени она остается до 186 тыс., в 1941-м – 140 тыс., а в 1981 году численность лошадей в конца не решенной и является «бичом» коневодства как отрасли.

республике, как и по всей стране, была доведена до самого крити- Как видно из приведенных данных, колики лошадей сопровож Век механизации несколько снизил роль лошади в жизни чело- них весьма велики. Отсюда совершенно очевидно, что значительная века, но без коня не обойтись и сейчас. Без лошади не могут рабо- распространенность заболеваний желудочно-кишечного тракта у тать охотники, лесники, пастухи, табунщики и чабаны: есть места и лошадей с явлениями колик, трудности в понимании патогенетичес угодья, куда технике не добраться. ких механизмов, высокий процент летальности при остром расши В экстремальных условиях Бурятии забайкальские лошади про- рении желудка определяют актуальность проблемы, ее большую сто незаменимы, поскольку обладают высокой мясной продуктив- практическую и теоретическую значимость.





ностью, способностью к быстрой нажировке, неприхотливостью к В специальной литературе еще недостаточно уделяется внима корму. Они добывают корм, как дикие олени, выкапывая остатки трав ния вопросам течения болезни в зависимости от функциональных и из-под снега, тебеневкой. По выносливости они превосходят лоша- органических поражений желудка, внедрению новых диагностичес дей культурных пород, крепки и быстры на ходу, способны перено- ких методов и лабораторных исследований (Котов, 1964;

Бочаров, сить зной и стужу, голод и продолжительную езду. 1951;

Калашник и др., 1990;

Данилевская, 2000 и др.). В доступной Важнейшей задачей руководителей конезаводов, научно-иссле- литературе почти отсутствуют сведения о показателях желудочной довательских учреждений по коневодству является разработка ме- секреции при остром расширении желудка. Анализ функциональных роприятий по улучшению воспроизводства поголовья, повышению сдвигов, секреторных нарушений и биохимических реакций организ качества, совершенствованию и репродукции пород лошадей, их ма при остром расширении желудка у лошадей забайкальской поро правильному использованию, а также усилению борьбы с заболева- ды является актуальным направлением исследований, необходимых ниями лошадей. Это, в свою очередь, обязывает всех практических для ветеринарной науки и практики. Лечебно-профилактические ме и научных работников в области ветеринарии и зоотехнии усилить роприятия в условиях конезаводов должны вписываться в общий тех работу по развитию и сохранению конепоголовья. Однако, как и рань- нологический процесс. В этом аспекте наиболее перспективной явля ше, большой ущерб коневодству продолжают наносить незаразные ется профилактическая терапия с использованием ряда лекарствен болезни лошадей, особенно болезни желудочно-кишечного тракта. ных, противоспазматических, обезболивающих и успокаивающих По результатам вскрытия за последнее десятилетие приблизитель- средств для стабилизации секреторной функции желудка.

но в 40% случаев причиной смерти лошадей были заболевания же

СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЛОШАДЕЙ

Система пищеварения включает ротовую полость, глотку, пи- Слюноотделение. В ротовом пищеварении у лошади участвуют щевод, желудок, тонкий и толстый отделы кишечника, печень, под- все слюнные железы: околоушные, подъязычные, подчелюстные.

желудочную железу и механизмы регуляции их функций. Основная Кроме того, у нее хорошо развиты губные, щечные, язычные, верх функция пищеварительной системы – гидролитическое расщепле- ние и нижние челюстные слюнные железы. Наиболее важную роль ние сложных питательных веществ корма на простые низкомолеку- играют околоушные железы. Они самые крупные, продолговато-че лярные соединения и всасывание их через биологические мембра- тырехугольной формы, серовато-красного цвета. Протоки их откры ны в кровь и лимфу. Лошадь, приспособленная к подвижному обра- ваются на уровне 3-го верхнего коренного зуба, выделяют жидкую зу жизни, по сравнению с другими копытными животными, имеет слюну. Секреция слюны у лошади вызывается преимущественно менее объемные органы пищеварения и хорошо развитые челюсти, механическими факторами при жевании, причем раздражителями жевательные мышцы, зубы, губы и язык. могут быть как кормовые, так и отвергаемые вещества. Химические Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема кор- раздражители оказывают слабое влияние. Околоушные слюнные ма, собственно ротового пищеварения и глотания (Костина, 1987). железы секретируют слюну периодически при приеме корма. При Прием корма и жидкости. Прежде чем принять корм, лошадь чем на стороне жевания выделяется слюны больше и она богаче зо оценивает его с помощью органов зрения, обоняния, осязания. В приеме корма участвуют губы, резцы и частично язык. Лошадь зах ватывает траву подвижными губами, фиксирует резцами и отрывает ее резким движением головы. Зерно и другие измельченные корма она ощупывает губами и захватывает маленькими порциями. Сено отправляется в рот с помощью губ и языка и отчасти откусывается резцами, свекла и картофель захватываются преимущественно рез цами и частично измельчаются. Воду и жидкий корм лошади пьют, насасывая через узкую щель между губами. При этом нижняя че люсть опускается, а язык отодвигается в глубь ротовой полости и жидкость проходит к глотке (Ветеринарная энциклопедия, 1969).

Собственно ротовое пищеварение. У лошади имеется 12 рез цов, 24 коренных зуба и 4 клыка (у жеребцов). Резцы служат для отрезания и захватывания растительного корма, коренные обеспе чивают его перетирание, клыки являются орудием нападения и за щиты. Все зубы у лошади длиннокоронковые, коренные – складча тые. Захваченная порция корма языком направляется на поверхность коренных зубов и движениями нижней челюсти тщательно переже вывается. Лошадь жует попеременно то на одной, то на другой сто- концентратами их содержание увеличивается. В числе неорганических роне при закрытой ротовой щели. Одностороннее жевание может веществ содержатся (в мэкв/л): натрий – 55,0;

калий – 14,1;

кальций продолжаться до 40 минут. Интенсивность жевания зависит от ха- – 13,0;

хлор – 49,0;

магний – 3,4;

бикарбонаты – 48,0, фосфаты – рактера корма. Для пережевывания 1 кг овса требуется 9 минут, 1 кг 0,27;

реакция слюны щелочная (pH 8,2–8,7), плотность – 1,002–1, сена – 8 минут. При приеме одной порции сухого корма (массой 15– г/см3. Слюна лошадей особенно богата кальцием и содержит следы фосфатов. Содержание натрия в слюне возрастает параллельно с увеличением интенсивности ее секреции. Условного слюноотделе ния не наблюдается, однако была установлена возможность образо вания условных рефлексов на околоушное слюноотделение. Секре торная функция других слюнных желез у лошади изучена слабо.

Подчелюстные слюнные железы удлиненной формы, светлее и меньше околоушных желез, выделяют серозно-слизистый секрет.

Секреция их наблюдается и в периоды между кормлениями, возбу дителями являются механические и химические раздражители ре цепторов ротовой полости, особенно вкусовые вещества, данные в сухом виде.

Подъязычные железы серовато-красного цвета, имеют до протоков каждая, секрет их серозно-слизистый. Слюна смачивает корм, вызывая его набухание и разрыхление, что способствует рото вому пищеварению, а также облегчает проглатывание пищевого кома и передвижение его по пищеводу (Толиков и др., 1980).

Глотание. Ротовое пищеварение заканчивается формировани ем пищевого кома и глотанием. Масса пищевого кома у одних пород лошадей составляет 10–20 г, у других – 32–42 г, объем глотка воды – 11мл. Перед входом в желудок малые порции корма и воды задержи ваются на короткое время для объединения со следующей порцией, а затем сокращением пищевода продавливаются в желудок. Боль шие объемы жидкости втекают в желудок непрерывной струей. Дли на пищевода у лошади 1,5 м. Пищевой ком проходит по пищеводу за 7–8 сек., а вода – за 1–3 секунды. Глотательные движения у лошади сопровождаются синхронными движениями ушей.

