WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
-- [ Страница 1 ] --

6

2.

86

Биохимі

§54

д

ш

й

33

cs

s

i

!

ББК 28.672Я

M 54 ~

Метревели T. B.

M 54 Биохимия животных / Под ред. проф. Н. С. Шевелева.—

СПб.: Издательство «Лань», 2005. — 296 с.: ил. — (Учебники для вузов. Специальная литература).

ISBN 5-8114-0579-0 В пособии достаточно подробно изложены основные разделы биохи­ мии. Охарактеризована структура и обмен углеводов, липидов, белков, н у ­ клеиновы х кислот и других органических соединений. Вкратце изложены свойства воды. Существенное внимание уделено вопросам гормональной регуляции, представлен современный взгляд на химизм мышечного сокра­ щения. Рассматриваются биохимические сущности некоторых патологи­ чески х процессов.

Пособие предназначено для студентов сельскохозяйственных вузов, обучающ ихся по специальности «Зоотехния». Пособием могут пользо­ ваться студенты, аспиранты биологических вузов, а та кж е зооинженеры, зоотехники.

Рецензенты:

В А Л Е Р И Й П Е Т Р О В И Ч — доктор биологических н а у к про­ ПАНОВ фессор кафедры анатомии, гистологии и эмбриологии ж ивотны х. М осков­ ская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева;

К А Р М О Л И Е В Р А Ф И К Х А К И М О В И Ч — доктор биологических н аук, профессор кафедры органической и биологической хи м и и Ф ГО У ВПО М осковская государственная академия ветеринарной медицины и биотех­ нологии им. К. И. Скрябина.

С.Торайьфоа атьждаьі ПМУ-ді академик С.Бейсембаs “ * aындаы ы яьііиіі |.

К K IT n X A H A C b [j О бложка С. А. Л А Ш АПИРО, ПШ ИН О храняется Занском РФ об авторско м праве.

Воспроизеедеяие всей кн и ги или любой ее ч а с т а запрещ ается без письменного разрешения издателя.

Любые п о п ы т к и наруш ения закона б у д у т преследоваться в судебном порядке.

© Издательство «Лань», Т. В. Метревели, © © Издательство «Лань», художественное оформление, список

СОКРАЩЕНИЙ

аКГ — альф а-кетоглутарат Г-З-^Е^ДГйзй — глицеральдегид 3-фосфатдегидрогеназу Глицерол-З-ФДГаза — глицерол-3-фосфатдегидрогеназа ЛХАТаза — лецитинхолестеролацилтрансфераза ПДГаза — пируватдегидрогеназа СПИ© С И ЕН Й

Ш О РАЩ И

гя Р Н К — гетерогенная ядерная Р Н К T A T — тирозинаминотрансфераза Т Г Ф К — тетрагидрофолиевая кисл ота УД Ф ГК — уридиндиф осф оглюкуроновая кисл ота 2-Ф-Г — 2-фосфоглицерат ФАФС — З'фосфоаденозил -5 f-фосфосульфат Фр-6-ф — фруктозо-6-фосфат С^р-1-ф — фруктозо-1-фосфат ^^p-1,6-бф --- фруктозо-1,б-бисфосфат 5ФРПФ — 5-фосфорибозил-1-пирофосфат 5ФРА — 5-фосфорибозиламин ФЕП — фосфоенолпируват Ц Н С — центральная нервная система АВР — аденозиндифосфорная кислота АМ Р — аденозинмонофосфорная кислота АС Т — аспартатаминотрансфераза А Т Р — аденозинтрифосфорная кисл ота F A D + — ф лавинадениндинуклеотид F M N + — ф лавинмононуклеотид G -P B R G-белоксвязываю щ ие рецепторы IL -1 и IL -6 — и н те р л е й ки н ы 1 и 6 соответственно.

N A D + — никотинам идадениндинуклеотид NADP^ — никотинам идадениндинуклеотидф осф аі иВР-ГвіП — уридиндифосфогалактоза

ВВЕДЕНИЕ

ет хим ическую структуру и превращения молекул, составляю­ щ и х ж и в ую материю, т. е. изучает химические основы процес­ сов жизнедеятельности. Ж ивая система отличается от неживой обменом веществ и энергии. Обмен веществ и энергии называют Основной функциональной единицей у всех ж и вы х систем (начиная от самых простейших и кончая человеком) является клетка. Для выполнения специфических физиологических задач клеткам необходима устойчивая среда обитания, включая ста­ бильное обеспечение питательными веществами и постоянное выведение продуктов метаболизма.

b ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Глава химическим составом — свыше 100 хим ических элементов в раз­ ны х количествах.

