WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное

учреждение высшего профессионального

образования

«Иркутский государственный университет»

А. В. Болотов

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

И РАЗВИТИЯ

Раздел. БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

Учебное пособие

УДК 591.3(075.8)

ББК 28.63я73

Б79

Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного факультета ИГУ Рецензенты:

канд. мед. наук А. А. Бочкарёв (Иркут. филиал ФГОУ ВПО «РГУФКСМиТ») канд. биол. наук Н. Ю. Копылова (ФГОУ ВПО «ИГУ») Болотов А. В.

Биология размножения и развития. Раздел. Биология индиви Б дуального развития : учеб. пособие / А. В. Болотов. – Иркутск :

Изд-во ИГУ, 2011. – 217 с.

Рассмотрены с учетом новейших данных основные разделы биоло гии развития: развитие половых клеток, оплодотворение, дробление, про цессы гаструляции и нейруляции, основные закономерности органогене зов, дифференцировка клеток и процессы роста. Рассмотрены процессы размножения разных организмов как растений, так и животных. Описаны процессы клеточного и молекулярного механизмов развития. Отдельные главы посвящены краткому изложению: половому созреванию, роли ге нов в процессах дифференцировки и развития и онтогенезу человека.

Для студентов биологических специальностей вузов бакалавров по направлению 020400.62 «Биология» (профиль «ботаника», профиль «зоо логия беспозвоночных», профиль «зоология позвоночных», профиль «фи зиология», профиль «микробиология», профиль «биоинженерия и биоин форматика», профиль «биохимия», профиль «физико-химическая биоло гия», профиль «микробиологическая биотехнология»), специалистов 020201.65 «Биология», специалистов 020205.65 «Физиология», специали стов 020209.65 «Микробиология», магистров по направлению 020400. «Биология» профиль «психофизиология», магистров по направлению 022000.68 «Экология» профиль «медицинская экология».

Библиогр. 24 назв. Табл. Ил. 61.

УДК 591.3(075.8) ББК 28.63я © Болотов А. В., © ФГБОУ ВПО «ИГУ», Оглавление Введение

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.............. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие эмбриологии в Античную эпоху

Развитие эмбриологии после Античной эпохи

Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках

Эмбриология в XX веке и до наших дней

I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

1. Бесполое размножение

2. Половое размножение у покрытосеменных растений..... 3. Половое размножение животных

II. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ

III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

1. Мужская половая система

2. Женская половая система

IV. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ...

V. ГАМЕТОГЕНЕЗ

1. Происхождение первичных половых клеток

2. Состав, развитие и особенности половых клеток............ 3. Строение половых клеток

4. Развитие половых клеток

5. Профаза мейоза

6. Оогенез

7. Гормональная регуляция половой функции у женщин.

Овуляция

8. Сперматогенез

9. Нарушения сперматогенеза

10. Отличия сперматогенеза и овогенеза

11. Эволюция гаметогенеза

VI. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет............ 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки.. 3. Сингамия

4. Особенности репродукции человека

5. Детерминация пола. Влияние факторов среды на развитие признаков пола

VII. ДРОБЛЕНИЕ

1. Радиальное голобластическое дробление

2. Спиральное голобластическое дробление

3. Билатеральное голобластическое дробление.................. 4. Асинхронное, ротационное голобластическое дробление

5. Дискоидальное меробластическое дробление................ 6. Поверхностное меробластическое дробление................ VIII. ГАСТРУЛЯЦИЯ

Образование мезодермы

IX. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ........ X. ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ (ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ)........... XI. ОРГАНОГЕНЕЗ

1. Развитие производных эктодермы

2. Развитие производных энтодермы

3. Развитие производных мезодермы

XII. РОСТ, РАЗВИТИЕ, ДИФФЕРЕНЦИРОВКА,

МОРФОГЕНЕЗ, РОЛЬ ГЕНОВ

1. Гомеозисные гены

2. Реализация программ морфогенеза

XIII. ОНТОГЕНЕЗ

1. Особенности, свойства и виды онтогенеза

2. Онтогенез человека

3. Основные закономерности роста и развития.................. Вопросы для аттестации по предмету

Список использованной литературы

Рекомендуемая литература

ВВЕДЕНИЕ

Биология развития – это, вероятно, наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Биология индивидуального раз вития – это область знаний, формирующаяся путём синтеза ряда биологических дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохимии, молекулярной биологии, биофизики, физиологии. Ис следователь, работающий в этой области, не ограничен каким либо иерархическим уровнем организации. В своих исследова ниях он не ограничен также какой-либо конкретной группой ор ганизмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все. Единствен ный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития – ни что иное, как изучение каждой молекулы в клет ке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени.





Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития.

Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали со временную лошадь из ее пятипалого предка – это изменения, происходившие в зародыше. Таким образом, биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологи ческих проблем.

Это также одна из самых своеобразных наук. Биология раз вития – наука о становлении, а не о существовании. Она свергает гегемонию взрослого организма. Взрослая особь – только конеч ная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникно вения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью (если можно назвать областью то, что объясняет всё в живой природе), в которой постановка проблем имеет такое же боль шое значение, как и их решение. Нами исследована только не значительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно то же, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать.

На протяжении последних сорока лет биология развития на капливала новые, всё более утонченные методы исследования. В частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия.

Моноклональные антитела, меченные флуоресцентными соеди нениями, являются красителями, которые способны различать в пептиде индивидуальные аминокислоты. Радиоактивная реком бинантная ДНК может обнаружить в популяции клеток одну единственную молекулу мРНК. Эти новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индук ции и дифференцировки, которые эмбриологи-эксперимента торы задавали шестьдесят лет тому назад. Но это только начало революции, включающей соединение генетики развития с эво люционной биологией для создания новой теории эволюции, ко торая могла бы объяснить макроэволюционные изменения.

Биология развития, или онтогенетика – раздел биологии, всесторонне изучающий процессы и движущие силы индивиду ального, или онтогенетического развития организма, включаю щий период развития половых клеток, от оплодотворения и эм брионального развития до рождения и смерти.

Науку о закономерностях индивидуального развития стали называть «биологией развития».

Биология индивидуального развития – область науки, изу чающая закономерности онтогенетического развития организ мов. Предметом изучения биологии индивидуального развития (животных организмов) являются:

1) предзародышевый период развития – формирование по ловых клеток;

2) зародышевый период развития – от оплодотворения яй цеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек;

3) постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личинок и т. д. В целом можно сказать, что предме том биологии индивидуального развития могут быть различные аспекты изучения морфогенетических процессов (морфологиче ские, физиологические, биохимические, биофизические, генети ческие, экологические, филогенетические и др.). Так же в облас ти рассмотрения современной биологии индивидуального разви тия находятся такие проблемы, как: регенерация, бесполое и ве гетативное размножение, уродливые патологические формооб разования.

Введение Биология индивидуального развития исследует как общие закономерности индивидуального развития, так и частные осо бенности процесса онтогенеза. Онтогенез – процесс индивиду ального развития организма, проходящий весь жизненный цикл (от зиготы до смерти). В ходе онтогенеза выделяют определен ные фазы:

1) эмбриогенез;

2) созревание;

3) взрослое состояние;

4) старение.

Содержание же понятия «биология развития» в значитель ной степени определяется молекулярно-генетическими аспекта ми изучения индивидуального развития, что недостаточно для причинного анализа любого из перечисленных ранее морфогене тических процессов. Широкое использование термина «биоло гия развития» – это дань уважения успехам в области молеку лярной генетики, биохимии и цитологии, но вряд ли из-за этого надо отказываться от устоявшегося названия «эмбриология».

