WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
-- [ Страница 1 ] --

ОАСТАНБЕК БАЙМУКАНОВ

ЦИТОГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ

ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ

ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ

Д.А.Баймуканов

ЦИТОГЕНЕТИКА И

СЕЛЕКЦИЯ

ДВУГОРБЫХ, ОДНОГОРБЫХ

ВЕРБЛЮДОВ И ИХ ГИБРИДОВ

Алматы

2002

УДК 576.312.32:636.295.082

ББК 46.2

ISBN 9965-13-382-4

Б 18 Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых,

одногорбых верблюдов и их гибридов. - Алматы: РНИ

«Бастау». - 2002. 160 с.

В монографии впервые приводятся результаты цитогенетических и фе­ нотипических исследований верблюдов казахского бактриана, туркменского дромедара и гибридов между ними различных генераций. Подробно излага­ ются основные принципы кариологического анализа хромосом лимфоцитов крови верблюдов, перспективы использования в селекции отбора животных по кариотипическим показателям, селекционно-генетические параметры верблюдов казахского бактриана молочного типа и особенности эволюции рода Camelus в свете кариотипических данных.

Книга рассчитана на селекционеров, генетиков, экологов, а также препо­ давателей, аспирантов, бакалавров и магистрантов сельскохозяйственных и биологических факультетов высших учебных заведений.

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор Всеволодов Э.Б.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ескара М.

0 0(05)- ISBN 9965-13-382- © Баймуканов Д.А.,

ПРЕДИСЛОВИЕ

Верблюдоводство имеет особое значение в хозяйственном ос­ воении пустынь и полупустынь ввиду возможного обеспечения местного населения высокопитательными и дешевыми продуктами питания (мясом, молоком и продуктами их переработки), а про­ мышленность сырьем (шерстью, кожей). Для успешной реализации селекционных программ с целью повышения продуктивности верблюдоводства необходимы углубленные знания о наследствен­ ном аппарате этого вида животных, в частности, об их кариотипе в норме и патологии.

Кариотип - это совокупность признаков хромосомного набора (число, размеры, форма хромосом), характерных для того или ино­ го вида. Постоянство кариотипа каждого вида поддерживается за­ кономерностями митоза и мейоза. Изменение кариотипа может происходить вследствие хромосомных и геномных мутаций.

Обычно описание хромосомного набора проводится после анализа хромосом на стадии метафазы или анафазы, включая под­ счет числа хромосом, морфометрию хромосом, идентификацию хромосом, ядрышковых организаторов, спутников и т.д. В послед­ ние годы большое распространение получило выявление особен­ ностей строения хромосом благодаря дифференциальному окра­ шиванию их отдельных участков специфическими красителями.

Результаты цитогенетических исследований успешно исполь­ зуются во многих отраслях животноводства (А.Ф.Яковлев, 1989).

Однако, цитогенетические исследования верблюдов находятся лишь в самой начальной стадии развития. Это связано с рядом причин.

Верблюды - позднеспелые животные, с продолжительным сроком плодоношения, за который можно получить лишь небольшое число потомков, в кариотипе которых преобладают много мелких, труд­ ных для анализа хромосом. Поэтому цитогенетические исследова­ ния верблюдов до настоящего времени недостаточно обоснованы должными экспериментальными разработками и теоретическими обобщениями, несмотря на их очевидное значение для частной ге­ нетики и селекции данного вида животных, что побудило нас пред­ принять специальные исследования в этом направлении.

В настоящей работе впервые обобщены результаты исследо­ ваний автора и других ученых о кариотипе верблюдов бактрианов (двугорбых), дромедаров (одногорбых) и их гибридов различных генераций, разводимых в Казахстане.

Даны новые краткие описания и схематизированные изобра­ жения структуры дифференциально G-окрашенных хромосом верблюдов, позволяющих достоверно идентифицировать большин­ ство пар гомологичных хромосом. Результаты исследований име­ ют значение для изучения структуры клеточного ядра, строения и эволюции хромосомного набора Camelus, для комплексной оценки животных с целью контроля уровня мутагенной изменчивости под влиянием антропогенных воздействий.

Ряд вопросов носит постановочный характер и требует даль­ нейшей разработки на основе современных цитоегентических и молекулярно-генетических методов.

В перспективе цитогенетические исследования позволят зна­ чительно повысить культуру селекционной и племенной работы в продуктивном верблюдоводстве, а также использовать сравни­ тельный анализ кариотипов в кариосистематике и генетическом мониторинге.

1.1 Биологические особенности верблюдов Ни один из видов сельскохозяйственных животных так удач­ но не сочетает в себе такие качества, как высокая молочность, р а­ ботоспособность, мясность, приспособленность к условиям пусты­ ни, как верблюд /1-3/. Это объясняется биологическими особенно­ стями строения его тела.

В отличие от других животных, на верхней челюсти верблю­ ды имеют резцы, слизистая оболочка рта покрыта ороговевшими сосочками, особенно верхняя, раздвоенными и очень подвижными.

Складчатость оболочки носа способна задерживать значительную часть влаги, содержащейся в выдыхаемом воздухе, и абсорбиро­ вать влагу из воздуха в процессе дыхания.

Желудок состоит из трех разделов - рубца, сетки и сычуга, имеет значительную вместимость (250 л). Оболочка желудка хо­ рошо приспособлена для накопления воды и пищевых соков. В от­ личие от крупного рогатого скота и овец, у верблюдов нет книжки, зато рубец в двух листах, где он выпячивается, имеет ячеистые об­ разования, способствующие сохранению запасов влаги (у других животных выпячивание отсутствует). В рубце эти образования вы­ ражены более четко, чем в сетке.

Туловище верблюдов глубокое и сравнительно короткое, ко­ нечности, особенно задние, длинные. Благодаря такому строению животные имеют размашистый шаг, хорошо приспособлены к транспортировке вьюков. Конечности оканчиваются не копытами, а парнопалой лапой с небольшими копытцами в виде ногтей. Лапы при наступлении на землю расширяются. Такое строение ног по­ зволяет животным передвигаться по сыпучим пескам и рыхлому снегу, но затрудняет их движение по грязи и скользкой дороге. В отличие от копытных животных, верблюды почти не вытаптывают травостой пастбищ, что благоприятно сказывается на продуктив­ ности выгонов.

Верблюды способны быстро наращивать массу и накапливать большое количество (100-150 кг) жира в горбах, который дает го­ раздо больше энергии на единицу живой массы, чем пища. Жиро­ вые запасы в горбах - своеобразный страховой фонд энергии и сил животного, который используется в период недостатка пиши и во­ ды. При окислении I гр гербового жира через легочное испарение выделяется 1,07 гр воды. Вместе с тем, отложение жира в горбах быстро расходуется и для его восполнения в условиях пастбищно­ го содержания требуется около 3-4 месяцев. Только хорошо упи­ танные верблюды с наполненным жиром горбом обладают физио­ логической полноценностью, устойчивы к неблагоприятным воз­ действиям внешней среды и инфекционным заболеваниям. Содер­ жание верблюдов в течение всего года в состоянии хорошей упи­ танности - основное условие успешного ведения этой отрасли.

К зиме верблюды обрастают густой шерстью, предохраняю­ щей их от холода. Весной она выпадает, и на лето животные ли ­ шаются шерстного покрова. Ш ерстный покров верблюда имеет важное адаптивное значение: он защищает от перегрева, снижает испарение, сохраняет влагу. Остриженный верблюд теряет через поверхность кожи намного больше воды, чем неостриженный.

Верблюд выживает при потере жидкости, равной четверти его ж и­ вой массы (человек при потере жидкости в два раза меньше этой величины погибает). Все это свидетельствует о высокой адаптив­ ной способности верблюда к экстремальным условиям существо­ вания в пустыне.

Верблюд обладает редкостной для теплокровного животного способностью изменять температуру тела в значительном диапазо­ не: от 34°С ночью до 42°С в полдень. Такие колебания температу­ ры тела позволяют ему существенно снижать утечку влаги из ор­ ганизма: чем ниже температура, тем меньше теряется влаги. Верб­ люду свойственно крайне замедленное дыхание. За минуту он де­ лает всего 8-10 вдохов и выдохов, крупный рогатый скот —до 25.

Эта разница очень важна, так как при каждом выдохе происходит потеря капли воды в виде пара. Верблюд держит рот постоянно закрытым, препятствуя тем самым испарению влаги.

Лактационный период у верблюдиц продолжается 18 месяцев, поэтому выход молодняка на 100 маток и деятельность хозяйства по воспроизводству поголовья оценивается за два смежных года.

Кожа верблюдов вдвое толще, чем у крупного рогатого скота.