Пищеварение в желудке. Желудок у лошади однокамерный, слож ный, имеет слепой мешок, расположен в правом подреберье. Объем его 7–15 л, что зависит от породы, величины и возраста лошади. Пи щеводное отверстие расположено близко к пилорическому, малая кри визна желудка укорочена, вогнута. Хорошо развиты кардиальный и пилорический сфинктеры. У лошади невозможен акт рвоты в силу наличия мощного кардиального сфинктера пищевода при входе в желудок, слабого развития рвотного центра, наличия слепого мешка и глубокого расположения желудка в брюшной полости.

В слизистой желудка различают четыре зоны: безжелезистую зону слепого мешка, узкую зону кардиальных желез, расположен 40 л желудочного сока. Это бесцветная жидкость кислого вкуса, без 7,58), состоящая из 98–99% воды и 1–2% сухих веществ, в состав запаха;

pH – 1,34, общая кислотность – 56,7 ед. титра, свободной которых входят минеральные вещества: натрий, калий, кальций, соляной кислоты – 45,3 ед. титра, пепсина по Метту – 2 мм, химози- магний, железо, хлориды;

двууглекислый натрий, белки, представ на – 1: 260, вязкость – 1,070. По другим данным, кислотность желу- ленные нуклеопротеидами, плазменными белками и ферментами, и дочного сока лошади составляет 0,24%, из которых 0,14% прихо- муцины. Поджелудочный сок лошади содержит ферменты, действу дится на свободную соляную кислоту. Чистый желудочный сок ло- ющие на белки, углеводы и жиры (трипсин, химотрипсин, карбок шадей обладает бактерицидным действием. В желудочном соке со- сиполипептидаза, дипептидаза, эластаза, протаминаза, нуклеаза, держатся натрий, калий, кальций, фосфаты и сульфаты;

белки пред- амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза, липаза). Секреция поджелу ставлены нуклеопротеидами, а из ферментов – 4 пепсина, катепсин, дочного сока у лошади происходит непрерывно и волнообразно, что химозин, желатиназа, липаза. Пепсины секретируются в форме пеп- связано с постоянным поступлением кислого содержимого желудка синогенов, которые активируются соляной кислотой. Они расщеп- в двенадцатиперстную кишку. Изменяется она под влиянием раз ляют белки до пептонов при оптимальном pH – 1,5–2,2. Химозин личных кормов и режимов кормления. Пшеничные отруби вызыва створаживает молоко, переводит казеин в параказеин. Он действует ют более интенсивную секрецию желудочного сока, чем овес или при слабокислой, щелочной и нейтральной реакции среды. Желу- сено. Максимум секреции отмечается через 3 часа после кормления дочная липаза выделяется в небольших количествах, в основном у (Анохин, 1968).

молодых животных. Она действует на эмульгированный жир моло- Образование и выделение желчи. Печень у лошади расположе ка, расщепляя его на глицерин и жирные кислоты. Желатиназа раз- на в правом подреберье. Относительная масса ее 1,7%, абсолютная жижает желатин. Ферментов, действующих на углеводы, в желудоч- у старых животных 1,5–3,5 кг, у молодых – 5 кг. У лошади нет жел Пищеварение в тонком отделе кишечника. Здесь происходит ток, расширенная часть которого называется цистерной. Выводной окончательный гидролиз питательных веществ корма и их всасыва- проток цистерны длиной 2,5 см открывается вместе с протоком под ние. Тонкий отдел кишечника подразделяется на двенадцатиперст- желудочной железы в ампулообразное расширение двенадцатипер ную, тощую и подвздошную кишки. Абсолютная длина его у лоша- стной кишки в 10–12 см от пилоруса. Желчь образуется печеночны ди – 16–24 м, абсолютная вместимость – 64 л, относительная – 80%. ми клетками постоянно и непрерывно поступает в двенадцатипер Двенадцатиперстная кишка имеет длину около 7 м. В нее впадает стную кишку. В сутки у лошади выделяется 6–7,2 л желчи. Количе печеночный проток и проток поджелудочной железы. Тонкая кишка ство ее зависит от возраста, массы тела, кормления животного и по имеет длину 19–30 м, диаметр 6–7 см, образует большое количество ступления желчи в кишечник. При пастбищном содержании живот петель, которые висят на длинной брыжейке. Подвздошная кишка ных или при включении в рацион концентратов (овес) образование короткая – до 30 см. Пищеварение в тонком отделе кишечника свя- и выделение желчи усиливается. В состав желчи входят желчные зано с секреторной функцией поджелудочной железы, печени и ки- кислоты и пигменты билирубин и биливердин, придающие ей тем Секреторная функция поджелудочной железы. Поджелудочная ки, аминокислоты, жиры, минеральные вещества и продукты обме железа у лошади расположена в подковообразном изгибе двенадца- на различных веществ (Бернштейн, 1966).

типерстной кишки. Она желтоватого цвета, абсолютная масса ее – Кишечное пищеварение. У лошади в сутки выделяется несколь 250–300 г, относительная – 0,08%. Протоки поджелудочной железы ко литров кишечного сока. Это бесцветная, мутная жидкость ще – главный и добавочный – впадают в двенадцатиперстную кишку. В лочной реакции (pH 8,16–8,68), с вязкостью 11,16–17,66, удельным сутки у лошади выделяется 10–20 л поджелудочного сока (700–1200 весом 1,004–1,014. Сок содержит 94,5–98% воды, 1,99–5,48% сухо мл/час;

16,8 г на кг массы животного). Сок поджелудочной железы – прозрачная, бесцветная жидкость слабощелочной реакции (pH 7,3– нийного азота и минеральные вещества. Кишечный сок завершает перистальтических волн замедляется. Одновременно на этом отрез химическую обработку питательных веществ корма, поэтому в нем ке кишечника наблюдаются маятникообразные движения и ритми преобладают ферменты, действующие на промежуточные продук- ческая сегментация, которые способствуют объединению порций ты гидролиза, белков и углеводов (смесь пептидаз, энтерокиназа, содержимого в пределах данного участка и сменяются быстрыми липаза, мальтаза, лактаза, амилаза). Секреция кишечного сока проис- перистальтическими волнами. Движения подвздошной кишки ме ходит непрерывно, что обусловлено механическими и химическими нее интенсивны по сравнению с движениями верхних отделов ки раздражителями содержимого кишечника. В результате переварива- шечника. Они происходят периодически, в результате чего переме ния питательных веществ корма и смешивания его с пищеваритель- щение содержимого замедляется и периодически прекращается. За ными соками содержимое тонкого кишечника, химус, приобретает тем содержимое тонкого отдела кишечника, накапливающееся пе вид однородной жидкой массы. Объем химуса, проходящего через ред илеоцекальным отверстием, нерегулярными сильными перис тонкий отдел кишечника, значительно превышает количество съе- тальтическими волнами выбрасывается большими порциями в сле денного корма и выпитой воды (от 90 до 140–190 л). Состав химуса пую кишку (Лысов, 1979).