Название «эмбриология» происходит от греческих слов (embrion – зародыш и logos – учение) – учение о зародыше, бук вально. Но эмбриология изучает не только зародышевое разви тие (пренатальный период), но и предзародышевый период (га метогенез) и период после рождения или постэмбриональный период.

Выделяют несколько направлений в изучении биологии развития:

1) общее вопросы развития;

2) частные вопросы развития;

3) развитие в сравнении;

4) развитие с эволюционной точки зрения;

5) использование экспериментальных методов для исследо вания процессов развития.

При изучении регуляторных механизмов ведущее звено принадлежит генетическому подходу, который приобрел повы шение статуса, и появилось направление исследования – генети ка развития, которая изучает реализацию наследственной ин формации в ходе индивидуального развития.

Таким образом, биология развития на современном этапе наметила три направления дальнейших исследований:

Во-первых, изучение механизмов регуляции функций генов.

Во-вторых, каким образом вновь синтезированные белки определяют форму, функцию и поведение клеток. Это изучение микротрубочек, клеточных мембран.

В-третьих, и наиболее сложное направления – это становле ние формы органов и организма.

Таким образом, биология развития – одно из магистральных направлений современной науки. Вобрав в себя концептуальные и методические достижения многих биологических наук. Сейчас она все более активно участвует в исследовании функции генома на ранних стадиях онтогенеза, анализе и контролирующих меха низмов нормального и патологического развития и многих дру гих. Значительны ее практические успехи. Так, уже решена про блема глубокого замораживания и длительной криоконсервации гамет и ранних зародышей, разработаны научные основы полу чения животных и растений с заданными наследственными свойствами, быстро совершенствуются методы ранней дородо вой диагностики наследственных болезней, значительно повы силась эффективность лечения различных форм бесплодия.

Всё это – итог стремительного прогресса возможностей.

Именно эта отрасль биологии сегодня может служить примером положения, что прогресс науки связан с прогрессом или разви тием ее методов.

МЕТОДЫ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Методы эмбриологических исследований очень разнообраз ны и включают в себя различные методы физики и химии, био логии, гистологии, цитологии, эмбриологии, биохимии, физио логии, генетики, молекулярной биологии. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией.

Визуальное наблюдение развития зародышей фиксируемое микрофотосъемкой или видеосъемкой.

Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в ча стности – прослеживание перемещений эмбрионального мате риала (морфогенетических движений) при помощи меток, нано симых на зародыш прижизненными красителями, а также мето ды гистохимии, применение радиоактивных изотопов, антител к определенным белкам развивающегося зародыша, меченные флуоресцином.

В основе экспериментальных методов лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг.

XX в., преимущественное значение приобрели биохимические методы.

Методы трансплантологии, выращивание культуры тканей, использование стволовых клеток, методы ЭКО (экстракорпо ральное оплодотворение).

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОЛОГИИ

Развитие эмбриологии в Античную эпоху Биология индивидуального развития – это область, форми рующаяся в последние десятилетия путем синтеза ряда биологи ческих дисциплин – эмбриологии, генетики, цитологии, биохи мии и физико-химических направлений биологии (молекулярной биологии, биоорганической химии, биофизики).

А основу биологии индивидуального развития составляет – эмбриология – одна из наиболее древних наук. И на протяжении длительной истории эта наука, олицетворяя глубокий интерес человека к тайнам зарождения живых существ, впитывала науч но-технические и идейно-философские достижения, способство вала формированию научной идеологии.

Вопросы зарождения и развития новых особей были пред метом многочисленных легенд и мифов. Не будем останавли ваться на моментах предыстории и обратимся к Древней Гре ции – стране, где впервые в истории человечества началась осознанная работа над теоретико-философскими основами наук.

Первые регулярные знания в области эмбриологии связывают с именем Гиппократа (460–377 гг. до н. э.). Эмбриологические знания ученого связаны главным образом с акушерством и гине кологией. Самые важные для истории эмбриологии книги Гип пократа – «О диете», «О семени», «О природе ребенка». Гиппо крат выдвинул двухсеменную теорию развития через смешива ние мужского и женского семени.

В его сборниках содержатся первые научные высказывания о развитии эмбрионов и факторах формообразования. В них он высказывает идеи, согласно которым каждому телу присущи три первичных свойства – тепло, сухость и влажность. Данные свой ства никогда не встречаются раздельно. При этом каждое тело способно привлекать себе подобное. Жизнь заключается в одно временном высушивании влаги огнем, в увлажнении огня вла гой, в поглощении огнем пищи, поступающей в тело, и поэтому требуется новая пища. Процессы, происходящие в организме, Гиппократ сравнивает с процессами в неорганических телах – небесных и земных, а также с трудовой деятельностью. Гиппо крат предвосхитил идею преформации: «Все части зародыша История развития эмбриологии образуются в одно и то же время. Все члены отделяются друг от друга одновременно и таким же образом растут. Ни один не воз никает раньше или позже другого, но те, которые по природе своей толще, появляются прежде тонких, не будучи сформиро ваны раньше».

Он заложил принципы, которые позже стали характерны для концепции развития – преформизма (от греч. prae – впереди и forme – формы). Основная черта преформационных концеп ций – признание существования изначальных различий между частями зародыша и мнение, что «отделение» частей (диффе ренцировка) происходит лишь в некоторый начальный момент развития, а в дальнейшем разделившиеся части только растут.

Во многом своеобразными были взгляды одного из вели чайших мыслителей древности, основоположника естественных наук – Аристотеля (384–322 до н. э.). Эмбриологические факты, которыми располагал Аристотель, и его воззрения на развитие жизни подробно изложены в сочинении «О возникновении жи вотных». Он имел немалые сведения по анатомии и физиологии организмов. Однако огромное влияние Аристотеля на после дующую науку связано не столько с его фактическими наблюде ниями, сколько с теоретико-философскими представлениями.

Аристотель счел недостаточными для объяснения развития те, по современной терминологии, «механистические» причины, к которым сводил развитие Гиппократ.

Для объяснения и познания сущего Аристотель выдвинул четыре принципа – четыре причины: материальную («неоформ ленный» материал – causa materialis) причину;

действующую причину (своего рода триггер предстоящих событий – causa efficiens);

активное начало, обладающее энергией, способное формировать пассивную материю (формальная причина – causa formalis);

финальную причину (causa finalis) – причину всех причин.

Последняя есть «цель» данного процесса, та форма, к кото рой этот процесс стремится.

В противоположность Гиппократу, Аристотель считал и ар гументировал конкретными примерами то, что органы возника ют не все сразу, а постепенно, один вслед за другим из бесструк турной вначале массы. Такое представление сделало Аристотеля основателем эпигенеза (от греч. epi – после и genesis – проис хождение) – противоположного преформизму учения о посте пенном развитии, связанном с усложнением организации.

Развитие эмбриологии после Античной эпохи Первые после античной эпохи систематические наблюдения за развитием зародыша цыпленка относятся, по-видимому, к концу XVI в. и принадлежат итальянскому натуралисту Улиссе Альдрованди (1522–1605).

Вслед за ним еще более подробные описания дали его уче ник Волхер Койтер (1534–1576) и Джироламо Фабриций (1533– 1619). Фабриций описал и изобразил зародышей многих позво ночных, но его работы имели анатомический характер и не дава ли представлений о последовательном ходе развития. Койтер в 1572 г. первый дал научное описание развития куриного заро дыша, что позволяет говорить о нем как об основоположнике эмбриологии.