Самая толстая часть ее покрывает горб, потом ягодицы, далее участки грудной клетки. В области горбов кожа эластичная, спо­ собная сильно растягиваться, когда горбы наполнены, и снижаться без складок, если они становятся пустыми. Вообще кожа верблюда плотно обтягивает туловище, отсутствуют даже коленные складки.

Эпидермис у верблюда также почти в два раза толще, чем у крупного рогатого скота, и колеблется в пределах 40-100 мк. Воло­ сяные фолликулы расположены группами, сальные железы состоят из 2-3 долек и особенно глубоко располагаются в области горба.

Потовых желез мало, наибольшее количество их - в паховой об­ ласти.

У дромедаров сзади затылочного гребня в коже расположены скопления желез гроздевидного строения, выделяющих темно коричневый секрет неприятного запаха, количество которого уве­ личивается в случной период.

На коже верблюда имеется семь бесшерстных мозолистых об­ разований. У дромедара мозоли более толстые, грудная мозоль достигает толщины 2 см, через нее проходит центр тяжести. Мозо­ ли позволяют животным лежать на раскаленной до 70 С почве.

Половой диморфизм. Половой диморфизм у верблюдов дос­ таточно хорошо выражен. Самцы отличаются мощной мускулату­ рой, глубиной груди, большим развитием гривы, бороды, галифе и эполет. У кастратов тип тела меняется мало, они лишь отличаются некоторой высоконогостью, так как после кастрации рост трубча­ тых костей продолжается.

Мошонка у верблюда-самца расположена между бедрами значительно глубже, чем у быка. Семенники небольшие, но по сравнению с другими животными перевернуты по всей длине. Пе­ нис находится в сумке, где S - образный изгиб расположен спере­ ди семенников. Свободная часть пениса отогнута назад и, отделя­ ясь под животом в виде соска, может изменять свое положение благодаря особым мышцам, расположенным на брюшной фасции.

У верблюдиц яичники небольшие, размером с лесной орех, бугристые. Яйцепроводы длинные, твердые. Матка двурогая, а по величине меньше, чем у кобылы или коровы.

Физиологическое половое созревание у дромедаров наступает в 12-15 месяцев, но хозяйственное - не ранее, чем в два года. Бак­ трианы становятся половозрелыми в 15-18 месяцев, допускают же их к случке лишь в три года. Поскольку половой инстинкт прояв­ ляется к двум годам, то с этого же времени самцов отделяют от самок. Самцов начинают использовать как производителей не раньше, чем в 4-х летнем возрасте.

Эмбриогенез. Эмбриогенез или эмбриональное развитие за­ родыша является центральной проблемой современной биологии развития верблюдов. Эмбриональное развитие осуществляется под контролем генетической информации, получаемой зародышем с момента оплодотворения яйцеклетки. Однако, реализация этой информации зависит от взаимодействия генотипа и условий среды и осуществляется сложной системой в генотипе оплодотворенной яйцеклетки. Разнообразные условия среды могут в определенных пределах изменять активность генов, что и обуславливает феноти­ пическое разнообразие эмбрионов.

Пренатальное развитие верблюдов можно условно разделить на четыре периода.

Первый период - период яйцеклетки или предимплантацион ный - начинается от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и заканчивается ее имплантацией. Он длится у самок верблюда 20- дней. За это время оплодотворенная яйцеклетка проходит ряд деле­ ний и на стадии бластоцисты имплантируется в левом роге матки.

Второй период —зародышевый. Формируется плацента и на­ чинается закладка органов и тканей. Питательные вещества в ос­ новном поступают к зародышу из крови матери. Продолжитель­ ность зародышевого периода у дромедара составляет 40 дней, у бактриана - 50 дней, а у межвидовых гибридов - от 45 до 50 дней.

Третий - предплодный период. У дромедара продолжитель­ ность этого периода составляет 40 дней, бактриана - 45 дней и межвидовых гибридов - от 40 до 46 дней.

Четвертый - плодный период - заканчивается выжеребкой верблюдиц. В течение плодного периода дифференцируются эле­ менты органов и тканей, и начинается их функционирование. Эм­ брион быстро растет и развивается. Продолжительность плодного периода у бактрианов - 315 суток, дромедаров - 305, межвидовых гибридов - 300-312 дней.

В таблице 1 приведены показатели продолжительности жере­ бости и стандартные отклонения для верблюдиц.

Таблица 1. Продолжительность жеребости у верблюдиц Порода Приведенные данные свидетельствуют о том, что продолжи­ тельность жеребости у верблюдиц характеризуются межвидовыми и межпородными различиями.

Продолжительность жеребости у чистопородных верблюдиц характеризуется высокой степенью наследования. Аналогичная закономерность просматривается и для показателей вариации стандартного отклонения и коэффициента вариации. Следователь­ но, можно говорить о высокой наследственной стабилизированно сти данного признака.

Срок хозяйственного использования верблюдов. Племен­ ное использование самцов ограничено возрастом в 20 лет, так как уже с 16-17 летнего возраста их половая активность снижается.

Самок используют обычно до 25 лет, после чего производят их вы­ браковку.

1.2 Значение кариологических исследований в селекции сельскохозяйственных животных Генетика - наука, изучающая наследственность и изменчи­ вость всех живых организмов. Законы наследственности лежат в основе преемственности жизни и эволюции органического мира.

Исходя из этого, генетика имеет большое значение для успешного развития теоретических и прикладных дисциплин: медицины, бо­ таники, зоологии, селекции, пищевой промышленности и др.

Одним из перспективных направлений современной генетики является генетика сельскохозяйственных и домашних животных.

До сих пор у многих сельскохозяйственных животных не полно­ стью раскрыты механизмы наследования тех или иных хозяйст­ венно-полезных признаков, в том числе и у верблюдов. Как отме­ чают многие исследователи, генетика изучает генную структуру в ее функциональном проявлении. Исходя из этого, важное значение приобретает количественный анализ и структурная характеристика хромосомного аппарата изучаемого живого объекта, различных типов его нарушений в виде анеуплоидии и хромосомных аберра­ ций, разрабатываемый одним из самостоятельных направлений генетики -цитогенетикой.

Частная цитогенетика - наука, изучающая связь количествен­ ной и качественной изменчивости наследственных структур клеток с биологическими и хозяйственно-полезными признаками отдель­ ного вида животных /4/. Основной предмет исследования цитоге­ нетики - хромосомы, их морфология, структурная и химическая организация, функция и поведение в делящихся и неделящихся клетках /5/.

Хромосомы как «структурные элементы клетки представляют собой материальное вещество наследственности», передаются из поколения в поколение, от родителей к потомству 16/. Поэтому изучение состояния хромосом и роли основного компонента - мо­ лекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)- имеет большое теоретическое и практическое значение /7-11/. Анализ этих источ­ ников показывает, что в цитогенетике используются методы цито­ логии и генетики. Поэтому, на наш взгляд, границы этой отрасли биологической науки являются обширными. В частности, цитоге­ нетические методы используются:

1) при выявлении числовых и структурных аномалий хромосом у различных видов, пород, линий и семейств животных /12-30/.

Числовые и структурные мутации хромосом, согласно много­ численным научным данным, отрицательно влияют на воспро­ изводительную способность /27,31-34/, жизнеспособность /22,35-40/, продуктивность /32,41-44/;

2) в уточнении эволюции кариотипа животных /5,45-51/;

3) при картировании хромосом и генов животных /52-58/;

4) для цитогенетического контроля животных в процессе селек ционно-племенной работы по маркерным хромосомам /31,39,59-65/;

5)- при цитогенетическом контроле производителей, используе­ мых в воспроизводстве путем естественного и искусственного осеменения /32, 66-70/. Эти авторы отмечают, что производи­ тели с хромосомными дефектами в геноме передают их потом­ ству, что приносит ощутимый экономический ущерб. С этим можно согласиться при нынешних условиях, когда сельское хозяйство переходит к новым экономическим методам ведения животноводства;

6) для установления филогенетической связи между животными, принадлежащими разным видам, породам или линиям /49,50,71,72/;

7) при клонировании животных /55,62/;

8) для тестирования мутагенного действия физических, химиче­ ских и биологических факторов окружающей среды по частоте хромосомных нарушений /73,74/;

9) при разработке генетических принципов умножения редких и исчезающих видов животных в связи с охраной биосферы и рациональным использованием ее ресурсов /74,75/.

Анализ данных литературы свидетельствует о том, что наибо­ лее доступным информативным методом при определении карио­ типа у разных видов сельскохозяйственных и домашних животных являются G и С-окраски. Использование дифференциального ок­ рашивания хромосом доказывает наличие кариотипичеекого поли­ морфизма и его широкого распространения у многих видов живот­ ных. Установлено, что под воздействием красителей в хромосомах выявляется определенная исчерченность, специфичная для каждой хромосомы, причем она сохраняется при различных структурных перестройках /47,76/.