зависит от состава рациона: при скармливании зеленых кормов и Всасывание – процесс поступления различных веществ в кровь корнеплодов объем химуса увеличивается. Химус проходит через или лимфу через сложные биологические мембраны. Самое интен кишечник волнообразно. Так, в покое наблюдается 70–103, после сивное всасывание происходит в тонком отделе кишечника. Всасыва работы кишечника – 88–132 волны. Поступление химуса в кишеч- ющая поверхность его образуется множеством складок слизистой ник начинается после кормления. При скармливании 1 кг овса пер- оболочки, ворсинками, общая поверхность которых у лошади состав вые порции химуса появляются через 6–7 минут, а последние – че- ляет 12 м2, и микроворсинками, которые в десятки раз увеличивают рез 2 часа. При этом объем химуса от одной волны составляет 194 поверхность всасывания. Высота ворсинок постепенно уменьшается мл, а за 5 минут – 447 мл. При скармливании 1 кг сена первые пор- по направлению к толстому отделу кишечника. Движение их ускоря ции химуса появлялись через 7–10 минут и прекращались через 2 ет всасывание различных веществ в кровь или лимфу. В тонком отде часа 45 минут. Зеленая трава обнаруживалась в кишечнике через 5 ле кишечника белки всасываются в виде аминокислот и частично в минут, наибольшая порция химуса проходила через 2–27 минут. виде низкомолекулярных полипептидов;

углеводы – в виде моносаха Наряду с полостным у лошади имеет место и пристеночное пищева- ридов – глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы;

жиры – в виде гли рение, как в кишечнике, так и в желудке. Так, гидролиз крахмала церинов, жирных кислот и эмульгированного жира. Здесь интенсив происходит за счет адсорбирования амилазы на микроворсинках но всасывается вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Моторика кишечника. В тонком отделе кишечника лошади осу- кишечника невсосавшиеся вещества химуса поступают в толстый, ществляются перистальтические, маятникообразные движения и который имеет длину 7–8 м и вмещает 2/3 содержимого всего ки ритмическая сегментация. Наиболее характерным видом движений шечника. В толстый отдел кишечника входят слепая, ободочная, является интенсивная перистальтика. Она начинается глубоким пе- прямая кишки. Слепая кишка у лошади сильно развита, длина ее рехватом тонких кишок за пилорусом, через который порции содер- около 1 м, вместимость 30–35 л. Она имеет своеобразную форму жимого желудка поступают в двенадцатиперстную кишку. От этого гигантской запятой. На ее теле имеется два отверстия: более круп перехвата начинается перистальтическая волна, проходящая через ное является началом ободочной кишки, второе – служит входом всю двенадцатиперстную кишку. В результате этого содержимое подвздошной кишки в слепую. У лошади сильно развита ободочная небольшими порциями продвигается по кишечнику, смешиваясь при кишка, которая делится на большую вместимостью от 80 до 215 л и этом с изливающимися в двенадцатиперстную кишку пищеваритель- малую – 15 л. Продолжением малой ободочной кишки является пря ными соками. При прохождении петель тощей кишки движение мая кишка, заканчивающаяся анусом, который у лошади втулкооб разно выпячивается до 3–4 см (Лысов, 1982). антиперистальтическими сокращениями слепой кишки. Интенсив Слизистая толстого отдела кишечника содержит либеркюновы ность этих сокращений снижается через 1,5 часа после кормления и железы (до 100–150 млн), которые выделяют сок, составляющий 10– поения. Сокращения слепой кишки способствуют «сортировке» ее 15 % от количества сока, выделяемого в тонком отделе кишечника. содержимого. В результате в большую ободочную кишку поступает Сок толстого отдела кишечника щелочной реакции, содержит 98% жидкая и более измельченная часть содержимого, а грубые частицы воды и 2% сухого вещества, в состав которого входят малоактивные его снова поступают в слепую кишку. Эвакуация содержимого из сле ферменты (протеаза, амилаза, лактаза, сахараза), муцины, минераль- пой кишки в большую ободочную осуществляется чаще, чем из под ные вещества, лейкоциты. В толстом отделе кишечника лошади со- вздошной в слепую – в среднем 31 эвакуаторная волна в час. Эти вол держится обильная микрофлора: грамотрицательные палочки, стреп- ны могут совпадать во времени с эвакуацией химуса из подвздошной тококки, лактобациллы, дрожжи и целлюлозолитические бактерии, кишки в слепую. Переход овса и сена из слепой кишки в большую аналогичные бактериям рубца жвачных. При участии ферментов ободочную происходит через 5–22 мин. после их поступления из под микроорганизмов и ферментов, поступивших с химусом из вышеле- вздошной в слепую. В большой ободочной кишке продолжаются та жащих отделов кишечника, здесь происходят интенсивные бродиль- кие же процессы пищеварения, как и в слепой. В слепой и ободочной ные процессы, расщепление клетчатки, трудноперевариваемых рас- кишках у лошади переваривается 40–45% клетчатки, 39% белков и тительных белков, остаточное разложение жиров. В толстом отделе 24% жира. В малой ободочной кишке процесс переваривания прекра кишечника всасываются летучие жирные кислоты (ЛЖК), амино- щается, содержимое уплотняется вследствие всасывания воды, ста кислоты, глюкоза, вода, минеральные соли, происходит экскреция новится кислым, приобретает фекальный вид и запах. Слабая перис продуктов жизнедеятельности. Наряду с процессами расщепления тальтика малой ободочной кишки, прерываемая длинными паузами, в толстом кишечнике происходит микробный синтез витаминов груп- постоянно перемещает содержимое в прямую кишку, где оно накап пы В и витамина К. Особо важное значение для лошади имеет сле- ливается в ее ампулообразном расширении. В зависимости от степе пая кишка – это как бы «второй желудок», аналогичный по функции ни растяжения стенки прямой кишки с интервалом в несколько часов рубцу у жвачных. Здесь за счет ферментов бактерий происходит сбра- проходят сильные перистальтические волны, которые выталкивают живание клетчатки до 40–50% с образованием ЛЖК (уксусная, мас- каловые массы наружу – происходит акт дефекации. Кал лошади имеет ляная, изомасляная), молочной кислоты и газов. Содержание этих сложный состав, который зависит от состава рациона и его перевари кислот в химусе слепой кишки зависит от состава рациона. Подъем мости. Он содержит 75–80% общей влаги, 29–40% «сырой» клетчат их отмечается через 3 часа после кормления. Общее количество ЛЖК ки, 3,5% сырого жира, 0,4–1,2% кальция;

0,1–0,8 % фосфора, 0,3–0, может достигать 14–16 ммолей в 100 мл содержимого, из них уксус- азота, в котором 2/3 – небелковый азот. В кале содержится также на ной кислоты 41–52,6 мол/%, масляной – 25–30 мол/%, молочной – трий, калий, хлор, бактерии, муцины, инкрустирующие вещества, не 16–28 мол/%. Образующиеся кислоты нейтрализуются слизью, вы- переваренная клетчатка, ферменты, желчные пигменты, аминокисло рабатываемой железами слепой кишки, благодаря чему здесь под- ты, липиды и др. Концентрация ЛЖК в кале составляет 1–2 г на 100 г держивается постоянство pH 6,9–7,1. Из подвздошной кишки химус сухого вещества, pH кала 6,4–7,4. Лошадь в сутки может выделять до сильной струей поступает в слепую кишку (за час 8–9 порций). Про- 28 кг кала с интервалом каждые 2–3 часа. Количество актов дефека должительность эвакуаторных волн 3–4 сек., а пауз между ними – ций определяется составом рациона, его перевариваемостью, движе до 41 мин. Установлено, что после 38-часового голодания в слепую ниями животного и др. Начало выделения кала у лошади при нор кишку поступают: вода – через 37–39 мин., ячмень – через 1 час 37 мальном кормлении наблюдается через 19–24 часа, максимум выде мин., сено – через 1 час 35 мин. Поступившее в слепую кишку со- лений – между 24–48 часами после кормления. При скармливании держимое интенсивно перемешивается маятникообразными сокра щениями ее карманов, перистальтическими (от 30 до 71 в час) и ется выделение каловых масс минимум на второй день и максимум на стием пищевода и выходную пилорическую часть, переходящую в пятый день после начала кормления (Манаков, 1956;

Проссер и др., двенадцатиперстную кишку. Тело желудка изогнуто. Различают боль Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте. визны между входной и выходной частями стенку желудка называ Скорость прохождения корма через отдельные участки пищевари- ют донной. На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени пе тельного тракта подвержена у лошадей значительным колебаниям. реходит брюшина и образует малый сальник. Здесь различают три Она зависит от многочисленных факторов, но в первую очередь – от связки: желудочно-диафрагмальную, желудочно-печеночную и же состава рациона. При тщательном пережевывании порции корма лудочно-двенадцатиперстную. С большой кривизны желудка начи задерживаются в ротовой полости на 30–60 сек. При проглатывании нается большой сальник. Между его листами расположена ретику порция корма проходит через пищевод в среднем за 12 сек. Первые лярная и рыхлая соединительная ткань, нервы, сосуды и селезенка, порции в пустом желудке задерживаются около 6–12 мин. Среднее связанная с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной время пребывания корма в желудке составляет 13 час. Содержимое связкой. Большой сальник продолжается и переходит в кишечник. У желудка проходит через тонкий отдел кишечника за 5–6 час., жидкость свиней он лежит между петлями кишечника, у собак отделяет кишеч – за 30–55 мин. Время пребывания содержимого в слепой кишке после ник от брюшной стенки. У лошади переходит на двенадцатиперст кормления овсом, сеном составляет 18–24 часа, в ободочной – 48 час., в ную и ободочную кишки. Сальник образует мешок (сальниковую сум прямой – 72–96 час. Таким образом, в пищеварительном тракте лоша- ку). Вход в него расположен справа от серединной плоскости, меди ди корм пребывает в среднем 96–100 часов (четверо суток). альной правой почки, между каудальной полой и воротной венами.