Огромное значение для развития эмбриологии, как и всей биологии, сыграло появление первых простых микроскопов. И первым из них был голландский очковый мастер Захариус Йан сен (1580–1638) в 1595 г. Его микроскоп увеличивал всего в раз. Но это была лишь начальная ступенька на этом пути.

История развития эмбриологии Улиссе Альдрованди Волхер Койтер Джироламо Фабриций Первые сложные микроскопы были созданы в начале XVII в. голландским изобретателем Корнелием Дребелем (1572–1633) в 1621 г. Этот микроскоп стал прототипом всех последующих микроскопов. Позднее, в 1663 году микроскоп Дребеля усовер шенствовал английский физик Роберт Гук (1635–1703) (появился тубус, определенного размера, конденсор).

Захариус Йансен Корнелий Дребель Роберт Гук С необозримым миром микроскопических объектов, от крывшимся исследователям, знакомились бессистемно. Из числа первых исследователей, применивших микроскоп, были англи чанин Р. Гук (срез пробки – клетка, 1665 г.), голландцы Антонио ван Левенгук (1632–1723) и Ян Сваммердам (1637–1680) и итальянец Марчелло Мальпиги (1628–1694). Одно из важнейших открытий эмбриологии – обнаружение Левенгуком спермато зоидов в 1677 г.;

он также изучал партеногенез у тлей.

Антонио Левенгук Ян Сваммердам Марчелло Мальпиги Сваммердаму принадлежат первые работы по метаморфозу насекомых, а М. Мальпиги – по многим вопросам микроскопи ческой анатомии, а также органогенезу зародыша курицы. Бы строе накопление фактического материала оживило и теоретиче ские аспекты эмбриологии;

возникло стремление осмыслить по лученные факты.

чи придворным медиком, Гарвей получил разрешение на вскрытие животных (косули, лани), добытых на охоте. Таким образом, он имел возможность изучать внутриутробное разви тие млекопитающих и анатомию животных. В. Гарвей стал ав тором термина «эпигенез». Он открыл замкнутые круги крово обращения и выдвинул в своей книге знаменитый принцип «Все (живое) из яйца».

С этого времени и на протяжении более двухсот лет теоре тическая работа в эмбриологии концентрировалась вокруг борь История развития эмбриологии бы двух зародившихся еще в античные времена основных идей ных течений – преформизма и эпигенеза.

Но, несмотря на огромный по тому времени технический прогресс, предпочтение в объяснении развития отдавалось не эпигенезу, а преформизму. Действительно, основной тезис древ них эпигенетиков о том, что наиболее ранние зачатки зародыша бесструктурны, легко опровергался данными микроскопии, ко торые свидетельствовали о существовании микроструктуры в ранних зачатках. В особенно яркой форме детальные микро структуры, предвосхищающие организацию взрослых особей, обнаруживались в личинках и куколках насекомых, в бутонах растений. Сторонником мнения, что все детали строения пред шествуют и распределены в сперматозоиде, стали называть пре формистами – анималькулистами. Были и преформисты-овисты, считавшие, что организация будущей особи полностью пред ставлена в яйце. Поводом к этому послужило открытие партено генеза. Преформизм XVII в. – это учение, возникшее в основном благодаря необоснованной экстраполяции только что получен ных микроскопических данных и утверждающее, что все детали строения будущего организма предшествуют и предраспределе ны с самого начала развития в том же пространственном поряд ке, в каком они расположены у взрослого животного. Префор мисты не допускали новообразование частей, а лишь их рост.

Если быть последовательным преформистом, необходимо допустить, что в яйце или сперматозоиде заготовлена структура организма не только ближайшего, но и всех последующих (по тенциально бесконечного числа) поколений. Но такое допуще ние не казалось преформистам абсурдным. Оно было высказано в виде широко распространенной «гипотезы вложения», соглас но которой тела потомков действительно вложены друг в друга, как матрешки. Некоторые только что открытые явления, напри мер личиночное размножение у тлей (в теле личинки обнаружи вали зародыша будущего поколения), рассматривались как пря мое подтверждение этой гипотезы. Сторонником гипотезы вло жения был, в частности, немецкий философ и математик Гот фрид Вильгельм фон Лейбниц (1646–1716).

Развитие эмбриологии в XVIII–XIX веках Решительный поворот в эмбриологии был осуществлен в 1759 г. петербургским академиком Каспаром Фридрихом Воль фом (1734–1794). В этом году Каспар Вольф Альбрехт Галлер Xристиан Пандер Вольф представил свою диссертацию под названием «Тео рия зарождения». В те времена господствовало мнение швейцар ского учёного физиолога и анатома Альбрехт фон Галлер (1708– 1777) о том, что трубчатые и мешкоподобные структуры заро дыша (кишечник, например) с самого начала имеют такую же форму, но это трудно заметить из-за тонкости стенок и их плот ного слипания. Позже происходит их простое раздувание. Такое толкование строго соответствовало преформационной теории.

Вольф установил совершенно иное. Кишечник, а также зачаток нервной системы сначала представляет собой пласты, которые лишь позже скручиваются в трубки. В ходе развития образуются новые формы. По сути дела, Вольф открыл формообразование и тем самым дал первый позитивный и неопровержимый аргумент в пользу эпигенеза. Судьба этих открытий была трудной. Под давлением господствующих авторитетов выводы Вольфа отвер гались, и его работы были на некоторое время забыты.

Еще при жизни Вольфа с весьма остроумными доводами в пользу эпигенеза выступил немецкий профессор Иоганн Фрид рих Блюменбах (1752–1840). Он впервые указал на несовмести мость с преформизмом всевозможных случайных новообразова История развития эмбриологии ний (например, галлы у растений) или регенерации гидры из любого, произвольно выбранного участка тела, т. е. он обнару жил регуляции формы организма, не связанные с его ростом.

Так, целая гидра восстанавливается из своей продольной поло винки простым схождением краев разреза, тогда как, по убежде нию преформистов, такой процесс должен был быть обязательно связан с ростом. Таким образом, для Блюменбаха, как и для Вольфа, одним из основных аргументов против преформизма было обнаружение «чистого», не связанного с ростом формооб разования. Но, несмотря на эти единичные догадки, уровень ес тественных наук не позволял еще обрести им прочную основу.

Дальнейший прогресс в эмбриологии позвоночных связан с именами Мартина Генриха Ратке (1814–1860), Xристиана Пан дера (1794–1865), и Карла Эрнста фон Бэра (1792–1876). Пандер в 1817 г. впервые описал зародышевые листки. Он нашел, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех пла стов: наружного – серозного, самого глубокого – слизистого, и промежуточного – кровяного. К. Бэр распространил этот струк турный принцип на всех позвоночных, обнаружив такие же ли стки в развитии рыб, лягушки и черепахи. Однако у зародышей птиц он насчитывал четыре листка, считая за отдельный листок каждый из двух слоев, на которые в ходе развития расслаивается мезодерма. Таким образом, Бэр установил единство плана строения зародышей разных классов позвоночных. Это привело его к важнейшему обобщению – «закону зародышевого сходст ва». Бэр утверждал, что зародыши разных видов, относящихся к одному типу, более сходны между собой, нежели взрослые фор мы, и что их видовые различия в ходе развития постепенно на растают. Иными словами, сначала в развитии проявляются чер ты типа, потом класса и т. д. Бэр – автор многих важнейших от крытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека (1827 г.) и хорду зародышей позвоночных. В споре преформистов с эпигенетиками Бэр занимал осторожную про межуточную позицию. Всецело соглашаясь с фактическими вы водами Вольфа, он выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемст венность каждого этапа развития – от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть не предобразование, не новообразование, а преобразование. Такая точка зрения полно стью подтверждена последующим ходом развития науки.