Механизмы дифференциальной окраски хромосом оказались сложными, и до сих пор еще не выяснены, хотя в литературе обсу­ ждаются две гипотезы: так называемая ДНК-вая и белковая. Уста­ новлено, что в дифференциальную окраску обязательно вовлекает­ ся ДНК-хромосомы. Если каким-то образом удалить ДНК из хро­ мосомы, то она дифференциально не окрашивается /77/. С другой стороны, обработка протеолитическим ферментом трипсином при­ водит к появлению в хромосоме характерных поперечных полос.

Но так как разные ДНК связаны в хромосомах с разными белками, полагают, что рисунок сегментации зависит от особенностей цело­ стного комплекса ДНК - белок /78/.

Результаты исследования тонкой структуры хромосом млеко­ питающих, видимой при дифференциальном окрашивании, обоб­ щены Востоком К., Самнером Э. /79/. Авторы отметили, что при использовании Q и G методов затрагиваются, за немногими ис­ ключениями, одни и те же участки хромосом. Причем ярко флуо­ ресцирующим сегментам при окраске по Q -методу соответствуют темно окрашенные G полосы.

В 1976 г. в г.Рединге (Великобритания) состоялась первая ме­ ждународная конференция по стандартизации номенклатуры хро­ мосом сельскохозяйственных животных, а именно: крупного рога­ того скота, лошадей, овец, коз, свиней, домашних кроликов и ко­ шек /80/. В 1989 г. на второй международной конференции, прохо­ дившей во Франции, вносились некоторые уточнения в ранее предложенные номенклатуры /81/. Однако, в материалах обеих конференций отсутствуют результаты исследований хромосом верблюдов, возможно, ввиду недостаточности соответствующих данных.

Хромосомные аномалии и их влияние на продуктивные и воспроизводительные качества животных. Мутациями обычно называют стойкие изменения в структуре ДНК и кариотипа, точ­ нее, «мутации - это изменение типа, числа или порядка располо­ жения нуклеотидов в генетическом материале» /63/.

Мутации у животных происходят постоянно, либо под влия­ нием внешней среды - спонтанный мутагенез, или искусственно вызванный - индуцированный. Если мутации возникают на уровне половых клеток, то они передаются по наследству. Если на уровне соматических клеток, то мутации могут влиять на фенотип самого животного и являются ненаследственными.

Основные типы хромосомных мутаций, которые часто встре­ чаются в практике животноводства, согласно проанализированным литературным источникам, это структурные и числовые мутации хромосом.

Структурные мутации (синоним - перестройка хромосом, аб берации хромосом) - это изменения структуры одной или группы хромосом.

Согласно научной и методической литературе, хромосомные перестройки разделяются на два основных типа - внутрихромо сомные и межхромосомные. Изменения внутри одной хромосомы характерны для первого случая, обмен участками между негомоло­ гичными хромосомами - для второго /54,65/.

Числовые мутации хромосом - это группа мутаций, связанная с изменением числа хромосом в кариотипе (синоним - геномные мутации). То есть идет речь о количественном изменении в хромо­ сомном составе клеток. Они подразделяются на полиплоидию и анеуплоидию (гетероплоидия).

Увеличение числа полных хромосомных наборов в четное или нечетное число раз получила определение как полиплоидия, а уменьшение числа хромосом до одного гаплоидного набора - гап лоидией.

Как указывает Яковлев А.Ф. /65/ на стр.68, «...состояние клет­ ки с гаплоидным или полиплоидным набором не всегда является отклонением от генетической нормы. Имеется целый ряд ситуа­ ций, когда полиплоидное или гаплоидное состояние представляет генетическую или физиологическую необходимость». С этим мне­ нием, пожалуй, вполне можно согласиться, когда знакомишься с научными материалами отечественных и зарубежных ученых.

Увеличение числа хромосом в клетке на одну (трисомия) 2п+1, более одной (полисомия) или уменьшение на одну (моносо мия) 2п-1, две (нуллисомия) 2п-2, когда отсутствует одна пара го­ мологичных хромосом, называют анеуплоидией.

Гетероплоидия обозначает общее изменение числа хромосом по отношению к диплоидному набору хромосом, которое включает анеуплоидию и полиплоидию.

Вопрос о вкладе различных мутаций в генетическую изменчи­ вость организмов еще окончательно не решен.

Трисомия аутосом у многих видов животных ведет к беспло­ дию по той или иной причине. Так, по данным Bowling А.Т., Millon L.V. /70/, трисомия по мелкой акроцентрической аутосоме 26 или 30 у кобыл арабской породы ведет к фенотипическому из­ менению и фертильности. Moreno-Millan M.et.al /82/ сообщают о трисомии половых хромосом XXY у самца скаковой породы ло­ шадей Испании. Данная хромосомная аномалия фенотипически отразилась на развитии половых органов, то есть самец оказался гермафродитом. У двух самок этими авторами установлен химе ризм XX/XY. Таким образом, аномалии половых хромосом и свя­ занное с ними нарушение воспроизводительных способностей вы­ зывает необходимость проведения цитогенетического контроля животных.

Следует также отметить такое частое нарушение структуры хромосом у сельскохозяйственных животных, как транслокация аутосом. Power М.М. /73/ установил реципрокную транслокацию хромосом 1/3 у лошади Equus Cabal 1 Исходя из этого, им сфор­ мулированы принципы и цели цитогенетического мониторинга жеребцов-производителей, который позволяет эффективно выбра­ ковывать животных с наследственными хромосомными аномалия­ ми, часто оказывающимися причиной снижения воспроизводи­ тельных качеств.

Среди пород крупного рогатого скота наибольшее распро­ странение получила робертсоновская транслокация первой и два­ дцать девятой (1/29) аутосом /16,33/. Эту мутацию у скота впервые обнаружил Густавссон в 1964. Среди 1173 голов красного швед­ ского скота частота гетерозигот по этой мутации составила 14%, а гомозигот - 0,34% /63/.

В связи с отрицательным влиянием реципрокной транслока­ ции 1/29 на воспроизводительные способности животных реко­ мендуется проведение цитогенетического контроля производите­ лей с целью снижения распространения этой нежелательной хро­ мосомной мутации /17,66/.

В целом, хромосомный полиморфизм по реципрокной транс­ локации известен у 17 видов млекопитающих. Его широкое рас­ пространение, вероятно, связано с тем, что он редко нарушает мейоз у гетерозигот /54,62/.

Немаловажное значение имеет изучение геномных мутаций.

Так, по данным Кленовицкого П.М. /61/, производившего опыты на хряках уржумской породы, увеличение суммарной частоты ге тероплоидии у хряков ведет к снижению выхода поросят в гнезде у покрытых ими свиноматок в среднем на 1,05 голов в сравнении с хряками с нормальным кариотипом. В связи с этим, автор реко­ мендует проводить выбраковку хряков с высоким уровнем анеуп лоидии.

Отмечен и нейтральный характер влияния хромосомных ано­ малий на продуктивные и воспроизводительные качества живот­ ных. Демин Ю.С., Пименова Т.И. /68/ обнаружили реципроекную транслокацию 7/14 в гетерозиготном состоянии у жеребца с нор­ мальной воспроизводительной системой. Это свидетельствует о существовании эволюционно закрепленных структурных мутаций в популяции лошадей.

Таким образом, изучение хромосомных аномалий имеет большое значение в селекционно-племенной работе для профилак­ тики распространения нежелательных мутаций не только в таких передовых, высокоразвитых отраслях животноводства, как ското­ водство, овцеводство, свиноводство, коневодство, но и, в перспек­ тиве, в верблюдоводстве.

Цитогенетика в селекции и гибридизации сельскохозяйст­ венных животных. Для разработки принципиально новых путей создания и совершенствования новых типов, линий и пород жи­ вотных методом гибридизации, а также изучения ряда вопросов частной генетики и селекции разных видов сельскохозяйственных животных большое значение имеет изучение числа, формы, внут­ ривидовой и межвидовой изменчивости хромосом.

Практика показывает, что гибридное потомство, получаемое при гибридизации разных видов животных, но сходных по числу и морфологии хромосом, может быть плодовитым как по мужской, так и по женской линиям. Примером может служить гибридное потомство зебу с крупным рогатым скотом. Или частично стериль­ ным, то есть ограниченным полом как, например, гибридное по­ томство яков и крупного рогатого скота /83/.

Результаты межродового скрещивания более скромны, не­ смотря на целый ряд исследований в этом направлении /84/.