Анатомо-топографические данные желудка лошадей Желудок лошади лежит в переднем брюшном отделе, в левом подреберье и частично переходит вправо. Слепой мешок располо жен в области 14–15 межреберных промежутков. Желудок лошади однокамерный, в виде веретенообразного расширения передней киш ки. В процессе развития происходит два поворота желудка: а) боль- часть желудка кардиальной, обращенной к сердцу.

шая кривизна желудка смещается вентрально и к левому подребе- Выходная пилорическая часть желудка направлена в правое под рью, малая кривизна – дорсально, дорсальная брыжейка передней реберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку. Передней па кишки превращается в большой сальник и связки, прикрепляющие риетальной поверхностью желудок прилежит к печени и диафраг желудок к диафрагме;

б) поворот вокруг перпендикулярной позво- ме, а противоположной – висцеральной – поверхностью к кишеч ночнику оси так, что выходная часть поворачивается к левому под- ным петлям.

реберью, выходная пилорическая часть желудка оказывается обра- Различают желудки железистые (у собак, кошек), пищеводно-ки щенной к правому подреберью (Сафонов,1957). шечного или смешанного типа (у свиней, лошадей), смешанные мно Строение желудка имеет особенности у домашних животных гокамерные (у жвачных). В железистых желудках слизистая оболоч различных видов. Различают однокамерные желудки лошадей, сви- ка с железами занимает почти всю поверхность органа. В смешанных ней, собак и многокамерные у жвачных животных – крупного рога- желудках слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез.

Однокамерный желудок – это мешкообразный полостной орган. зоны: 1) слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским В нем выделяют входную кардиальную часть с кардиальным отвер- многослойным ороговевшим эпителием без пищеварительных же лез, расположенная около входного отверстия пищевода;

2) карди- лезни желудка и кишечника с явлениями колик. Среди них наиболее альная зона желез, где находятся простые трубчатые железы, выде- часто встречаются острое расширение желудка, химостазы и копро ляющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно бел- стазы, причиной которых являются обычно различные погрешнос ки;

3) донная зона желез, где железы выделяют желудочный сок, ти в кормлении, содержании и эксплуатации лошадей. Кроме того, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту;

вы- патология пищеварительного тракта очень часто развивается при деляют также небольшое количество слизи и гормон гастрин;

4) зона поражении других органов, например сердца, печени, почек. Появ пилорических желез, выделяющих желудочный сок и слизь. ление расстройства пищеварения на почве других болезней ухудша Слизистая оболочка желудка имеет невысокие складки, с мно- ет течение первичного процесса или вызывает летальный исход.

жеством углублений, в которые открываются выводные протоки Чаще всего застои содержимого в кишечнике наблюдаются у желез. Такой рельеф слизистой оболочки с железами на поверхнос- лошадей, причем количество заболеваний среди них различно в за ти характерен для контактного пищеварения. В фундальной части висимости от местных условий, способа кормления и эксплуатации слизистая оболочка темно-розового цвета, в кардиальной и пилори- животных (Синев, 1946;

Pagle et al., 1989 и др.). Острое расширение Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной тка- гих видов животных. Острое расширение желудка, химостазы и коп ни. В области большой и малой кривизны желудка поверхностно- ростазы известны давно, имеются сообщения о них в трудах Арис мышечные волокна идут продольно и дальше между входом пище- тотеля, в письменных сообщениях Древней Греции и Рима, но под вода в желудок и пилорусом. Циркулярный слой мышц больше рас- разными названиями.

положен на боковых стенках желудка и образует в области пилоруса Большой вклад в изучение колик внесли ученые К.М.Гольцман сфинктер;

косо идущие волокна больше выражены в кардиальной (1893, 1930), А.Р.Евграфов, В.Е.Евтихиев (1931), Н.Ф.Мышкин, части желудка. У лошади две петли косых мышц, охватывающих с Г.В.Домрачев (1930, 1945), Н.Р.Семушкин (1940), А.В.Синев (1947), двух сторон кардий. Они направлены навстречу друг другу и в случае М.Л.Василевский, К.Ф.Музафаров (1950), И.Н.Симонов (1953), сильного растяжения стенок желудка крепко затягивают вход в него. С.С.Котов (1954, 1964), Wall Suen (1908), Steinhart (1937), Cratzl E.

Желудок лошадей смешанный, однокамерный, относительно (1937), Dobberstein (1938) и др.

небольшой, емкостью 6–16 л. В кардиальной части находится сле- Из всех болезней лошадей во всех странах мира на долю колик, пой мешок, выстланный слизистой оболочкой пищеводного типа. по статистическим данным, приходилось 12,5–59,8%. Смертность от В пилорической части желудка кольцевидные железы ограни- них составила 8,5–13,5%. По данным М. Л. Василевского, К. Ф. Муза чивают полость привратника и образуют пилорический сфинктер. фарова (1950), колики составляют 3,8–21,4% из общего числа болезней Кардиальная часть и значительная часть тела желудка лошади лошадей, а из числа болезней органов пищеварения колики, по дан расположены в левом подреберье, пилорическая – в правом. Его стен- ным этих авторов, составляют 54,5–84%.

ка, в отличие от желудка свиней и собак, не прилежит к вентральной Смертность при коликах лошадей, по секционным данным стенке брюшной полости. Между желудком и стенкой брюшной А.А.Пинуса, А.А.Веллера, П.П.Пирог (1936), составляет 21,4%.

полости в области мечевидного хряща лежит поперечное положе- Экономические потери, причиняемые коликами, определяются Распространенность и классификация заболеваний желудка печивает потребность в кормах, благодаря правильной и умеренной и кишечника, протекающих с явлениями колик Одно из первых мест среди незаразных заболеваний в коневод стве занимают болезни пищеварительной системы, в частности бо кишечного тракта с явлениями колик, то, несмотря на очень боль- возникающую при потере или ослаблении сократительной способно шое значение данного вопроса для практической деятельности вет- сти мускулатуры кишечника и включающую химостазы, копростазы, врача, разрешение его пока остается несовершенным;

мы имеем завал или переполнение желудка.

довольно большое количество классификаций, предложенных раз- Механическая непроходимость является следствием различно личными авторами, но все они не имеют единого принципа, поло- го рода препятствий, резко суживающих или полностью закрываю женного в основу классификации колик. Большинство из них стра- щих собой просвет кишки.

дают схематичностью и односторонностью, так как в их основу Гемостатическая непроходимость вызывается метастатической кладутся только этиологические, или патогенетические, или патоло- и паразитарной тромбоэмболией, где причиной является глистная гоанатомические изменения. Из имеющихся и опубликованных клас- инвазия.