винизм повлиял на развитие эмбриологии. Наряду с палеонтоло гией и сравнительной анатомией Дарвин обращался к эмбриоло гии в поисках подтверждения своей эволюционной теории. Дар вин предлагал эволюционное истолкование закона Бэра. В более категорической форме это же положение было выражено в био генетическом законе Эрнста Геккеля (1834–1919): «онтогенез есть краткое повторение филогенеза».

История развития эмбриологии Эрнст Геккель А. О. Ковалевский И. И. Мечников Гипотеза Дарвина оказалась мощным стимулом к эмбриоло гическим исследованиям. На основе эволюционной теории уче ные разных стран за считанные годы выяснили развитие обшир ных, раннее совершенно не изученных групп организмов. Среди них первыми были русские эмбриологи Александр Онуфриевич Ковалевский (1840–1901) и Иван Ильич Мечников (1845–1916).

Особое значение имели работы Ковалевского по развитию лан цетника и асцидий, в которых продемонстрированы сходные черты в развитии позвоночных и беспозвоночных животных.

Эти исследования способствовали укреплению взглядов на эво люцию как на сквозной монофилетический процесс. А. О. Кова левский – один из основоположников теории зародышевых ли стков (эктодерма, мезодерма, энтодерма). Он обнаружил эти за родышевые листки у всех типов животных. Термины предложил Геккель. Таким образом, Ковалевского можно считать основате лем современной эмбриологии.

В 70–80 гг. XIX в. зародилось новое направление эмбриоло гии, явившееся до некоторой степени реакцией на господство филогенетических принципов. В противоположность Геккелю его создатели подчеркивали необходимость изучения непосред ственных причин развития с применением специальных экспе риментов. Началось формирование аналитической и экспери ментальной эмбриологии, внесшей наибольший вклад в изуче ние факторов и механизмов индивидуального развития. Осново положниками этого направления были немецкие ученые Виль гельм Гис (1831–1904) и Вильгельм Ру (1850–1924).

Зарождение аналитического направления в эмбриологии связано с деятельностью В. Гиса, анатома и эмбриолога, кото рый первым стал внедрять в эмбриологию методы химии и фи зики. Неоценимое значение этих фундаментальных для биоло гии наук полностью раскрылось в наше время. Так, Гис указывал на важность выяснения механических сил, вызывающих измене ния формы развивающегося зародыша, т. е. процессов морфоге неза. Он стремился исследовать самые ранние стадии зародыше вого развития (морфогенез которых, как известно сейчас, проис ходит на уровне макромолекул) и выявить их роль в возникно вении зачатков и органов на последующих стадиях. Тем самым В. Гис создал основы аналитической эмбриологии, одна из задач которой – целенаправленный анализ ранних стадий развития органов и тканей, выявление их еще незримых, неоформивших ся зачатков. В. Гис считал, что невидимые предшественники будущих органов локализованы в еще недифференцированном зародыше и даже в яйце не беспорядочно, а пространственно упорядочено, так, что их можно картировать и представляет со бой как бы мозаику из различно детерминированных бластоме ров, неспособных изменять направление своего развития (моза ичная теория).

Следующим этапом в развитии новых тенденций в эмбрио логии был казуально-аналитический подход. Его создатель В.

Ру – крупнейший экспериментатор, оказавший большое влияние на развитие цитологии, генетики и особенно эмбриологии. В. Ру считал, что для раскрытия механизмов развития недостаточно История развития эмбриологии чисто аналитического описания нормального развития, а необ ходимы эксперименты, для того чтобы установить причинно следственные взаимоотношения между частями, выявить факто ры, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу сво ей методологии Ру положил эксперимент, а главной задачей провозгласил поиск и анализ причинных факторов, определяю щих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зача ток, могут быть как внутри, так и вне его, и в зависимости от этого механизм их действия неодинаков и стал основателем «механики развития организмов».

части зародыша развиваться в целостную особь, т. е. компенси ровать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной ре гуляцией.

Открытие эмбриональной регуляции было событием вели чайшего значения, но сильно затруднило дальнейшее примене ние казуально аналитического подхода. С позиций сегодняшнего дня можно сказать, что оба подхода имели огромное значение и в принципе не противоречили друг другу.

Историческая заслуга Дриша состоит в том, что он проана лизировал открытую им эмбриональную регуляцию развиваю щегося зародыша и сформулировал известный, носящий его имя закон о том, что путь развития части зародыша есть функция по ложения этой части относительно целого.

Эмбриология в XX веке и до наших дней Направление, намеченное Ру в экспериментальной эмбрио логии, наибольшее воплощение нашло в работах школы Ганса Шпемана (1869–1941). Уже в начале века, в 1901 г., Шпеман в эксперименте по разделению раннего зародыша тритона полу чил результат, подтверждающий одновременно и «мозаичную»

теорию Гиса) и концепцию эмбриональных регуляций Дриша.

Оказалось, что дальнейшее развитие разделенных частей зависит Выяснилось, что процесс индивидуального развития зави сит от множества переплетающихся внутренних и внешних фак торов. В разработке такого понимания процессов развития, при котором одна и та же система факторов развития зародыша оп ределяет и ее целостность, и ее дифференциацию на части, важ ная заслуга принадлежит советскому биологу Александру Гав риловичу Гурвичу (1874–1954). Он искал те факторы, действием которых можно было бы объяснить интегрированность процес сов развития, их пространственную организацию. Гурвич начи нал свою научную деятельность под сильным влиянием идей Дарвина, но не разделял его взглядов на непознаваемость цело стных факторов развития. Он описывал эти факторы и их отно шения с частями организма в точных математических выраже ниях, что для того времени было новым и непривычным. Гурвич первый ввел статистические методы в эмбриологию и обнару История развития эмбриологии жил явление «нормировки» клеточных делений в целом орга низме, а также участие случайных событий в развитии. Ему при надлежат первые математические модели развивающихся сис тем, в ряде отношений предвосхитившие современные. Своей основной целью Гурвич считал построение теории биологиче ского поля, которую он постоянно видоизменял и совершенство вал, стремясь найти все более точные и близкие к физике фор мулировки взаимодействия частей в развивающемся организме.

А. Г. Гурвич М. М. Завадовский Чарлз Чайлд Новый этап в изучении механизмов развития связан с ис следованиями школы Михаила Михайловича Завадовского (1891–1957), создавшего направление, названное им динамикой развития. Завадовский придавал большое значение физиологи ческим аспектам развития, гуморальной среде, гормонам и т. д.

Эти исследования привели к формулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и др.), физиологических гра диентах Чайлд Чарлз Мэннинг (1869–1954) или градиент-полях.

Постепенно формировалось направление «химической эм бриологии» Джозефа Нидхем (1903–1995), интенсивно развива лась цитология и генетика индивидуального развития. Все это открывало новые возможности для более детального изучения различных сторон индивидуального развития, для углубления в детали процессов. Вместе с тем основные принципы и категории науки об индивидуальном развитии, ее методология, сформиро ванные в аналитической и экспериментальной эмбриологии, не испытывали сильного влияния со стороны других дисциплин.