Saszerak K.et.al /85/ провели цитогенетический анализ экспе­ риментальных химер овцы и козы. Химеры получены искусствен­ ным агрегированием (8-16 клеточных эмбрионов) козы белой польской породы и овцы породы шведский меринос, в результате получен самец химер. Выявлен мозаицизм по кариотипической структуре в лимфоцитах крови - 80% овечьих (2n=54, XX) и 20% козьих (2n=60,XY). В пуле 100% козий кариотип, 2n=60, XY. То есть химерное животное явилось козлом без признаков гермафро­ дитизма.

Известно, что домашняя лошадь E.Caballus имеет диплоидный набор хромосом, равный 64 /86/. При скрещивании самки с жереб­ цом E.grevyi (2п=46) можно получить гибридное потомство с дип­ лоидным набором хромосом в кариотипе 2п=55 /87/. А при скре­ щивании той же домашней лошади с жеребцом зебры другой по­ роды E.burchelli (2п=44) также можно получить жизнеспособное, но стерильное потомство (2п=54). Дифференциальное окрашива­ ние хромосом этих гибридных животных по G и С-методам пока­ зало, что кариотип включает гаплоидный набор каждой из роди­ тельских форм.

Таким образом, одной из главных биологических причин бес­ плодия или частичной стерильности при гибридизации является большое различие хромосомных чисел у исходных представителей видов или рода, которые, в свою очередь, обуславливают непра­ вильную конъюгацию хромосом при первом же клеточном мейо тическом делении у плода.

Из сельскохозяйственных животных верблюды являются од­ ним из наименее цитогенетически изученных видов. Исследова­ нию их кариотипов посвящены единичные работы, главным обра­ зом, зарубежных авторов /88-93/. Ими установлено, что у двугор­ бых и одногорбых верблюдов диплоидный набор хромосом равен 74, большинство из которых акроцентрического типа. Половая X хромосома - крупный метацентрик, морфология У-хромосомы не описана. Эти данные получены на единичных особях, а детальное исследование кариотипов верблюдов в породном и популяционно­ цитогенетическом аспектах не проводились.

Анализ литературы показывает, что с одной стороны, уста­ новлено существование больших фенотипических различий у ви­ дов рода Camelus, а с другой стороны, у исследованных видов ни­ каких различий по кариотипу не установлено. В этой связи, боль­ шой интерес, на наш взгляд, представляло изучение с помощью современных методик кариотипов аборигенной породы - казахско­ го бактриана, а также межвидовых гибридов разной генерации с одногорбыми верблюдами туркменской породы арвана. Наряду с общей характеристикой кариотипа, особый интерес представляло исследование спонтанной изменчивости хромосом изученных по­ род верблюдов с целью выявления так назы ваемы х « н о р м а л ь н ы х пределов колебаний», как это принято в м едицине /94,95/. В р а м ­ ках используемых методик сочли необходимым и зучи ть в о п р о с о б идентифицируемости индивидуальных хромосом кариоти п а, в ч а ­ стности, методом дифференциального окраш ивания х р о м о с о м, ввиду того, что без его решения трудно диагностировать с п о н т а н ­ ные и индуцированные изменения отдельных хром осом о т н о р м ы.

Исходя из вышеизложенного, считаем, что ц и то ге н е ти ч ес к и е исследования верблюдов недостаточно обоснованы д о л ж н ы м и экспериментальными разработками и теоретическими о б о б щ е н и я ­ ми, несмотря на очевидное теоретическое и практическое зн а ч е н и е в частной генетике сельскохозяйственных животных.

2. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВЕРБЛЮДОВ БАКТРИАНОВ, ДРОМЕДАРОВ И

ГИБРИДОВ МЕЖДУ НИМИ

По данным FAO (1989), в бывшем Советском Союзе разводи­ ли две породы бактрианов и одну породу дромедаров. Зоотехниче­ ская характеристика верблюдов подробно излагается Baimukanov А./2/.

«Казахская порода бактрианов является аборигенной. По те­ лосложению характеризуется растянутым туловищем и объеми­ стой грудью. При хорошей упитанности самцы имеют живую мас­ су 692 кг, иногда до 1О О кг, выход мяса - 60 %, настриг шерсти от 8,5 до 9,5 и выше. Живая масса самок - 500-607 кг, выход мяса 57 %. Настриг шерсти- 5-7 кг, за 12 месяцев лактации дают 1750 л молока жирностью — 5,8-6,5 %.

Калмыцкая порода считается улучшенной. Верблюды этой по­ роды - крупные животные с хорошо развитым костяком, мускулату­ рой и шерстным покровом, обладают большой грузоподъемностью и работоспособностью. Самки имеют массу 650-700 кг, средний на­ стриг шерсти - 8 кг, молочность верблюдиц на 10-15% меньше, чем у казахской породы бактрианов, содержание жира в молоке -5,5%.

Средняя живая масса верблюдов-производителей составляет 760 кг, наибольшая - 1072 кг. Настриг шерсти - 10-13 кг.

Дромедары туркменской породы арвана отличаются высоки­ ми рабочими качествами при использовании под вьюками и хоро­ шей молочной продуктивностью. Удой взрослых маток за 18 ме­ сяцев лактации достигает 4300 л, с жирностью 3,5 %. Настриг шер­ сти самцов составляет 4-4,5 кг, самок - 2,5-3,5 кг. Средняя живая масса самцов —550 кг, лучших - 850-900 кг, самок - 450, лучших 700-750 кг». Далее следует отметить, что дромедары и бактрианы отличаются не только по уровню продуктивности, но и по отдель­ ным особенностям строения тела /1-3/.

В общих чертах следует отметить следующие отличительные особенности. У дромедаров голова с сильно выпуклым нешироким лбом, удлиненными лицевыми костями, образующими горбоносый профиль. Шея длинная и значительно подвижная, с хорошо разви­ той мускулатурой. При соединении с туловищем шея сливается с холкой, край которой соединяется с основанием горба: туловище глубокое, плотное, относительно короткое, грудная мозоль (по грудной кости) сильно развита, длинная, широкая. Горб хорошо упитанных верблюдов представляет собой округленный к вершине конус, который на 30-40 см выделяется над спиной;

у основания он округлый, а к вершине может быть несколько сдавлен с боков. Ко­ нечности длинные, мускулистые. Передние лапы больше задних.

Характерными и строго постоянными особенностями оброслости является полное отсутствие свойственной бактрианам и гибридам опушки предплечий (галифе) и наличие, совершенно отсутствую­ щих у двух последних опушки лопатки, удлиненных (на 10-15 см от уровня основного шерстного покрова) «эполет», начинающихся от холки и резко кончающихся по горизонтали на уровне локтя.

Свойственной бактрианам и гибридам чёлки у дромедаров нет;

грива густая, широкая, короткая и кончается на половине шеи.

Опушка нижнего края шеи у дромедаров очень характерна, будучи образована из сравнительно коротких и густых волос;

начинается она от середины нижней челюсти и, проходя в форме свисающего двухъярусного зоба, кончается намного ниже верхней трети шеи.

По характеру пигментации волосяного покрова дромедары могут быть окрашены либо одноцветно, либо грива, борода, эполеты и нижние части конечности окрашены темнее относительно основ­ ного покрова, либо, наоборот, светлее.

В отличие от дромедаров, бактрианы имеют широкую в глаз­ ницах, со сравнительно короткими лицевыми костями, голову, в связи с чем морда у них кажется несколько острой. Шея менее длинная (чем у дромедаров), но более изогнута;

с боков она уже. У достаточно упитанных верблюдов верхний край шеи непосредст­ венно сливается с основанием переднего горба и прощупать холку невозможно. Между основаниями переднего и заднего горбов ле­ жит пространство спины длиною в 20-40 см, остающееся свобод­ ным и незаполненным жиром даже у хорошо упитанных верблю­ дов. Основание заднего горба кончается на линии подвздошных костей. Основной характерной особенностью экстерьера бактриа­ на, сравнительно с дромедарами, является более длинное туловище при сравнительно коротких ногах, причем удлинено туловище за счет его средней части-спины и объемистого брюха, плечи и в осо­ бенности крестец развиты сравнительно слабо.

Слой ороговевшего эпителия на грудной мозоли и подощвах лап у бактрианов развит меньше, чем у дромедаров. Бактрианы как животные более северного климата сильно обрастают шерстью.

Зимняя оброслость бактрианов своеобразна. На лбу бактрианы имеют чёлку (торчащие вертикально волосы в виде розетки). На­ чиная от затылка, по верхнему краю шеи идет длинная широкая грива, свисающая на обе стороны, образованная из очень грубых волос. По всему протяжению нижнего края шеи тянется борода (нижняя грива) из длинных грубых волос, достигающая у самцов 60 см (у самок короче).