сификаций наиболее широко используются в практике ветврачеб- Не вдаваясь в критику и разбор достоинств и недостатков пред ной работы классификации советских авторов Г.В.Домрачева и ложенных классификаций, мы можем отметить, что они являются Н.Р.Семушкина (1945), А.В.Синева (1947). По классификации значительным отправным шагом вперед и придают некоторую оп Г.В.Домрачева и Н.Р.Семушкина все колики делятся на две группы: ределенность различным формам заболеваний в этой сборной груп желудочные (острое и хроническое расширение и завал желудка) и кишечные, которые, в свою очередь, делятся еще на две группы. К первой группе кишечных колик относятся колики, протекающие без явлений перитонита (катаральный спазм, метеоризмы, химостазы, копростазы, «песочные» колики, энтероколиты, т.е. закупорка кам нями, конкрементами и глистами);

ко второй группе – колики, про текающие с явлениями перитонита (спутывание, инвагинация, заво рот, ущемление, узлообразование, внутренние и наружные грыжи, тромбоэмболические колики). Эта классификация является более простой и легко запоминающейся. В основе ее лежит принцип лока лизации патологического процесса, что облегчает подход к диагно- Первые экспериментальные данные по физиологии желудочно Классификация, предложенная А.В.Синевым, в основе своей ных животных. Данный метод широко был использован в свое вре имеет принцип, являющийся особенностью патогенеза и позволяю- мя Элленбергером и его учениками. При этом методе изучения жи щий разбить болезни на подгруппы с объединением их в этих под- вотных предварительно кормили различными кормами, которые группах некоторыми общими клиническими признаками. иногда подкрашивали. Через различные промежутки времени после С клинической точки зрения различают три основные формы кормления животных забивали и производили изучение расположе непроходимости: динамическую, механическую и гемостатическую. ния кормов, а также их изменения в процессе переваривания. В ре Если провести разбор по основным группам, то динамическая зультате экспериментов было установлено, что поедаемые корма непроходимость делится на две формы: спастическую, при которой располагаются в желудке лошади послойно, при нормальном корм происходят спастические сокращения отдельных участков пищева- лении желудок у лошади никогда не бывает пуст, что предполагает рительной трубки на почве раздражения каким-либо неблагоприят- непрерывную секрецию. Установлена скорость эвакуации воды из ным фактором волокон парасимпатического нерва и ауэрбаховского желудка в кишечник и подробно показана роль ферментов, бакте сплетения и к которой относят острое и хроническое расширение рий и других химических процессов пищеварения у лошади желудка, метеоризм и энтералгию кишечника, и паралитическую, (Ellenberger, 1937).

Детальное изучение секреторной деятельности желудка нача- ческого и пластического материала, в животных организмах в про лось с применением фистульной методики. Ю.Н.Давыдов и А.И.Му- цессе филогенеза сформировалась специальная система органов ликов в 1932 году предложили операцию наложения желудочной пищеварения, обеспечивающих физическую и химическую перера фистулы. Впервые фистула желудка лошади была сделана в 1933 ботку корма.

году С.В.Егоровым и В.Н.Чередковым и было установлено, что сек- Пищеварение объединяет процессы, обеспечивающие механи реция желез желудка происходит непрерывно. ческое и химическое расщепление питательных веществ на элемен Т.П.Протасеня, М.И.Тимофеев (1935) разработали новую мето- ты, пригодные для синтеза в организме специфических для него бел дику желудочной фистулы при оперативном доступе через грудную ков, жиров и углеводов. Ведущая роль в процессах пищеварения И.А.Троицким и А.А.Кудрявцевым (1940) у жеребят с фистулой лению пищевых продуктов на простые составные части под влия желудка была произведена операция эзофаготомии. При мнимом нием ферментов, вырабатываемых в различных участках пищева кормлении таких животных было установлено наличие нервной фазы рительной трубки. Механические процессы, в свою очередь, при Методика операции изолированного желудочка по Павлову для (Коган, 1984).

лошади была впервые разработана и произведена Н. Ф. Поповым в Механическая обработка – перемешивание, а затем и передви 1937 году. Он установил, что на фоне непрерывной секреции каж- жение пищи в кишечник – осуществляется сокращениями мышц дый прием корма сопровождается повышением секреции желез же- желудка. Химические превращения пищи в желудке происходят под лудка, что говорит о наличии рефлекторной фазы в желудочном со- влиянием желудочного сока.

Б. Б. Ермолаев (1953) особо обращает внимание на роль реф- бую роль. С одной стороны, он как резервуар может вмещать значи лекторных процессов в характере непрерывной и волнообразной тельное количество пищи, с другой – его железы вырабатывают пи секреции и периодической волнообразной моторики. Автор отмеча- щеварительные соки и слизь, что обеспечивает разжижение и хими ет, что у лошадей в диком состоянии, а также при табунно-пастбищ- ческое изменение состава пищи. В слизистой и толще стенок желуд ном содержании в результате постоянного приема корма секретор- ка имеется значительное количество рецепторов, в результате чего но-моторная функция носит непрерывный характер. он становится важной афферентной поверхностью. Рецепторы воз А. П. Кроткова и Н. В. Курилов (1952) установили, что на раз- буждаются механически при растяжении и химически в результате личные корма при их поедании выделяется не только различное ко- контакта содержимого желудка с поверхностью слизистой оболоч личество сока, но и разное его качество. На основании наблюдений, ки. Возникающие импульсы играют большую роль в рефлекторной полученных в опытах, большая группа кормов была разделена на регуляции работы как самого желудка, так и пищеварительной сис две группы по их влиянию на секреторную деятельность желудка: темы в целом.

1-я группа – сильные пищевые раздражители желез желудка (овес, При отсутствии пищи в желудке его полость за счет тоническо зеленая трава, отруби пшеничные, комбикорм, морковь);

2-я группа го сокращения мышц резко уменьшается. Наоборот, при наполне – корма, вызывающие слабую секрецию желудочного сока (сено нии он может значительно растягиваться. В силу присущего глад луговое, свекла, картофель, жареный овес). ким мышцам пластического тонуса он может вмещать большое ко В организм регулярно поступают питательные вещества, требу- личество пищи. В отдельных случаях как у человека, так и у живот ющиеся для постоянно протекающих в организме процессов асси- ных емкость желудка может достигать огромных размеров (Губарь, миляции и диссимиляции. Для обеспечения процесса ассимиляции, 1970). Особенностью полых органов, в том числе и желудка, являет усвоения питательных веществ, используемых в качестве энергети- ся то, что растяжение стенок не сопровождается изменением напря Процесс образования железами слизистой желудочного сока и нем содержится пепсин – смесь ферментов, расщепляющих белки;

его отделение в полость составляют секреторную функцию желуд- муцин – желудочная слизь, внутренний фактор, необходимый для ка. В однокамерном желудке железы соответственно их расположе- всасывания витамина В12, а также липаза, физиологическая роль нию делят на кардиальные, фундальные и пилорические. которой невелика. Кроме того, в «активном» соке содержатся катио Большинство желез расположено в области дна и малой кри- ны (Вальдек, 1983).

визны желудка. Железы дна занимают 2/3 поверхности слизистой И. Цион (1873) установил факт вовлечения всех пепсиновых желудка и состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. желез к деятельности при локальном раздражении, что расценива Главные клетки вырабатывают ферменты, обкладочные – соляную лось как доказательство рефлекторного возбуждения желез со сли кислоту, добавочные – слизь. Секреты главных и обкладочных кле- зистой оболочки.