Одно из важных направлений эмбриологии, возникшее в бывшем СССР, связано с именем Дмитрия Петровича Филатова (1876–1943). Филатов обосновал сравнительно морфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направ лен на устранение накопившихся к тому времени противоречий между сравнительно-эволюционной и экспериментальной эм бриологией. Он ввел представление о «формообразовательном аппарате» как системе двухсторонних взаимодействий между ин дуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифич ность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал принцип комплексности развития. Д. П. Филатов создал крупную школу советских эмбриологов-экспериментаторов, из которых многие (В. В. Попов, А. Т. Детлаф) внесли существенный вклад в науку. Из других выдающихся эмбриологов следует отметить Петра Павловича Иванова (1878–1942) – автора теории о лавраль ном и постлавральном отделах тела первичноротых, которая в на ше время успешно применена к позвоночным животным.

Большой вклад в развитие эмбриологии внес ученик и по следователь П. П. Иванова Павел Григорьевич Светлов (1892– 1974), который уделил внимание изучению роли ряда экологиче ских факторов (температура, голодание, ионизирующая радиа ция и др.) в ходе эмбриогенеза. Им установлены критические периоды развития у всех животных, во время которых зародыши оказываются легкоранимыми. Теория критических периодов, разработанная П. Г. Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнозировать воз можность возникновения патологии развития и уродств.

История развития эмбриологии Развитие современной эмбриологии в значительной мере связано с деятельностью советских ученых.

Георгий Александрович Шмидт (1896–1975) исследовал ряд проблем сравнительной эмбриологии позвоночных и беспозво ночных животных, а также связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой, которую он видел в развитии эм бриональных приспособлений к обмену веществ, а они обуслов ливают формообразовательные процессы самого зародыша. В последствии Г. А. Шмидт установил 6 стадий развития зароды ша курицы.

Борис Петрович Топкин (1900–1984) развивал учение о со матических эмбриогенезах, т. е. развитие организмов из сомати ческих клеток.

Алексей Алексеевич Заварзин (1886–1845) сформировал понятие «эволюционной динамики тканей» как исторически обусловленные изменения свойств и потенций к совершенство ванию в определенном направлении функционально анало гичных тканей. Он рассматривал проблему эволюционной дина мики тканей как основную в эволюционной гистологии.

Николай Григорьевич Хлопин (1897–1961) сделал крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей («теория дивергентного развития»).

Отечественный эмбриолог Алексей Георгиевич Кнорре (1914–1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гис тогенезах.

Леонид Яковлевич Бляхер (1900–1987) изучал проблемы морфологии животных: соотношению формы и функции, анало гии и гомологии образования клеток в онтогенезе.

Георгий Викторович Лопашов (1913–2010) стоял у истоков клонирования. Разработал метод пересадки ядер в яйцеклетку лягушки. Сформулировал положения концепции «клональной теории иммунитета», а также изменил представления о ходе и принципах эмбриогенеза. В 2003 г. российские биологи под ру ководством профессора Георгия Викторовича Лопашова первы ми в мире вырастили новый хрусталик в глазу крысы.

При разработке методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма (Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др.). А открытие метода ткане вых культур принадлежит Россу Гаррисону Гренвиллу (1870–1959).

В 30–40-е гг. XX в. успешно разрабатывались вопросы э в о л ю ц и о н н о й э м б р и о л о г и и большим отрядом отечест венных эмбриологов во главе с академиком Алексеем Николае вичем Северцовым. В настоящее время это направление про должает разрабатываться эмбриологами.

А. Н. Северцов (1866–1936) и его сотрудники на основе сравнительно-эмбриологического материала о развитии органов, решили вопрос об эволюции всех низших позвоночных – от древнейших предков хордовых до появления первых наземных четвероногих. Установлено два типа закладки изменяющихся во История развития эмбриологии Г. В. Лопашов Росс Гарисон Гренвилл А. Н. Северцов время эволюции органов. Один тип характеризуется поздними «прибавлениями» к зародышевым признакам предков. При дру гом – новые изменения органа возникают на ранних стадиях раз вития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило основанием для уточнения биогенетического закона Мюллера – Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез. Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным пер вого типа развития. Такое представление о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием филэмбриогенеза. Филэмбриогенезы – изменения, приобретен ные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся потомству, т. е. эмбрио нальные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, – эволюционно-значимые изменения в хо де индивидуального развития. Филэмбриогенезы тканей – это эволюционный механизм тканевой дивергенции. А. Н. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза:

1) анаболию – надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после дости жения той стадии, на которой у предков он закончился (напри мер, ороговение покровного эпителия);

2) девиацию – отклонение в развитии на промежуточной стадии (например, развитие перьев у птиц и волос у млекопи тающих);

3) архаллаксис – изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы нервной трубки у хордо вых животных или появление многослойного эпидермиса у по звоночных).

Современная биология развития ведет интенсивные исследо вания молекулярных, биохимических и генетических механизмов различных формообразовательных процессов, активно изучает особенности субклеточной и клеточной организации зародышей.

Естественно, что не утратили своего значения гистологические и анатомические исследования. Безусловную актуальность сохра няют исследования эволюции онтогенеза, и, прежде всего, иссле дования эволюции механизмов онтогенеза. Это новое направле ние – эволюционная биология развития в англоязычной литера туре получило сокращенное наименование «Evo-Devo».

В настоящее время прикладная биология стремится не толь ко восстановить нарушенное какими-либо воздействиями нор мальное течение жизненных процессов (как в отдельном орга низме, так и в экологическом сообществе), но и создавать новые, не существовавшие в природе биологические конструкции. Это направление получило название биотехнологии, или биоинже нерии. Прикладная эмбриология является неотъемлемой и важ ной ее частью. Активно развиваются такие ее направления, как криоконсервация (хранение при низких температурах) эмбрио нального материала, различные способы искусственного (в том числе – экстракорпорального, или «пробирочного») оплодотво рения. На очереди – захватывающие задачи создания «банков»

тканей и органов из стволовых клеток для трансплантаций вза мен органов искусственных или взятых от доноров.

I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение – свойство живых организмов воспроизво дить себе подобных, это процесс смены поколений.

Размножение происходит на разных уровнях организации:

молекулярно-генетическом (репликация ДНК), клеточном (ами тоз, митоз) и организменном.

Биологическая роль размножения заключается в том, что происходит смена родительских поколений на дочерние которые несут в себе индивидуальные изменения, что способствует эво люционным процессам.

Задачи размножения – увеличения числа особей, сохране ние складывающихся в процессе эволюции типов структурно физиологической организации (сохранение биологической ин формации), что делает возможным естественный отбор и, следо вательно, эволюцию жизни. Последнее связанно с тем, что при размножении возникает изменчивость дочерних организмов.

Готовность к размножению и приуроченность времени спа ривания к определенному периоду обеспечивается сложным ре гуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие зве ри), для спаривающихся осенью копытных – ее сокращение, а для волков – короткий зимний день. Изменение светового режи ма воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора мо гут принимать другие периодические явления природы, предше ствующие приближению благоприятного для размножения вре мени (в пустынях и саваннах – осадки, в тропических лесах – со зревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.).

Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Размножение может быть бесполым и половым.

Признаки бесполого размножения:

1) в воспроизведении участвует одна родительская особь;

2) источник генетической информации – соматические клетки;

3) генотипы дочерних особей идентичны родительскому;

4) быстрое увеличение числа особей;

5) обеспечивает существование вида в неизменяющихся условиях среды;

6) дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов – в специализированных органах.