Двугорбый верблюд —Camelus bactrianus Чистопородный казахский бактриан Одногорбый верблюд - Camelus dromedarius Чистопородный туркменский дромедар У бактрианов очень большое развитие получает отсутствую­ щая у дромедаров опушка предплечий, так называемое галифе, ко­ торое начинается на уровне плечелопаточного сочления, и у сам­ цов, в виде чрезвычайно пышного одеяния, свисает до самых за­ пястий. Верхушки горбов одеты пучками грубых длинных волос, свисающих на обе стороны. В отличие от дромедаров, молочная продуктивность самок бактрианов невелика.

ГЕНОФОНД ВЕРБЛЮДОВ КАЗАХСТАНА. Согласно по­ следним данным, в Казахстане и сопредельных государствах раз­ водят следующие породы верблюдов.

1. Казахский бактриан (двугорбый верблюд). Общая чис­ ленность - 120000 голов. Количество разводимых самок - 67000, в том числе 80% разводят в чистоте.

Бактрианов казахской породы разводят в Республике Казах­ стан (92%), Кыргызстане и в Астраханской, Саратовской, Волго­ градской областях Россйской Федерации (8%). Лучших верблюдов казахской породы разводят в Южно-Казахстанской, Кзыл-Ордин ской, Мангистауской и Атырауской областях Казахстана.

В казахской породе бактрианов различают два самостоятель­ ных внутрипородных типа:

а) Мясо-шерстный. Средняя живая масса самцов - 750 кг, са­ мок - 650. Высота холки у самцов - 184 см, самок - 180 см. Настриг шерсти у взрослых особей за год- 8-15 кг, и зависит от возраста и пола. Удой маток за 12 месяцев лактации - 920 кг, жирность - 6,2 %.

б) Мясо-молочный тип. Средняя живая масса самцов - 670 кг, самок - 580 кг. Высота в холке самцов - 179 см, самок - 173 см. На­ стриг шерсти у самцов взрослых особей - 8 кг, самок - 5,4 кг. Удой маток за 12 месяцев лактации - 1450 кг, жирность - 5,7% (рисунок 1).

2. Калмыцкий бактриан (двугорбый верблюд). Общее по­ головье - 4500, в том числе маток - 1500. Более 1050 голов самок разводят в чистоте, то есть скрещивают с самцами той же породы.

Общее число самцов, использованных для разведения - 100.

Калмыцкая порода бактрианов считается улучшенной. Выве­ дена в XVI-XVII в.в. кочевниками-казахами в Астраханской, Са­ ратовской, Оренбургской, Омской губерниях царской России пу тем скрещивания лучших верблюдов монгольской и казахской по­ род бактрианов, с последующим разведением в себе. В настоящее время калмыцкая порода считается исчезающей.

Калмыцкая порода бактрианов - мясо-шерстного направления продуктивности. Особи данной породы используются в качестве улучшателей казахских и монгольских бактрианов для повышения роста, массивности, живой массы путем вводного скрещивания.

Высота холки взрослых особей - самцов - 190 (180-200), самок 180 (175-190), живая масса самцов - 770 (650-900), самок - (570-720)кг.

3. М онгольский бактриан (двугорбый верблюд). Общая численность - более 400 тыс.голов. Количество разводимых самок - 150 тыс., в том числе 90% разводят в чистоте. Число самцов, ис­ пользуемых для разведения - около 5 тыс.

Монгольскую породу бактрианов разводят в Монголии. В Республике Тува Российской Федерации и в Республике Казахстан общее поголовье составляет менее 1500 голов.

В монгольской породе бактрианов различают два самостоя­ тельных отродья:

а) Ханын хэцийн. хурен. Живая масса самцов - 570-600 кг, на­ стриг шерсти - 10 кг, высота холки - 170 см. Живая масса у лакти рующих самок - 530-640 кг, настриг шерсти - 5,3 кг;

высота в холке - 165 см, за 12 месяцев лактации дают 319,8 л молока. Основное поголовье сосредоточено в сомоне «Мандаловоо» Монголии.

б) Гялбын говийн улан. Живая масса самцов - 630 кг, настриг шерсти - 11 кг, высота в холке - 172 см. Самки имеют живую массу - 560 кг, настриг шерсти - 5,5 кг, удой за 12 месяцев лактации - л. Лучших животных этого отродья разводят в сомоне «Ханбогд»

Монголии. Животные отродья галбын говийн улан разводят в Ту­ винской республике, улучшенные казахскими бактрианами путем вводного скрещивания. Живая масса улучшенных монгольских бактрианов - 570 кг, удой самок за 12 месяцев лактации - 500- кг со средней жирностью молока 5,4 %.

4. Казахский аруана (одногорбый верблюд). Общая числен­ ность - 1000 голов, количество самок - 250 голов, все разводятся в чистоте. Основной массив животных сосредоточен в Южно Казахстанской, Атырауской областях Республики Казахстан. Дан­ ная породная группа выведена путем скрещивания гибридных верблюдов Курт с производителями туркменской породы - арвана, с последующим разведением лучших животных в себе.

5. Туркменский Арвана (одногорбый верблюд). Общая численность - 89000 голов, количество разводимых самок - голов. Все самки разводятся в чистоте. Общее число самцов, ис­ пользованных для разведения - 1500. Дромедаров туркменской по­ роды разводят также в Узбекистане - 23000 и Казахстане - голов.

В туркменской породе одногорбых верблюдов различают два внутрипородых типа:

а) Сакарчагинский молочно-мясной тип. Высота холки взрос­ лых верблюдов - 188 см, живая масса - 720 кг. Удой маток за 12 ме­ сяцев лактации - 3500 л, со средней жирностью 3,5% (рисунок 2).

б) Ербентский молочный тип. Высота холки у взрослых осо­ бей - 178 см, живая масса - 610 кг. Удой маток за 12 месяцев лак­ тации - 4400 кг при жирности молока 3,3 %.

6. Межвидовые гибриды одногорбого и двугорбого верблюда.

Общая численность - 25000 голов. Количество разводимых самок 10000 голов. Самцов для воспроизводства стада не используют.

ГИБРИДИЗАЦИЯ ВЕРБЛЮДОВ. Гибридных животных преимущественно разводят в Казахстане. Цель межвидовой гибри­ дизации получение высокопродуктивных животных разной гене­ рации. В настоящее время 80% от всех гибридных животных - ка­ захского типа, 20% - туркменского.

В межвидовой гибридизации у верблюдов учитывают продук­ тивные качества самок. Самцов в племенном деле использовать не рекомендуется, за исключением гибридных животных Курт-Ш и Курт-IV.

Лучшие генофонды межвидовых гибридов разводят в Южно Казахстанской, Мангистауской, Атырауской и Кзылординской об­ ластях Казахстана.

Гибридизация - это система скрещиваний, основанная на спа­ ривании особей, представляющих две (или более) генетически не­ сходные группы, и противоположная родственным скрещиваниям.

Селекционеры издавна знали, что гибриды в отношении мно­ гих признаков, в том числе хозяйственно важных, по своим значе­ ниям превышают обе исходные родительские формы. Явление это, известное как гибридное преимущество, американский генетик Шуль назвал гетерозисом, вероятно, подчеркнув тем самым связь этого явления с гетерозиготностью генотипа. Гетерозис проявляет­ ся не только в увеличении значений большинства экономически важных признаков, - таких, как молочная продуктивность верблю­ дов, повышенная приспособленность по сравнению с исходными формами. Исходя из этого, существует другое название гетерозиса - гибридная мощность.

В возникновении гетерозиса определенную роль играет эпи­ стаз, или взаимодействие генов разных пар. Гетерозиготный гено­ тип имеет значительно больше возможностей для создания новых эпистатических взаимодействий из-за большой разнородности со­ бранных вместе генов по сравнению с гомозиготными особями или хотя бы имеющими более низкий уровень гетерозиготности.

Казахстан является центром, где возможно разведение бак­ трианов и дромедаров, в связи с этим получило широкое распро­ странение гибридизация между ними, то есть различные варианты скрещивания.

В зависимости от исходных родительских форм различают два способа гибридизации: казахский —при скрещивании самки бак­ триана с самцом дромедара и туркменский — при скрещивании самки дромедара с самцом бактриана. Полученные гибриды перво­ го и последующих поколений носят различные названия, описания которых приводятся ниже.

Гибриды первого поколения. Гетерозис у гибридов первого поколения наров проявляется в более крупном и мощном телосло­ жении, повышенной плодовитости, жизнеспособности и приспо­ собленности к условиям существования. Гетерозис у наров обу­ словлен полигенными факторами: действие доминантных генов сочетается со сверхдоминированием.

Гибриды первого поколения при обоих способах скрещивания внешне похожи на дромедаров - одногорбые, но горб большей растянутости спереди назад. Форма головы, шеи и оброслости гиб­ рида сходна с формой бактриана. Наследование молочной и шер­ стной продуктивности промежуточное. По живой массе, рабочим качествам и выносливости гибриды превышают исходные роди­ тельские виды.