ток смешиваются. Кардиальные железы состоят из добавочных кле- Образование пепсина начинается с синтеза его неактивного пред ток, железы пилорической области – из главных и добавочных кле- шественника пепсиногена главными клетками желез желудка. Об В отличие от слюнных желез, работающих лишь во время при- необходимости эти гранулы подходят к поверхности клетки и выбра ема пищи в течение небольшого промежутка времени, желудочные сывают свое содержимое. В том случае, если раздражитель, вызвав железы выделяют свой секрет в течение почти всего пищеваритель- ший секрецию, продолжает действовать, а запасы пепсиногена ис В.А.Басовым (1842), Blondlot (1943) в процессе разработанной опе- точной мембране внутриклеточными пузырьками и высвобождает рации наложения металлической канюли фистулы желудка было уста- ся. В просвете желудка от пепсиногена отщепляется ингибирующий новлено, что железы отделяют сок периодически, а в остальное время белковый комплекс, при этом пепсиноген активируется и превраща слизистая оболочка покрыта тонким слоем густой тягучей слизи. ется в пепсин. Данные, полученные с использованием электрофоре Желудочный сок вырабатывается железами желудка в большом за и колончатой хроматографии, свидетельствуют о том, что пепси количестве, например у человека за сутки вырабатывается до 2–3 л ноген представляет собой смесь по меньшей мере семи разных про сока. Активные компоненты желудочного сока секретируются же- теаз (Samloff et al., 1970). Пять из них (группа I) образуются в обла лезами дна и тела желудка (Вальдек, 1983). сти дна желудка. Оптимальное значение pH для этих ферментов ле Важнейшими из этих компонентов являются пепсиноген, выра- жит между 1,8 и 2,2;

при рН 7,2 они разрушаются. Пепсиногены батываемый главными клетками, и соляная кислота, секретируемая группы II секретируются в области дна и антрального отдела желуд обкладочными (париетальными) клетками. Желудочный сок, полу- ка и в двенадцатиперстной кишке. Во время выработки желудочно чаемый при зондировании, представляет собой смесь всех этих ве- го сока небольшое количество пепсиногена попадает в кровь и в ществ;

кроме того, обычно он содержит также слюну и иногда – дальнейшем выделяется с мочой в виде уропепсиногена. Желудоч содержимое двенадцатиперстной кишки. Желудочная секреция на- ная слизь (муцин) продуцируется слизистыми клетками желез же тощак невелика (5–15 мл/ч). В таких условиях образуется сок, обла- лудка и слизистой оболочки. Муцин высвобождается в области апи дающий нейтральной или щелочной реакцией и состоящий, глав- кальной поверхности слизистых клеток из открывающихся перефор ным образом, из воды, слизи и электролитов. Потребление пищи мированных пузырьков;

кроме того, он выделяется при слущивании сопровождается выработкой прозрачного, слегка опалесцирующего этих клеток. Муцин образует оболочку, тесно прилегающую к сли сока. Усиленная секреция в этом случае начинается незадолго до приема пищи и заканчивается через некоторое время. Вырабатывае мый при этом сок почти изотоничен крови. Он обладает сильнокис состоящими примерно на 80% из углеводов с высоким содержанием кислотой бульона на желудочную секрецию животных и человека.

аминосахаров, гексоз и сиаловой кислоты. Единственным компонен- Много работ опубликовано Wilhelm с сотрудниками (1933, том желудочного сока, абсолютно необходимым для жизнедеятельнос- 1937), Shimuzu, Morisson и Harrison (1958), Anderson (1960), Gregoru ти организма, является внутренний фактор – вещество, представляю- и Fracy (1960), Woodward и Dregstedt (1960), Sharpa и State (1961) и щее собой гликопротеин, вырабатываемый обкладочными клетками. др. Таким образом, установлено тормозящее действие соляной кис Только при наличии внутреннего фактора возможно всасывание вита- лоты на желудочную секрецию, причем это действие развивается мина В12 (цианкобаламина). Отсутствие этого фактора приводит к за- при рН 1,2–2,0.

болеванию, известному как пернициозная анемия. Для лечения этого По мнению некоторых авторов (Hutchison et al., 1934), скорость заболевания необходимо вводить витамин В12 парентерально. появления свободной соляной кислоты в желудке зависит от каче Вопрос о возбуждении желудочных желез с поверхности слизи- ства пищи.

стой оболочки углубленно изучали в Павловской лаборатории Содержащаяся в желудочном соке соляная кислота «запускает»

П.П.Хижин (1894), И.О.Лобасов (1896), А.П.Соколов (1904) и др. образование пепсина из неактивного предшественника – пепсино Большим достижением лаборатории в разработке этой проблемы, гена. В дальнейшем этот процесс протекает аутокаталитически. Кро как считал И.П.Павлов, являются доказательства о недействитель- ме того, благодаря наличию HCl в желудочном соке устанавливает ности механического раздражения для желудочных желез. Основ- ся значение рН, оптимальное для протеолитического действия пеп ной путь возбуждения желез желудка осуществляется, по Павлову, сина. Соляная кислота денатурирует белки и оказывает тем самым через нервную систему. Возбуждение возникает в чувствительных бактерицидный эффект. HCl вырабатывается обкладочными клет окончаниях при виде, запахе, жевании и глотании пищи. Вызванная ками, которые особенно богаты митохондриями. В опытах на жи таким образом секреция желез поддерживается также рефлекторно. вотных было показано, что максимальная секреция HCl прямо про Раздражителями чувствительных окончаний являются исключитель- порциональна числу обкладочных клеток (Вальдек, 1983).

но химические агенты (экстрактивные вещества, соли и др.), содер- Желудочный сок не только оказывает воздействие на поступив Секретирующий эффект механического раздражения рецептор- тельной мере формирует дуоденальный химус (Ткачев, 1991).

ного аппарата желудка был установлен в лаборатории К.М.Быкова В желудочной секреции различают две последовательные ста Количество и кислотность желудочного сока у каждого здоро- торов – сложнорефлекторную и нервно-гуморальную фазы желудоч вого животного в одних и тех же условиях относительно постоян- ной секреции. Первая фаза имеет сложную природу, обусловленную ны, что достигается в организме посредством саморегуляции (Гу- безусловно-рефлекторным и условно-рефлекторным механизмом барь, 1970). На соляную кислоту как на особого вида раздражитель стимуляции железистых клеток желудка, под влиянием раздраже обратил внимание А.П.Соколов (1901, 1904), описав тормозящее ния периферических рецепторных элементов соответствующих ана действие соляной кислоты на работу желудочных желез. И.П.Пав- лизаторов (зрительного, слухового и др.). Сюда относится выделе лов высоко оценивал эти опыты, он говорил, что в этой работе пока- ние «запального» (по И.П.Павлову) желудочного сока, появляюще зано саморегулирование желудка, в результате чего кислотность же- гося при виде пищи или восприятии специфических ее запахов.

лудочного сока выше определенного уровня не поднимается. Сложнорефлекторная фаза наглядно проявляется в опыте «мнимо Введенные в желудок растворы кислоты могут изменяться в за- го» кормления. В состав дуги этого рефлекса входит блуждающий висимости от исходной концентрации (Мигай, 1909). Вопросом о нерв, о чем свидетельствует отсутствие желудочной секреции при тормозящем влиянии соляной кислоты занимались Г.Я.Гуревич, мнимом кормлении у животного с перерезанным блуждающим не Ф.П.Лопачук (1929), испытывая действие подкисленного соляной рвом. Вторая фаза нервно-гуморальной секреции имеет желудочную и кишечную природу. Рефлекторный механизм активации желудоч- ном содержании в течение суток желудочного сока выделяется в ного сокоотделения наступает при механическом и химическом раз- раза больше, чем при стойловом содержании на сенном рационе, дражении пищевым комком полости желудка. Секретирующий эф- т.к. на секреторную функцию желудка оказывают влияние движе фект механического раздражения рецепторного аппарата желудка ния животного, его работа. Так, движение лошади сразу после корм был установлен в лаборатории К.М.Быкова (1952). ления снижает секрецию желудочного сока. Прием и время кормле Сок, выделившийся в первую фазу секреции, содержит значи- ния условнорефлекторно стимулируют отделение желудочного сока.

тельно больше плотных веществ и обладает более высокой перева- Моторика желудка лошади в основном такая же, как и у других ривающей силой, чем сок, выделившийся во вторую фазу секреции животных с однокамерным желудком. Следует подчеркнуть, что кор (Павлов, 1898;

Бабкин, 1927;

Разенков, 1948;

Скляров, 1954). ма заполняют желудок в порядке поступления, без их перемешива На характер секреторной деятельности желудочных желез ока- ния, даже в пилорической части. Вода, благодаря близкому располо зывает влияние не только качество питания (Разенков, 1946), но и жению входного и выходного отверстий, уходит из желудка по его интероцептивные импульсы со стороны желудка и других органов, малой кривизне уже с первыми глотками. Она проходит через желу рефлекторным путем меняющие деятельность железистого аппара- док между его стенками и содержимым. Поэтому, хотя лошадь и та желудка (Быков, 1944;

Курцин, 1952;

Булыгин, 1957). выпивает сразу до 15 л воды, последняя не разжижает содержимого Определенную роль в нервной регуляции желудочной секреции желудка.