Способы бесполого размножения:

А. Бесполое размножение у одноклеточных организмов че редуется с половым процессом (см. рис. 1):

1) деление клеток надвое (бактерии, простейшие, водорос ли) (рис. 1, 1).

2) шизогония (рис. 1, 2) – множественное деление (споро вики). Шизогония свойственна малярийным плазмодиям, отно сящимся к простейшим. При этом содержимое материнской клетки многократно делится.

3) почкование – на материнской клетке появляется не большой бугорок, который увеличивается, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи).

4) спорогония (рис. 1, 8) (споровики).

Б. У многоклеточных организмов бесполое размножение идет в целом в двух вариантах (вегетативный и спорообразова ние). Вегетативное – размножение частью материнского орга низма. Спорообразование связано с образованием специализи рованных клеток – спор, которые являются зачатком нового ор ганизма.

Формы бесполого размножения у многоклеточных организмов:

1. При помощи вегетативных (рис. 1, 5): органов растений, например: стебель (смородина), лист (фиалка), корень (осот), клубень (картофель), луковица (лук).

2. Спорообразование (рис. 1, 6). У грибов споры образуются из любой клетки митозом, а у высших споровых растений – в спорангиях мейозом.

I. Размножение организмов 3. Почкование (гидра) (рис. 1, 3).

4. Полиэмбриония – разделение клеточного материала заро дыша на стадии ранней бластулы на несколько частей, из кото рых развиваются отдельные особи (броненосцы, наездники). К полиэмбрионии относится образование однояйцевых близнецов у человека. В этом случае зигота, возникшая в результате опло дотворения, дробясь, образует зародыш, который разделяется на несколько частей, в результате чего рождаются младенцы обяза тельно одного пола (близнецы).

5. Фрагментация (рис. 1, 4) – (неупорядоченное деление) ма теринская особь делится на несколько неравных частей и каждая из них развивается в самостоятельный организм (ресничные и кольчатые черви). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.

6. Стробиляция (рис. 1, 7) – упорядоченное деление мате ринской особи на несколько частей (медузы).

Рис 1. Виды бесполого размножения.

1 – деление;

2 – шизогония;

3 – почкование;

4 – фрагментация;

5 – вегетативное размножение;

6 – спорообразование В. Клонирование – комплекс методов, используемых чело веком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон – совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе полу чения клона лежит митоз (у бактерий – простое деление).

Органом полового размножения покрытосеменных растений является цветок. Цветок – видоизмененный, укороченный, не разветвленный побег, предназначенный для образования спор и гамет и полового процесса, завершающегося образованием се мян и плода.

У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики (рис. 2). У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

Цветки большинства видов растений имеют и тычинки, и пестики. Такие цветки называют обоеполыми (вишня, горох и др.). Цветки, которые имеют только пестики, называют пестич ными (женскими). Цветки, которые имеют только тычинки, на зывают тычиночными (мужскими). В зависимости от распреде ления однополых цветков на растениях различают: однодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах располагаются и женские, и мужские цветки (огурец, кукуруза, дуб и др.);

двудомные растения – растения, у которых на одних экземплярах располагаются женские, а на других – мужские цветки (крапива двудомная, конопля, облепиха);

многодомные растения – растения, у которых на одних и тех же экземплярах встречаются как обоеполые, так и однополые цветки в различ ных количественных соотношениях (гречиха, некоторые виды ясеня, клена и др.).

Цветоножка (рис. 2, 1) – междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцве тии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика).

Цветоложе (рис. 2, 2) – укороченная стеблевая часть цвет ка. На ней располагаются все остальные части цветка.

Околоцветник – стерильная часть цветка, его покров. Око лоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью однородных листочков (рис. 2, 4), имеющих одинаковые размеры и окраску) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик, отли чающиеся друг от друга размерами и окраской. Простой около I. Размножение организмов цветник может быть венчиковидным (образованным ярко окра шенными листочками) или чашечковидным (образованным зе леными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.

Рис. 2. Строение цветка.

1 – цветоножка;

2 – цветоложе;

3 – чашелистики;

4 – лепесток;

5 – завязь;

6 – тычинка;

7 – пыльник;

8 – тычиночная нить;

9 – столбик;

10 – рыльце;

11 – околоцветник;

12 – семязачаток Чашечка – наружная часть двойного околоцветника, пред ставляет собой совокупность чашелистиков (рис. 2, 3) – видоиз мененных прицветных листьев. Обычно чашелистики имеют не большие размеры и зеленую окраску. Они сходны с обычными листьями, но устроены проще.

Различают: раздельнолистную чашечку – чашечку, образо ванную свободными (несросшимися) чашелистиками (капуста, лютик и др.);

сростнолистную чашечку – чашечку, образован ную частично или полностью сросшимися чашелистиками (кар тофель, табак, горох и др.).

Венчик – внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков (рис. 2, 4), часто имеющих яркую окраску. Количество лепестков венчика может быть различным. Лепестки могут быть более или менее одинаковыми (лютик, яблоня и др.) либо отличаться раз мерами и формой (фиалка, горох и др.). В результате венчик мо жет быть правильным, неправильным или асимметричным. Вен чик, как и чашечка, может быть раздельнолепестным и сростно лепестным. Раздельнолепестной венчик состоит из свободных, несросшихся лепестков. Сростнолепестной венчик состоит из сросшихся в той или иной степени лепестков. Главная функция венчика – привлечение опылителей.

Андроцей – совокупность тычинок (рис. 2, 6) одного цветка.

Количество тычинок в цветке – от одной (орхидные) до несколь ких сотен (некоторые кактусы). У большинства растений тычин ка состоит из тычиночной нити (рис. 2, 8) и пыльника (рис. 2, 7).

Рис. 3. Строение тычинки (А) и пыльника (поперечный разрез – Б).

1 – тычиночная нить (филамент);

2 – пыльцевой мешок (пыльник);

3 – связник;

4 – надсвязник;

5 – сосудистый пучок;

6 – гнездо пыльника (соответствующее одному микроспорангию);

7 – раскрывающаяся поло винка пыльника с высыпающимися пыльцевыми зернами;

8 – стенка пыльника Тычиночная нить (рис. 2, 8;

3, 1) – нижняя, как правило, су женная стерильная часть тычинки. Нижний конец тычиночной нити отходит от цветоложа, а верхний конец несет пыльник.

Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, округлые в сечении.

Пыльник (рис. 2, 7;

3, 2) – верхняя расширенная фертильная часть тычинки. Пыльник состоит из двух половинок, соединен ных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда I. Размножение организмов (микроспорангия (рис. 3, 4)), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок. Связник (рис. 3, 3) являет ся продолжением тычиночной нити, через него в пыльник по ступают питательные вещества.

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в мик роспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клет ка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быст ро обособляются друг от друга.

Микрогаметогенез – процесс образования мужских половых клеток (спермиев), происходит в пыльцевом зерне, которое яв ляется мужским гаметофитом покрытосеменных растений. Раз витие мужского гаметофита происходит также в гнездах пыль ников тычинок и сводится к одному митотическому делению микроспоры и формированию оболочек пыльцевого зерна. Обо лочка пыльцевого зерна состоит из двух слоев: интины (внут ренней, тонкой) и экзины (наружной, толстой). Каждое пыльце вое зерно содержит две гаплоидные клетки: вегетативную и ге неративную. Из генеративной (спермагенной) далее образуются два спермия. Из вегетативной (сифоногенной) впоследствии об разуется пыльцевая трубка.