С точки зрения генетики, гибридов первого поколения можно отнести к группе гибридов, получаемых методом промышленного скрещивания, как это принято в других отраслях животноводства.

Гетерозис у гибридов первого поколения казахского и турк­ менского методов скрещивания проявляется в их превосходстве по живому весу над матками бактрианов и дромедаров.

В целом, гибриды первого поколения превосходят своих ро­ дителей только по живой массе, а по удою, жирности молока и на­ стригу шерсти наследование признака идет в сторону родителя с доминирующим признаком. То есть у гибридных верблюдов груп­ пы нар наблюдаются промежуточное наследование (строение те­ ла), неполное доминирование (удой молока, настриг шерсти), сверхдоминирование (живая масса), кодоминирование (биохими­ ческие показатели крови).

Гибриды первого поколения превосходят чистопородных жи­ вотных по промерам тела на (5-12)% (рисунок 3).

Гибриды второго поколения. Гибриды второго поколения, по­ лучаемые путем скрещивания гибридов первого поколения, встреча­ ются редко, так как практики-верблюдоводы избегают этого метода разведения. «Гибриды второго поколения отличаются низкой продук­ тивностью, наблюдаются элементы явного уродства и вырождения (искривленная грудь, деформированные суставы и пр.). Таких гибри­ дов казахи называют джарбай (жарбай), кайсык-тас...» /1/. То есть при разведении гибридов первого поколения «в себе», независимо от способа выведения, эффект гетерозиса у гибридов второго поколения полностью исчезает в результате расщепления генов.

Причем расщепление идет таким образом, что получаемое по­ томство отличается многообразием признаков, которые отсутствуют как у чистопородных форм, так и у гибридов первого поколения.

Гибриды группы коспак. Коспак — это группа гибридных верблюдов, получаемых путем поглотительного скрещивания са мок-гибридов первого поколения нар-мая с самцами-бактрианов. В зависимости от доли содержания крови бактриана, коспак подраз­ деляется на бал-коспак (синоним коспак-1) (бактриан 75%, дроме­ дар 25%), мырза-коспак (синоним коспак-2) (бактриан 87,5%, дро­ медар 12,5%), нар-коспак (синоним коспак-3) (бактриан 93,75 %, дромедар 6,25%).

По мере возрастания содержания крови бактрианов, у коспаков наблюдается возрастание живой массы и основных промеров тела.

Среднесуточный удой молока у верблюдоматок группы кос­ пак составляет (5,5-7,0) л, что на (10-40%) выше, чем у маток бак­ трианов казахской породы.

Перспективными генерациями являются животные группы коспак 2 и коспак 3. Рекомендуется разводить гибридных живот­ ных коспак 2 и коспак 3 с целью выведения новой генерации верб­ людов группы кезнар 2 и кезнар 3, поголовье которых в настоящее время малочисленно (рисунок 4).

Гибриды группы кез-нар. Кез-нар - это группа гибридных верблюдов, получаемых путем скрещивания самок группы коспак с производителями дромедарами (рисунок 5).

Степень проявления гетерозиса у кез-наров определяется ме­ тодом сравнения данных промеров тела и продуктивности с ис­ ходными видами.

По живой массе кез-нары близки к гибридам первого поколения нар-мая и превосходят коспаков. То есть при переменном скрещи­ вании наблюдается эффект гетерозиса, аналогичный при промыш­ ленном скрещивании. Причем превосходство кез-нар, в сравнении с нар-мая, наблюдается по настригу шерсти, среднесуточному удою и высоте холке.

Гибриды группы курт. Курт - группа гибридных верблюдов, выводимых методом поглотительного скрещивания гибридов первого поколения инер-мая с самцами дромедарами. В зависимости от кров ности дромедара, курт подразделяется на Курт-I (синоним жун, кохерт) - гибриды этой подгруппы содержат соответственно 3 крови дромедара 1 крови бактриана, курт II (синоним курт, сапалдрык) 87,5% дромедара, 12,5 % бактриана, курт III - 93,75% дромедара, 6,25% бактриана., курт- IV (казахский арвана) - 96,875% дромедара, 3,125% бактриана (рисунок 6). Гибриды групп курт имеют один ком­ пактный горб при слабо выраженной опушке предплечий, который с каждым новым поколением при поглощении становится менее замет­ ным, следы его сохраняются до 5-6 поколения.

У гибридов группы Курт установлено уменьшение живой мас­ сы при поглощении на дромедара и увеличение удоя молока по мере уменьшения доли крови бактриана. Все это свидетельствует о том, что в процессе наследования уровня молочной продуктивно­ сти доминируют дромедары, а по живой массе бактрианы.

В последние годы в хозяйствах Республики Казахстан практи ки-верблюдоводы внедряют разработки ученых отдела верблюдо­ водства КазНИИ каракулеводства - в частности, использование производителей курт- III и курт-IV. Доказано, что самцы курт- III и курт-IV, четко передают свои наследственные задатки при скре­ щивании с гибридами казахского типа (нар-мая, коспак, кез-нар) и туркменского типа (курт-I, курт-нар).

Гибриды группы курт-нар. Курт-нар - гибридные животные, получаемые методом поглотительного скрещивания куртов с бак­ трианами казахской породы. Гетерозис у куртов в сравнении с гибридами инер-мая, менее выражен как по живой массе, так и по основным промерам тела.

Исходя из вышеизложенного, представляло интерес цитогене­ тически охарактеризовать чистопородных животных казахского бактриана, туркменского дромедара и их гибридов, выведенных различными методами скрещивания. Для этого в АО «Тимурский»

Южно-Казахстанской области из общего стада молочных верблю­ диц нами были отобраны взрослые матки в количестве 28 голов, в том числе бактрианы 5 голов, дромедары 3 головы, нар-мая 4 голо­ вы, коспак 3 головы, кез-нар 3 головы, инер-мая и курт-нар по головы, курт-IV 4 головы с целью характеристики по продуктив­ ности и основным промерам тела (таблица 2).

С целью изучения возрастной динамики кариотипа из этого поголовья нами были отобраны верблюжата в количестве 10 голов, в том числе курт-IV - 4 головы, бактриан - 4 головы, дромедар - головы.

Таблица 2. Характеристика подопытных верблюдиц АО «Тимурский»

Показатели Число голов Живая масса, кг 588,0±20, Удой за 6 мес.

лактации, л Жирность молока, Содержание молочного белка, Настриг шерсти, кг 6,0±0,2 3,0±0,1 4,5±0, Промеры, см:

Высота в холке:

Косая длина туловища Обхват груди М ежвидовой гибрид - Нар-мая (мать - бактриан, отец - дромедар) Самка в возрасте 9 лет Межвидовой гибрид второго поколения - Коспак- (мать - нар-мая, отец - бактриан) Межвидовой гибрид - Кез-нар (мать - коспак, отец - дромедар) Самка в возрасте 11 лет Межвидовой гибрид - Курт-IV (дромедар казахского типа) *V H P ;

\ Л' ‘ Таблица 3. Характеристика подопытных верблюдов 5. Курт IV Курт-нар (F3) 10. Курт IV 11.

12.

13.

14. Бактриан 15.

16. Коспак 17.

18.

19.

20. Курт IV 21.

22.

23.

24. Курт IV 25.

26.

27.

28. Дромедар 29. Дромедар

3. ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПА И ЕГО

ИЗМЕНЧИВОСТИ В СВЯЗИ С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

3.1 Число, морфология и линейные параметры Цитогенетика — область генетики, изучающая закономерности наследственности и изменчивости на уровне клетки и субклеточ­ ных структур (главным образом, хромосом).

Хромосомы - органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Способны к самовоспроизведению, обладают структурной и функцио­ нальной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочная молекула ДНК, связанная с белками (гисгонами и др.) в нуклеопротеид. Строением мо­ лекулы ДНК, ее генетическим кодом обеспечивается запись наследст­ венной информации в хромосоме;

белки (в хромосомах животных их содержится до 65%) принимают участие в сложной упаковке ДНК в хромосоме и регуляции ее способности к синтезу РНК. В процессе функционирования хромосомы претерпевают структурно-морфологи­ ческие преобразования, в основе которых лежит процесс спирализации деспирализации структурных субединиц хромосомы —хромонем. На стадии метафазы деления клеток плотноупакованные хромосомы хоро­ шо различимы в световом микроскопе. Каждый вил организмов облада­ ет характерным и постоянным набором хромосом в клетке, то есть ка риотипом и его изменения происходят только в результате мутаций.

Результаты анализа метафазных пластинок верблюдов изу­ ченных пород показали, что диплоидное число хромосом у верб­ людов, независимо от методов их выведения и направления про­ дуктивности, является одинаковым и равным 74.