играет симпатическая нервная система. Электрическое раздражение Т. П. Протасеня (1938) установил, что эвакуация овса из желуд чревных нервов приводит к секреции слизистых желез малой кри- ка лошади начинается уже через 7–9 минут после еды, а через 4–4, визны и в меньшей мере – к выделению секрета желез дна желудка. часа весь съеденный овес эвакуируется из желудка.

Однако стимулирующий эффект симпатического нерва намного ус- Условные рефлексы могут влиять на моторику желудка. При тупает эффекту блуждающего нерва. поддразнивании кормом моторика желудка усиливается и ускоряет Объектом приложения гуморальных факторов, прежде всего, ся переход содержимого желудка в кишечник (Протасеня, 1938).

являются обкладочные клетки, в то время как рефлекторный меха- В желудке имеются три слоя мышц, расположенных в продоль низм активации желудочной секреции в равной мере относится ко ном, поперечном и косом направлении. Механическая обработка – всем группам железистых клеток слизистой желудка. «Гуморальный» перемешивание, а затем и передвижение корма в кишечник осуще сок, по сравнению с соком, выделяемым под влиянием рефлектор- ствляется сокращениями мышц желудка. В пилорическом отделе ного механизма, обладает меньшей ферментативной активностью. имеются кольцевые мышечные волокна, образующие два сфинкте В слизистой оболочке пилорического отдела желудка вырабатыва- ра: препилорический, находящийся на границе между фундальной ется гормон гастрин, стимулирующий секрецию соляной кислоты и пилорической частью, и пилорический, закрывающий выходное обкладочными клетками. В слизистой оболочке желудка наблюда- отверстие желудка. Эти сфинктеры регулируют переход содержи ется накопление гистамина, также являющегося естественным ре- мого желудка в кишечник.

гулятором желудочной секреции. Эти вещества оказывают стиму- Движения желудка тесно связаны с его наполнением, а также с лирующий эффект на желудочную секрецию, однако действие гаст- перемешиванием и передвижением корма. Перемешивание кормо рина в 30–100 раз сильнее действия гистамина (Коган, 1984). вых масс с желудочным соком осуществляется благодаря перисталь Количество желудочного сока у лошади, его кислотность и ак- тической деятельности. Обычно такие сокращения начинаются от тивность ферментов зависят от принимаемого корма. Сильными воз- участка, расположенного в верхней части тела желудка, в области будителями желудочной секреции являются зеленая трава, клевер- большой кривизны («пейсмекера»). Отсюда круговые перистальти ное сено, дробленый овес, морковь, пшеничные отруби, комбикорм.

Слабее действуют сено луговое, свекла, картофель. При пастбищ Моторная функция желудка обеспечивается продольной и коль- ремешивается. Перистальтические волны, возникшие в кардиаль цевой мускулатурой стенок. В отсутствии приема кормов мускула- ной части желудка, достигают двенадцатиперстной кишки. Кольце тура желудка находится в сокращенном состоянии, а сами стенки вое сужение пилорического сфинктера задерживает содержимое в тесно прилегают друг к другу. Выходное отверстие открыто. Пер- пилорической части и в результате перистальтической волны плот вые порции пищи из пищевода попадают в область дна желудка и ные частицы его выталкиваются в фундальную часть желудка. Бла постепенно послойно наполняют всю его полость. Пилорический годаря перистальтическим волнам, из желудка в кишечник поступа сфинктер в это время закрыт. При глотании стенки желудка расслаб- ют только мелкие частицы корма. Продолжительность эвакуаторных ляются и вновь проглатываемая пища находит себе место в желудке. волн составляет от 40 сек. до 17 мин. Корм в желудке задерживается Различают ритмические (в виде следующих одна за другой волн) и до 6–12 часов. Эвакуация начинается через 6–12 мин. после кормле тонические сокращения желудка, когда мускулатура долго остается ния. Объем эвакуируемой порции через пилорус в среднем состав напряженной. Ритмические сокращения способствуют продвижению ляет 200–500 мл. На скорость эвакуации влияет качество корма, его пищи в желудке. Слои пищи, прилегающие к стенкам желудка, эти- консистенция, температура, pH и др. Так, эвакуация овса из желудка ми сокращениями постепенно продвигаются к пилорической части, в кишечник начинается через 7–9 мин. после кормления, а через 4– чему способствуют и тонические сокращения стенок желудка, со- 4,5 часа он уже весь переходит в кишечник. При виде сена моторно здающие высокое давление в его полости. эвакуаторная функция желудка голодной лошади усиливается в 8– Содержимое желудка порциями переходит в пилорическую 12 раз по сравнению с сытой. Новые порции овса и сена, попадаю часть, где благодаря мощным непрерывным сокращениям мускула- щие в умеренно наполненный желудок, усиливают эвакуацию ос туры происходит его перемешивание. татков пищи из желудка. Вода после питья начинает быстро (через По данным И. Т. Курцина (1952), движения желудка во время 1–3 мин.) эвакуироваться из желудка по малой кривизне в двенадца процесса пищеварения связаны не только с раздражением его рецеп- типерстную кишку. Поэтому, несмотря на малые размеры желудка, торов соляной кислотой, но и с умеренным растяжением его пищей. лошадь может выпивать 2–3 литра воды, в сутки до 30 л, в жаркую М. А. Собакин (1952) отмечает, что наряду с влиянием на мо- погоду 60–70 л. Полностью вода после приема эвакуируется у жере торную функцию желудка качественного состава пищи существен- бят через 5–19, а у лошадей через 15–42 мин.

ное значение для перистальтики имеет количество съеденной пищи. Особое место среди других методов исследования занимает элек Регуляция движений желудка осуществляется через нервную трогастрография, являющаяся приемом изучения секреторной и систему, причем по блуждающим нервам к желудку идут стимули- моторной активности желудка. Первоначальные исследования элек рующие, а по симпатическим – тормозящие импульсы. На моторику трических токов желудка осуществлялись с помощью отведения их желудка влияют факторы внешней среды – шум, грубое обращение от поверхности слизистой оболочки (Donne, 1834;

Bohlen, 1894;

Du с животным. Это указывает на то, что движения желудка находятся Bois-Reymond, 1848,1849;

Rosenthale, 1865;

Villegas et al., 1968).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
 


Похожие материалы:

«Ш70 В. И. Шляхтунов СКОТОВОДСТВО И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА с * MOAQKA И ГОВЯДИНЫГ +0 В. И. Шляхтунов СКОТОВОДСТВО И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА МОЛОКА И ГОВЯДИНЫ Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для учащихся специальности Зоотехния учреждений, обеспечивающих получение среднего специального образования Минск Беларусь 2005 УДК [636.2.033/.034+637.002](075.32) Б Б К 46.0я723 Ш 70 Рецензенты: преподаватель высш ей категории УО Смиловичский ...»