Гинецей – совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце (рис. 2, 5;

2, 9;

2,10;

4, 1–3).

Завязь (рис. 2, 5;

4, 3) – замкнутая, нижняя, полая часть пес тика, несущая и защищающая семязачатки. Завязь бывает: верх няя, нижняя, полунижняя. В завязи может располагаться от од ного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков.

Стенки завязи выполняют функцию защиты семязачатков от не благоприятных факторов среды (высыхание, колебание темпера тур, поедание насекомыми и т. д.). Внутри завязи (в семязачат ках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они прини мают участие в образовании околоплодника.

Столбик (рис. 2, 9;

4, 2) – средняя более или менее удлинен ная стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи, соединяет завязь и рыльце.

Рыльце (рис. 2, 10;

4, 1) – верхняя расширенная часть пестика, предназначено для восприятия пыльцы. Рыльце может быть разно образной формы (двухлопастное, звездчатое, перистое и т. д.) и размера в зависимости от особенностей опыления. При отсутст вии столбика рыльце называют сидячим.

Рис. 4. Строение пестика. Рис. 5. Строение завязи (се 1 – рыльце;

2 – столбик;

3 – мязачатка) и зародышевого меш завязь;

4 – семязачаток;

5 – заро- ка (женского гаметофита) покры дышевый мешок;

6 – плацента;

7 – тосеменных растений.

пыльцевое зерно;

8 – пыльцевая 1 – покровы семязачатка, или Семязачаток (рис. 2, 12;

5) состоит из нуцеллуса (ядра) (рис. 5, 5) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух по кровов – интегументов (рис. 5, 1), которые при смыкании обра зуют узкий канал – микропиле (рис. 5, 2), или пыльцевход, через I. Размножение организмов который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки (рис. 5, 4) семязачаток прикрепляется к плаценте (рис. 5, 3). Место прикрепления семязачатка к семя ножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой (рис. 5, 10).

В семязачатке происходят мегаспорогенез, мегагаметогенез и процесс оплодотворения. После оплодотворения (реже без не го) из семязачатка формируется семя.

Процесс формирования мегаспор называется мегаспороге незом. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложе ния семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропи ле начинает разрастаться одна археспориальная (спорогенная) клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор.

Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейо за образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из них лишь одна (обычно нижняя, обращенная к халазе, реже верхняя, обращен ная к микропиле) дает начало женскому гаметофиту – зароды шевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Процесс формирования женских половых клеток происхо дит в зародышевом мешке. Формирование женского гаметофита начинается с разрастания мегаспоры, которая далее три раза де лится митозом. В результате этого образуются восемь клеток, которые располагаются следующим образом: три – на одном по люсе зародышевого мешка (микропилярном), три – на другом (халазальном), две – в центре. Две оставшиеся сливаются в цен тре клетки, образуя диплоидную центральную клетку зароды шевого мешка. Одна из трех клеток, расположенных на микро пилярном полюсе, отличается большими размерами и является яйцеклеткой (рис. 5, 7). Две рядом расположенные клетки явля ются вспомогательными и называются синергидами (рис. 5, 6).

Группа из трех клеток, находящихся на противоположном, хала зальном полюсе, называется антиподом (рис. 5, 9). Таким обра зом, сформированный женский гаметофит включает шесть гап лоидных клеток (яйцеклетка, две клетки-синергиды, три клетки антипода) и одну диплоидную клетку.

Процессу оплодотворения предшествует опыление – пере нос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков.

Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяе мых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльце вая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и стол бика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермаген ная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле.

После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спер миев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой заро дышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Си нергиды и антиподы дегенерируют. Вы шеописанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оп лодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 г. русским ботаником Сергеем Гавриловичем Навашиным (1857–1930).

После двойного оплодотворения из яйцеклетки формирует ся зародыш семени, из центрального ядра зародышевого меш ка – эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.

I. Размножение организмов Среди российских ученых, внесших весомый вклад в фор мирование эмбриологии и биологии развития растений, следует отметить:

Йозефа Готлиба Кельрейтера (1733–1806), который является основоположником учения о биологии цветения и гибридизации;

Андрея Тимофеевича Болотова (1738–1833) с работами по биологии цветения и плодообразованию у некоторых культур ных растений;

Ивана Николаевича Горожанкина (1848–1904), выполнив шего работы по развитию гаметофитов и оплодотворению у го лосеменных;

Владимира Ивановича Беляева (1855–1911), исследовавшего спермиогенез у высших растений (хвощи, папоротники), опи савшего редукционное деление у голосеменных и покрытосе менных.

3. Половое размножение животных Половое размножение является более прогрессивным, по скольку обеспечивает наследственное разнообразие. Половое размножение – совокупность процессов гаметогенеза, осемене ния и оплодотворения, приводящих к воспроизведению. При по ловом размножении происходит образование половых клеток или гамет и последующее их слияние (гаметическая копуляция).

Таким образом, половой процесс и размножение объединяются.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 7 |
 




Похожие материалы:

«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A. I. Kurentsov's Annual Memorial Meetings _ 2010 вып. XXI УДК 92 ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ЭНТОМОЛОГ И ГЕОГРАФ ЛЮДМИЛА ДМИТРИЕВНА ФИЛАТОВА А.Н. Купянская, С.А. Шабалин Биолого-почвенный институт ДВО РАН, г. Владивосток Приводятся сведения о дальневосточном энтомологе и географе, первом исследователе жуков-стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) Приморского края Людмиле Дмитриевне Филатовой (1941–1998). Дан список публикаций Л.Д. Филатовой. Людмила Дмитриевна ...»

«Общественная палата Российской Федерации Комиссия Общественной палаты РФ по экологической политике и охране окружающей среды Муниципальное управление в сфере охраны окружающей среды (законодательство и практика его применения) ответственный редактор м.и. васильева Москва 2007 УДК 349.6 ББК 67.407 В 19 Авторский коллектив: М.И. Васильева, профессор кафедры экологического и земельного права юридического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, д.ю.н. — Введение; Глава 1; §2 Главы 4 (в соавт. с Т.В. ...»

«Московская финансово-промышленная академия Мирзоян Н.В. Оценка стоимости недвижимости Москва, 2005 УДК 332.6 ББК 65.422.5 М 521 Мирзоян Н.В., Оценка стоимости недвижимости. / Московская финансово-промышленная академия. – М., 2005. – 199 с. © Мирзоян Н.В., 2005 г. © Московская финансово-промышленная академия, 2005 г. 2 Содержание ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ОЦЕНКИ НЕДВИЖИМОСТИ ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ОБЪЕКТА НЕДВИЖИМОСТИ В КАЧЕСТВЕ ОБЪЕКТА ОЦЕНКИ ГЛАВА 3. ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПРИ ...»

«Академия управления при Президенте Республики Беларусь Система открытого образования Основы идеологии белорусского государства Курс лекций В двух частях Часть I 2-е издание, стереотипное Минск 2005 2 УДК 321 (476) ББК 66 О75 Серия основана в 2001 году Авторcкий коллектив: доктор юридических наук, профессор Князев С.Н. (общ.ред.), доктор политических наук, профессор Решетников С.В. (предисловие; гл.1,15; приложение; общ.ред.), доктор исторических наук, профессор Сташкевич Н.С. (гл. 2), доктор ...»