В кариотипе верблюдов на основании размеров хромосом и положения центромер четко выделяются две группы хромосом: пар аутосом представляют постепенно убывающий по размерам ряд акроцентриков разной величины и 6 пар аутосом являются не­ большими метацентрическими хромосомами.

В кариотипе самок самая крупная пара метацентриков опозна­ валась как половая Х-хромосома, а у самцов самая крупная нспар ная метацентрическая хромосома также является Х-хромосомой, а самая мелкая (по видимому, метацентрик) - У-хромосомой.

Формулу кариотипа домашнего верблюда можно представить следующим образом:

где М - метацентрические хромосомы, А -акроцснтрические хромосо­ мы, NF - основное число плеч хромосом диплоидного набора (самок).

У некоторых крупных акроцентриков были хорошо выражены короткие плечи, но у большинства аутосом этого типа центромеры расположены почти терминально. Акроцентрические хромосомы по своим размерам образуют ряд постепенно убывающих величин, в связи с чем их индивидуальная идентификация при использова­ нии обычных методов окраски не всегда возможна.

С учетом распределения хромосом по размерам и положения центромеры, нами предлагается следующая классификация хромо­ сом верблюдов:

1. Группа «А» - Крупные акроцентрики - 6 пар. Хорошо вы­ ражены у всех пар короткие плечи. Относительные разме­ 2. Группа «В» - Крупно-средние акроцентрики - 9 пар. Ко­ роткие плечи заметны только у некоторых крупных акро­ центриков. Относительные размеры - 4,16-2,40%.

3. Группа «С» - Средне-малые акроцентрики - 15 пар. Ко­ роткие плечи хромосом выявлены не у всех пар. Относи­ тельные размеры - 2,43-0,54%.

4. Группа «М» -Метацентрики —6 пар. Относительные раз­ 5. Группа половых хромосом - X и У (рисунки 7-10).

Известно, что абсолютная длина хромосом в метафазной пла­ стинке зависит от степени их спирализации, обусловленное дейст­ вием колхицина в различные интервалы времени в процессе при­ готовления препаратов. Колхицин оказывает спирализуюший (укорачивающий) эффект на хромосомы /102,103/. При сильной спирализации первоначально более длинные хромосомы укорачи­ ваются сильнее, чем более короткие, и длинные плечи хромосом сокращаются сильнее коротких плеч /104/, что приводит к появле­ нию так называемой дифференциальной спирализации хромосом.

Морфометрический анализ показал наличие дифференциаль­ ной спирализации хромосом. В сильно спирализованных метафаз ных пластинках дифференциальная спирализация приводит к вы­ равниванию размеров хромосом, в результате чего затруднено их кариотипирование.

Наиболее простым и достоверным критерием при создании однородных по степени спирализации выборок метафазных пла­ стинок является, как известно, суммарная длина хромосом набора.

Однако, тщательные промеры всех хромосом диплоидного набора верблюда весьма трудоемки, и этот способ не может быть реко­ мендован для широкого употребления.

Исходя из этого, нами были использованы метафазные пла­ стинки с однородной средней и слабой степенью спирализации хромосом с абсолютной длиной первой хромосомы 4-6 мкм.

В таблицах 4 и 5 приведены линейные параметры хромосом верблюдов бактриана и дромедара, определенные на основании промеров 10 метафазных пластинок от каждого вида животных с длиной 1-й хромосомы 4-6 мкм.

В указанных таблицах нумерация пар хромосом является дос­ таточно условной, так как при использовании обычной (рутинной) окраски большинство хромосом индивидуально не идентифици­ руются.

Анализ данных таблиц 4-5 показывает, что первые пять круп­ ных акроцентрических хромосом верблюдов четко отличаются друг от друга как по абсолютным, так и относительным размерам.

Их индивидуальная идентификация с помощью промеров вполне возможна, чему способствует наличие коротких плеч у акроцен­ триков.

Также достоверно выделяются по своим размерам и половые хромосомы: X - хромосома как самая крупная метацентрическая хромосома, а У-хромосома как самая мелкая непарная хромосома, отсутствующая в клетках самок.

Данные таблицы 6 свидетельствуют, что абсолютные размеры аутосом и X - хромосом исследованных нами межвидовых гибри­ дов первого поколения нар-мая, второго поколения коспак-1, третьего поколения кез-нар имеют определенные границы колеба­ ний, обусловленны, вероятно, большими показателями коэффици­ ента вариации.

Существенной разницы по относительным размерам хромосом у изученных межвидовых гибридов не установлено.

В процессе выполнения данной работы посчитали необходи­ мым проведение морфометрического анализа половых хромосом самцов казахского бактриана, туркменского дромедара и межвидо­ вого гибрида курт-IV. Выбор объясняется тем, что вышеуказанные животные при достижении физиологической зрелости использу­ ются в качестве производителей.

Таблица 4. Линейные параметры хромосом двугорбого верблюда бактриана (из выборки метафаз с длиной Примечание: 1-30-я пары -акроцентрические аутосомы, 3 1-36-я -метацентрические.

Метафазная пластинка (а) и кариотил верблкща (б) (2п=74) Метафазная пластинка (а) и кариотип (б) самки верблюда чистопородного казахского бактриана (2п=74) -----------------------А --------------------- ------------ 1|--------------------- в ------------------------------------ м ---------------- X X Метафазная пластинка(а) и кариотип (б) самца верблюда туркменского дромедара породы Арвана (2п=74) —----Ш---- -------------------р ---------------------------------- Мета фазная пластинка (а) и кариотип (б) самки верблюда ----------------------------------- А -------------------------------- -------------------------------------„ в --------------------------------- -3----------------------------------- с --- ------------ * Таблица 5.Линейные параметры хромосом одногорбого верблюда дромедара (из выборки метафазных пластинок с № хро­ мо-сомы длина, мкм Сравнительная характеристика абсолютных и относительных размеров хро­ мосом межвидовых гибридов верблюдов приведены в таблице 6 (от каждой груп­ пы изучено по 10 клеток).

Т аблица 6. Линейные параметры хромосом гибридных верблю­ дов казахского типа скрещивания (из выборки метафазных пластинок с длиной 1-й хромосомы 4-6 мкм) Примечание: В числителе - коэффициент вариации для абсо­ лютной длины, в знаменателе - коэффициент вариации для относи­ тельной длины.

Половые хромосомы верблюдов идентифицируются у самцов:

две их хромосомы не имеют гомологов, при этом одна из них иден­ тична двум гомологам хромосом самок. Эту хромосому обозначили X, то есть у самок две Х-хромосомы (гомогамстный пол), а у самцов одна Х-хромосома. Другую хромосома самца, не имеющую гомолога и не схожую ни с одной из хромосом самки, обозначили У (гетерога метный пол). Хромосомы X и У называют половыми, потому что только по ним отличают кариотил самца от кариотина самки.

Таблица 7. Морфометрическая характеристика половых хромосом бактриана, дромедара и курт IV Различия по длине между X - хромосомами между дромеда­ ром и бактрианом достигает 4%, между курт IV и бактрианом поч­ ти 10% (таблица 7). Центромерный индекс X - хромосомы состав­ ляет у бактриана казахской породы 42,8±0,15%, дромедара турк­ менской породы 41,5±0,20% и курт IV 41,9±0,18%. То есть по аб­ солютной и относительной длине, а также центромерному индексу X - хромосом у изученных животных существенной разницы не установлено, и цифровые данные, приведенные в таблице 7, стати­ стически незначимы (Р0 90).



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 




Похожие материалы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Ассоциация Агрообразование Всероссийский совет молодых ученых и специалистов аграрных образовательных и научных учреждений ФГОУ ВПО Уральская государственная академия ветеринарной медицины Труды Всероссийского совета молодых ученых и специалистов аграрных образовательных и научных учреждений Том 3 Материалы Международной научно-практической конференции Молодость, талант, знания – ветеринарной медицине и животноводству 21-24 сентября 2010 ...»