« УДК 551.576. 551.521.3 АБДУЛЛАЕВ САБУР ФУЗАЙЛОВИЧ КОМПЛЕКСНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЫЛЕВЫХ И ГАЗОВЫХ ПРИМЕСЕЙ В АРИДНЫХ ЗОНАХ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РЕГИОНАЛЬНЫЙ КЛИМАТИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ Специальность: 25.00.30 — метеорология, климатология и агрометеорология диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Душанбе – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ УНИВЕРСИТЕТА МОЛОДЕЖНАЯ НАУКА И АПК: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ МАТЕРИАЛЫ IV ВСЕРОССИЙСКОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ (16-17 ноября 2011 г.) Уфа Башкирский ГАУ 2011 УДК 63 ББК 4 М 75 Ответственный за выпуск: председатель Совета молодых ученых, ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Уральский государственный университет им. А.М. Горького РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт экологии растений и животных А.Г. Васильев, И. А. Васильева, В.Н. Большаков Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения Учебное пособие Утверждено постановлением совета ИОНЦ УрГУ Экология природопользования от .09.2007 для студентов и магистрантов биологического ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНО­ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИЙ РАН Т.Г. Смирнова, С.А. Селякова, Е.Н. Кожина РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА СЕЛЬСКОГО РАЙОНА ВОЛОГДА 2010 ББК 65.32-57(2Рос-4Вол) Публикуется по решению С50 Ученого совета ИСЭРТ РАН Смирнова, Т.Г. Развитие производственного потенциала сельского района [Текст] / Т.Г. Смирнова, С.А. Селякова, Е.Н. Кожина; под ред. к.э.н. Т.В. Усковой. – Вологда: ИСЭРТ РАН, 2010. – 148 с. В книге изложены основные ...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю.А. ЛОГИСТИКА, ИННОВАЦИИ, МЕНЕДЖМЕНТ В СОВРЕМЕННОЙ БИЗНЕС-СРЕДЕ Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 18 апреля 2012 года Саратов 2012 1 УДК 338 ББК 65.05 Л69 Редакционная коллегия: доктор экономических наук, профессор В.Н. Клочков (отв. редактор); доктор экономических наук, ...»

«УДК 636(476) Н.А. ПОПКОВ, И.П. ШЕЙКО ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЕДЕНИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА БЕЛАРУСИ НА ОСНОВЕ ИННОВАЦИОННОЙ СИСТЕМЫ РАЗВИТИЯ ОТРАСЛИ В 2012-2015 ГГ. РУП Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству Достигнутые объемы производства животноводческой продукции в последние 5-7 лет полностью обеспечивают внутренние потребности населения республики и экспортный потенциал (таблица 1). Если в 2000 году удельный вес молока, предоставляемого на экспорт, состав ...»

«Российская Академия Наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ГИДРОБИОНТОВ ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ РОССИИ Под редакцией доктора биологических наук В.Г. Папченкова Ярославль 2002 УДК 574.5+581.9+591.9 ББК Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России / Под ред. д-ра биол. наук В.Г. Папченкова; Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. - с. - ISBN В сборнике обобщены полевые материалы и литературные ...»

«, , , : , - УДК 351/354 ББК 67.99 (2Ки)1 З-53 Авторы: Н. Добрецова, А. Исмаилов, У. Нарусбаева Сбор информации: С. Градваль, Г. Шамшидинова, А. Балакунова Рецензенты: Б. Фаттахов, директор Национального агентства по делам местного самоуправле- ния Кыргызской Республики, К. Шадыбеков, заведующий отделом государственной службы и административных реформ Аппарата Правительства Кыргызской Республики Редактор: Н. Добрецова. Фотографии: Институт политики развития Дизайн: А. Бабкин Типография: ОсОО ...»

«МИНИСТЕРСТВО ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ АДМИНИСТРАЦИЯ ТОГУЧИНСКОГО РАЙОНА Новосибирск 2010 КОМПЛЕКСНАЯ ПРОГРАММА СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ТОГУЧИНСКОГО РАЙОНА В 2011-2015 ГГ. И НА ПЕРИОД ДО 2025 ГОДА. – Новосибирск, 2010. – 384 с. Разработана Администрацией Тогучинского района при консультативной поддержке экспертов Министерства экономического развития Новосибирской области, Министерства сельского хозяйства ...»

«СЕРИЯ ПОДГОТОВКА К ЭКЗАМЕНУ Н.Н. Веденин ЗЕМЕЛЬНОЕ ПРАВО Вопросы и ответы Издание третье, переработанное и добавленное Москва Юриспруденция 2001 1 Н.Н. Веденин Земельное право ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ Издание третье, переработанное и дополненное МОСКВА Юриспруденция 2001 УД К340.132.233 ББК67.407 В 26 B 26 Веденин Н.Н. Земельное право: Вопросы и ответы. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Юриспруденция, 2001.— 128 с. (Серия Подготовка к экзамену) ISBN 5-8401-0077- В форме вопросов и ответов, с учетом ...»

«ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ Правительство Оренбургской области Министерство культуры и внешних связей Оренбургской области Оренбургский государственный аграрный университет СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ Cборник статей и тезисов ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет А.Г. КУДРИН ФЕРМЕНТЫ КРОВИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ МОЛОЧНОГО СКОТА Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 636.2. 082.24 : 591.111.05 Печатается по решению редакционно-издательского ББК 46.0–3:28.672 совета Мичуринского ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Кафедра маркетинга, коммерции и товароведения О.М. БЛИННИКОВА ТОВАРОВЕДЕНИЕ И ЭКСПЕРТИЗА ВКУСОВЫХ ТОВАРОВ Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением по товароведению и экспертизе товаров (область применения: товароведная оценка качества товаров на этапах товародвижения, хранения и ...»

«1 ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ПРАВО (ПРАВО ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ) Рекомендовано Министерством общего и профессионального образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности Юриспруденция МОСКВА ЮРИСТЪ 1998 УДК 349.6(075.8) ББК 67.407 Б87 2 Рецензенты: О.И. Крассов, доктор юридических наук, профессор; кафедра правовой охраны окружающей среды юридического факультета Санкт-Петербургского государственного университета; кафедра аграрного и ...»

«АССОЦИАЦИЯ ПОДДЕРЖКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА – ГУРЗУФ-97 КРЫМСКАЯ РЕСПУБЛИКАНСКАЯ АССОЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЯ И МИР РЕСПУБЛИКАНСКИЙ КОМИТЕТ АРК ПО ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ АРК ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В. И. ВЕРНАДСКОГО ЗАПОВЕДНИКИ КРЫМА – 2007 МАТЕРИАЛЫ IV МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, ПОСВЯЩЕННОЙ 10-ЛЕТИЮ ПРОВЕДЕНИЯ МЕЖДУНАРОДНОГО СЕМИНАРА ОЦЕНКА ПОТРЕБНОСТЕЙ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА (ГУРЗУФ, ...»

«MINISTRY OF NATURAL RESOURCES RUSSIAN FEDERATION FEDERAL CONTROL SERVICE IN SPHERE OF NATURE USE OF RUSSIA STATE NATURE BIOSPHERE ZAPOVEDNIK “KHANKAISKY” THE PROBLEMS OF PRESERVATION OF WETLANDS OF INTERNATIONAL MEANING: KHANKA LAKE THE PROCEEDINGS of the Second International science-practical Conference 10-11 June, 2006 Spassk-Dalny, Russia VLADIVOSTOK 2006 МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ...»

«В.И. Мозжерин О.П. Ермолаев В.В. Мозжерин РЕКА КАЗАНКА И ЕЕ БАССЕЙН Казань 2012 УДК ББК M Печатается по решению Ученого совета Института экологии и географии Казанского (Приволжского) федерального университета Научный редактор: Н.П. Торсуев, доктор географических наук, профессор, за- служенный профессор Казанского университета, заслуженный деятель науки Республики Татарстан Рецензенты: Р.С. Чалов, заведующий лабораторией эрозии и почв и ру словых процессов им. Н.И. Маккавеева, доктор ...»

«Раздел 2. ЧАСТНАЯ ЗООТЕХНИЯ И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА ПРОДУКЦИИ ЖИВОТНОВОДСТВА УДК 636.4.082:636.4.03 ВЛИЯНИЕ ТЕХНОЛОГИИ ОТБОРА И ВЫРАЩИВАНИЯ РЕМОНТНЫХ СВИНОК НА ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ В.П. КОЛЕСЕНЬ, О.И. ЯКШУК УО Гродненский государственный аграрный университет г. Гродно, Республика Беларусь, 230008 (Поступила в редакцию 18.01.2010) Введение. Интенсивное использование маточного стада предъявля ет повышенные требования к качеству ремонтного молодняка. Соглас но устоявшемуся мнению, отбирать ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.