«Архангельская областная научная библиотека им. Н.А. Добролюбова Обязательный экземпляр – 2004 Каталог изданий, поступивших в Архангельскую областную научную библиотеку им. Н.А. Добролюбова в 2004 году Архангельск 2005 2 ББК 91 УДК 01 О – 30 Составитель: Т. Г. Тарбаева Редакторы: Е. И. Тропичева, О. В. Кононова 3 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие 4 КАТАЛОГ Естественные науки Техника Сельское и лесное хозяйство Здравоохранение. Медицинские науки. Физкультура и спорт Общественные науки. Социология. ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УДК 636.034: 636.082.2:619:614.91 УТВЕРЖДАЮ: Проректор университета № госрегистрации по научной работе д.с.-х.н., профессор В.С. Буяров Инв. № _ _ 2013 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ Научно-методическое обеспечение реализации долгосрочной областной целевой программы Развитие сельского хозяйства и ...»

«Тверской государственный университет Санкт-Петербургский государственный университет Ботанический иститут им. В.Л. Комарова РАН А.А. НОТОВ, Д.Е. ГИМЕЛЬБРАНТ, Г.П. УРБАНАВИЧЮС АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИХЕНОФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ ТВЕРЬ 2011 УДК 582. 29 (470. 331) ББК Е 591.6 (2РОС) Н85 Рецензенты Доктор биологических наук Е.Э. Мучник Кандидат биологических наук О.А. Катаева Нотов А.А., Гимельбрант Д.Е., Урбанавичюс Г.П. Н85 Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. – Тверь: Твер. гос. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГОУ ВПО Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия Технологический институт – филиал ФГОУ ВПО Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия Материалы международной научно-практической конференции г. Димитровград, 12 мая 2011 г. Димитровград 2011 2 УДК 001 ББК 72 Н34 Редакционная коллегия: Главный редактор Х. Х. Губейдуллин Научный редактор И.И. Шигапов Технический редактор А.М. Кадырова Авторы опубликованных ...»

«Н.М. Светлов, Г.Н. Светлова Информационные технологии управления проектами Учебное пособие для студентов экономических специальностей Рекомендовано к изданию методической комиссией экономического факультета (протокол №5 от 4 сентября 2006 г.) Москва 2007 УДК 681.3(083.92)(075) ББК 32.973.26–018.2я73 С24 Рецензенты: заведующая кафедрой менеджмента и маркетинга Москов ского государственного лингвистического университета, кандидат экономиче ских наук, доцент Н.В. Черноризова; заведующий кафедрой ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет Е.В. САЛЬНИКОВА, М.Л. МУРСАЛИМОВА, А.В. СТРЯПКОВ МЕТОДЫ КОНЦЕНТРИРОВАНИЯ И РАЗДЕЛЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ Рекомендовано Ученым советом государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет в качестве учебного пособия для ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет А.Я.ГАЕВ, В.Г.ГАЦКОВ, В.О.ШТЕРН, Л.М.КАРТАШКОВА ГЕОЭКОЛОГИЯ ДЛЯ СТРОИТЕЛЕЙ Рекомендовано Ученым советом Государственного образовательного учреждения Оренбургский государственный университет в качестве учебного пособия для студентов строительных и технических специальностей, обучающихся по программам высшего профессионального ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Оренбургский государственный университет Кафедра технологии переработки молока и мяса О.В. БОГАТОВА, Н.Г. ДОГАРЕВА ХИМИЯ И ФИЗИКА МОЛОКА Рекомендовано Ученым советом государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Оренбургский госу дарственный университет в качестве учебного пособия для студентов, обу чающихся по программам высшего ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА И ЗВЕРОВОДСТВА им. профессора Б. М. Житкова (ГНУ ВНИИОЗ им. профессора Б. М. Житкова Россельхозакадемии) Промысловая пушнина и пушно-меховой комплекс Кировской области (АНАЛИТИЧЕСКИЙ ДОКЛАД) Киров 2012 УДК [639.11+675.03](470.342) ББК 47.1(2Рос–4Кир)+37.257(2Рос–4Кир) П81 Промысловая пушнина и пушно-меховой комплекс П81 Кировской области: ...»

«RUDECO Переподготовка кадров в сфере развития сель- ских территорий и экологии Модуль № 11 ПРОДОВОЛЬСТВЕННАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ И КОНТРОЛЬ КАЧЕСТВА ПРОДОВОЛЬСТВИЯ Университет-разработчик ФГБОУ ВПО Московский государственный агроинженерный университет им. В.П. Горячкина 159357-TEMPUS-1-2009-1-DE-TEMPUS-JPHES Проект финансируется при поддержке Европейской Комиссии. Содержание данной публика ции/материала является предметом ответственности автора и не отражает точку зрения Евро пейской Комиссии. УДК ...»

«RUDECO Переподготовка кадров в сфере развития сельских территорий и экологии Модуль № 6 Природоохранное регулирование и законода- тельство на сельских территориях Университет-разработчик Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ставропольский государственный аграрный университет 159357-TEMPUS-1-2009-1-DE-TEMPUS-JPHES Проект финансируется при поддержке Европейской Комиссии. Содержание данной публикации/материала является предметом ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОИЗВОДСТВА, ТРУДА И УПРАВЛЕНИЯ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ (ГНУ ВНИОПТУСХ) Е.П. Лидинфа СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ РЫНКА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ ПРОДУКЦИИ (на примере Орловской области) Монография Москва 2006 УДК 631. 115 ББК 65.32-571 В 776 Рецензенты: Старченко В.М., д.э.н., профессор, зав. отделом ГНУ ВНИЭТУСХ РАСХН Головина Л.А., к.э.н., зав. отделом ГНУ ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт истории материальной культуры Ладога и Ладожская земля в эпоху средневековья Выпуск 1 САНКТПЕТЕРБУРГ 2006 УДК 947.02/.03(471.2) ББК 63.3(2Pос30)4 Ладога и Ладожская земля в эпоху средневековья. Выпуск 1. СПб.: Издательство Нестор-История, 2006. 117 с. Сборник подготовлен в рамках программы Русская культура в мировой истории отделения историко-филологических наук РАН Проект Ладога и Ладожская земля в эпоху раннего средневековья. Славяне, скандинавы, финны в ...»

«Тамбов Издательство ГОУ ВПО ТГТУ 2010 УДК 355.486 ББК Ц35(2)я43 Р76 Редакционная коллегия: профессор С.А. Есиков (отв. редактор); профессор П.П. Щербинин; профессор А.А. Слезин Издание подготовлено при финансовой поддержке Российского гуманитарного научного фонда, проекты № 09-01-00018а Р76 Российский крестьянин в годы войн и в мирные годы (XVIII – XX вв.) : сборник трудов участников научной конференции (Тамбов, 10 июня 2010 г.). Тамбов: Изд-во ГОУ ВПО ТГТУ, 2010. – 256 с. – 200 экз. – ISBN 978 ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт проблем управления им. В.А. Трапезникова М.А. Куропаткин МОДЕЛИ И МЕТОДЫ МОТИВАЦИОННОГО УПРАВЛЕНИЯ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРОИЗВОДСТВЕННЫХ КОРПОРАЦИЯХ Москва – 2005 2 УКД 519 ББК 32.81 Куропаткин М.А. Модели и методы мотивационного управления в сельскохозяйственных производственных корпорациях. М.: ИПУ РАН, 2005. – 127 с. Работа посвящена рассмотрению механизмов (процедур принятия управленческих решений) мотивационного управления применительно к ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.