«[б 67(5K)j Г а м. I Министерство образования * науки Республики Казахстан Павлодарский государственный университет ‘ им. С. Тодайгырова Аймуханов С.М. ОСНОВЫ ПРАВА ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ И ДРУГИХ ВИДОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КРЕСТЬЯНСКИХ (ФЕРМЕРСКИХ) ХОЗЯЙСТВ ПАВЛОДАРСКОЙ ОБЛАСТИ Учебное пособие §§ для селыжохозяйствс нных специальностей Павлодар Министерство образования и науки Республики Казахстан Павлодарский государственный университет им. С. Торайгырова Аймуханов С.М. основы ПРАВА ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ И ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ АГРАРНЫХ ПРОБЛЕМ И ИНФОРМАТИКИ ИМЕНИ А.А. НИКОНОВА (ГНУ ВИАПИ РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ) УДК № госрегистрации Инв. № УТВЕРЖДАЮ Директор ВИАПИ им. А.А. Никонова С.О. Сиптиц _ 2013 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ Задание 01.09.03. Разработать методологию государственной политики регулирования земельных отношений и повышения эффективности инвестиций в использование земель ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук ВСЕРОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ АГРАРНЫХ ПРОБЛЕМ И ИНФОРМАТИКИ им. А.А. НИКОНОВА (ВИАПИ) УДК № госрегистрации Инв.№ УТВЕРЖДАЮ Директор института, д.э.н. С.О. Сиптиц “_” 2011 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ Разработать методы оценки территориального разделения труда и территори альной организации сельского хозяйства в агропромышленном комплексе Шифр: 05.01.01.01 (1.1.7) Научный руководитель, профессор _ В.Я.Узун подпись, дата Москва - СПИСОК ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ АГРАРНЫХ ПРОБЛЕМ И ИНФОРМАТИКИ ИМЕНИ А.А. НИКОНОВА (ГНУ ВИАПИ РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ) УДК № госрегистрации Инв. № УТВЕРЖДАЮ Директор ВИАПИ им. А.А. Никонова С.О. Сиптиц _ 2011 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ Задание 01.09.03. Разработать методологию государственной политики регулирования земельных отношений и повышения эффективности инвестиций в использование земель ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р.Филиппова Кафедра терапии и клинической диагностики Ц.Ж.ЖАРГАЛОВ, Ю.А.ТАРНУЕВ, С.С.ТАРМАКОВА, Ж.Ж.ЖАРГАЛОВ СЕКРЕТОРНО-МОТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖЕЛУДКА ЛОШАДЕЙ ЗАБАЙКАЛЬСКОЙ ПОРОДЫ В НОРМЕ И ПРИ ОСТРОМ РАСШИРЕНИИ Научное издание Улан-Удэ Издательство БГСХА 2005 1 СОДЕРЖАНИЕ УДК ...»

«Ш70 В. И. Шляхтунов СКОТОВОДСТВО И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА с * MOAQKA И ГОВЯДИНЫГ +0 В. И. Шляхтунов СКОТОВОДСТВО И ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА МОЛОКА И ГОВЯДИНЫ Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для учащихся специальности Зоотехния учреждений, обеспечивающих получение среднего специального образования Минск Беларусь 2005 УДК [636.2.033/.034+637.002](075.32) Б Б К 46.0я723 Ш 70 Рецензенты: преподаватель высш ей категории УО Смиловичский ...»

« УДК 551.576. 551.521.3 АБДУЛЛАЕВ САБУР ФУЗАЙЛОВИЧ КОМПЛЕКСНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПЫЛЕВЫХ И ГАЗОВЫХ ПРИМЕСЕЙ В АРИДНЫХ ЗОНАХ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА РЕГИОНАЛЬНЫЙ КЛИМАТИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ Специальность: 25.00.30 — метеорология, климатология и агрометеорология диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук Душанбе – 2014 ОГЛАВЛЕНИЕ Стр. ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ УНИВЕРСИТЕТА МОЛОДЕЖНАЯ НАУКА И АПК: ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ МАТЕРИАЛЫ IV ВСЕРОССИЙСКОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ (16-17 ноября 2011 г.) Уфа Башкирский ГАУ 2011 УДК 63 ББК 4 М 75 Ответственный за выпуск: председатель Совета молодых ученых, ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Уральский государственный университет им. А.М. Горького РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт экологии растений и животных А.Г. Васильев, И. А. Васильева, В.Н. Большаков Феногенетическая изменчивость и методы ее изучения Учебное пособие Утверждено постановлением совета ИОНЦ УрГУ Экология природопользования от .09.2007 для студентов и магистрантов биологического ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНО­ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИЙ РАН Т.Г. Смирнова, С.А. Селякова, Е.Н. Кожина РАЗВИТИЕ ПРОИЗВОДСТВЕННОГО ПОТЕНЦИАЛА СЕЛЬСКОГО РАЙОНА ВОЛОГДА 2010 ББК 65.32-57(2Рос-4Вол) Публикуется по решению С50 Ученого совета ИСЭРТ РАН Смирнова, Т.Г. Развитие производственного потенциала сельского района [Текст] / Т.Г. Смирнова, С.А. Селякова, Е.Н. Кожина; под ред. к.э.н. Т.В. Усковой. – Вологда: ИСЭРТ РАН, 2010. – 148 с. В книге изложены основные ...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный технический университет имени Гагарина Ю.А. ЛОГИСТИКА, ИННОВАЦИИ, МЕНЕДЖМЕНТ В СОВРЕМЕННОЙ БИЗНЕС-СРЕДЕ Сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 18 апреля 2012 года Саратов 2012 1 УДК 338 ББК 65.05 Л69 Редакционная коллегия: доктор экономических наук, профессор В.Н. Клочков (отв. редактор); доктор экономических наук, ...»

«УДК 636(476) Н.А. ПОПКОВ, И.П. ШЕЙКО ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ВЕДЕНИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА БЕЛАРУСИ НА ОСНОВЕ ИННОВАЦИОННОЙ СИСТЕМЫ РАЗВИТИЯ ОТРАСЛИ В 2012-2015 ГГ. РУП Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по животноводству Достигнутые объемы производства животноводческой продукции в последние 5-7 лет полностью обеспечивают внутренние потребности населения республики и экспортный потенциал (таблица 1). Если в 2000 году удельный вес молока, предоставляемого на экспорт, состав ...»

«Российская Академия Наук Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ГИДРОБИОНТОВ ВО ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМАХ РОССИИ Под редакцией доктора биологических наук В.Г. Папченкова Ярославль 2002 УДК 574.5+581.9+591.9 ББК Динамика разнообразия гидробионтов во внутренних водоемах России / Под ред. д-ра биол. наук В.Г. Папченкова; Ин-т биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2002. - с. - ISBN В сборнике обобщены полевые материалы и литературные ...»

«, , , : , - УДК 351/354 ББК 67.99 (2Ки)1 З-53 Авторы: Н. Добрецова, А. Исмаилов, У. Нарусбаева Сбор информации: С. Градваль, Г. Шамшидинова, А. Балакунова Рецензенты: Б. Фаттахов, директор Национального агентства по делам местного самоуправле- ния Кыргызской Республики, К. Шадыбеков, заведующий отделом государственной службы и административных реформ Аппарата Правительства Кыргызской Республики Редактор: Н. Добрецова. Фотографии: Институт политики развития Дизайн: А. Бабкин Типография: ОсОО ...»

«МИНИСТЕРСТВО ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА НОВОСИБИРСКОЙ ОБЛАСТИ АДМИНИСТРАЦИЯ ТОГУЧИНСКОГО РАЙОНА Новосибирск 2010 КОМПЛЕКСНАЯ ПРОГРАММА СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ТОГУЧИНСКОГО РАЙОНА В 2011-2015 ГГ. И НА ПЕРИОД ДО 2025 ГОДА. – Новосибирск, 2010. – 384 с. Разработана Администрацией Тогучинского района при консультативной поддержке экспертов Министерства экономического развития Новосибирской области, Министерства сельского хозяйства ...»

«СЕРИЯ ПОДГОТОВКА К ЭКЗАМЕНУ Н.Н. Веденин ЗЕМЕЛЬНОЕ ПРАВО Вопросы и ответы Издание третье, переработанное и добавленное Москва Юриспруденция 2001 1 Н.Н. Веденин Земельное право ВОПРОСЫ И ОТВЕТЫ Издание третье, переработанное и дополненное МОСКВА Юриспруденция 2001 УД К340.132.233 ББК67.407 В 26 B 26 Веденин Н.Н. Земельное право: Вопросы и ответы. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Юриспруденция, 2001.— 128 с. (Серия Подготовка к экзамену) ISBN 5-8401-0077- В форме вопросов и ответов, с учетом ...»

«ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ Правительство Оренбургской области Министерство культуры и внешних связей Оренбургской области Оренбургский государственный аграрный университет СОТРУДНИЧЕСТВО ВЛАСТИ И ОБЩЕСТВА В СФЕРЕ СОХРАНЕНИЯ ВОЕННО-МЕМОРИАЛЬНЫХ СООРУЖЕНИЙ: ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОСТЬ Cборник статей и тезисов ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет А.Г. КУДРИН ФЕРМЕНТЫ КРОВИ И ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ МОЛОЧНОГО СКОТА Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 636.2. 082.24 : 591.111.05 Печатается по решению редакционно-издательского ББК 46.0–3:28.672 совета Мичуринского ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.