По содержанию в живом организме элементы делят на три категории — м акроэлем енты (от греч. рхххрос — большой), м и к­ роэлем енты (от греч. (іі%роа — маленький) и ультраэлем енты.

Концентрация макроэлементов превышает 0,001%. Это ки с­ лород (65-75% ), углерод (15-18% ), азот (1,5-3,0% ), фосфор (0, 1,0% ), сера (0,15-0,2% ), водород (8-10% ), калий (0,15 -0,4% ), на­ трий (0,02-0,03% ), кальций (0,04 -2,00 % ), магний (0,02-0,03 %), хлор (0,05-0,10% ), железо (0,01-0,015% ).

Концентрация м икроэлементов находится в пределах 0, 0,000001%. К ним относятся ц и н к (0,0003% ), медь (0,0002% ), фтор (0,0001% ), йод (0,0001% ) и др.

Доля улътраэлементов не превышает 0,000001%. Это ртуть, серебро, уран, радий, м ы ш ьяк и др.

Каж ды й элемент играет определенную роль в организме. Не­ достаток какого-либо из них может привести к заболеванию и в отдельных случаях — даже к гибели организма.

Существует определенная зависимость между биологической ролью хим ических элементов и и х местом в периодической си­ стеме. Органический мир состоит главным образом из л егких элементов. При переходе от ле гки х к тяжелым элементам в пре­ делах одной и той же подгруппы возрастает их токсичность и параллельно падает их содержание в биомассе.

Из всех природных элементов для ж и зн и крайне необходимы только двадцать (кислород, углерод, азот, фосфор, сера, водород, калий, натрий, кальций, магний, хлор, железо, медь, кобальт, йод, марганец, ц и н к, молибден, фтор и бром), которые являются незаменимыми и встречаются на всех уровнях биологической

Т. В. МЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

организации. Из названных двадцати в построении тела ж и в ы х существ и биологически значимых веществ участвуют всего лишь шесть элементов — водород, кислород, углерод, азот, фосфор и сера. И х называют органоэлем ентам и, или биоэлементами.

Причиной того, что именно эти 6 элементов оказались та ки ­ ми удобными для выполнения биологических ф ункций, являет­ ся то обстоятельство, что все они:

легко образуют относительно прочные ковалентные связи по­ средством обобществления электронов;

образуют относительно плотные молекулы с минимальными межатомными расстояниями;

способны образовывать кратные связи;

достаточно устойчивы к действию разных химических агентов.

Макроэлементы составляют основу биополимеров — белков, углеводов, нуклеиновых кислот, а такж е липидов, без которых ж изнь невозможна.

Из м акроэлементов самое простое атомное строение имеет водород. Он не принимает участия в образовании скелета органи­ ческих соединений, но обладает уникальны м свойством — уча­ ствует в образовании водородной связи, которая играет решаю­ щую роль при построении пространственных структур сложных органических молекул — белков, нуклеиновых кислот и др. На­ личие одного электрона делает водород способным участвовать в реакциях, связанных с присоединением или отдачей электрона (окислительно-восстановительны е реакции).

Очень важна способность атомов углерода либо присоединять, либо отдавать четыре электрона для заполнения внешнего октета.

Поэтому каж ды й углеродный атом может образовывать ковалент­ ные связи с четырьмя атомами углерода. Ковалентносвязанные атомы углерода могут образовывать каркасы различных органи­ ческих молекул, многие из которых активны при умеренных тем­ пературах. Соединения, образованные на базе кремния (близкого углероду элемента по таблице Менделеева), никакой биологиче­ ской значимостью и активностью не обладают, так к а к связь S i-S i (в отличие от связи -С -С -) нестабильна. В присутствии кислорода кремний легко окисляется, образуя S i02 и силикаты, S i0 2 с тру­ дом вступает в химические реакции и организмом не усваивается.

Согласно молекулярной квантовой теории, для ж изненны х явле­ ний обязательным является специфическая электронная с т р у к ­ ту р а, ко тор а я присуща то лько соединениям углерода и о т с у т ­ с т в у е т у соединений кремния или иного другого элемента.

Соединения, построенные на основе только лишь чистых у г­ леводородов, не могут выполнять жизненно важные ф ункции.

Г B 1.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Для осуществления метаболических процессов углеводородные соединения должны содержать химически активные группы. Об­ разованию таких активных групп способствуют, в частности, гетеро­ атомы а зо та и фосфора, обладающие особым атомным строени­ ем — переменной валентностью и наличием неподеленных пар электронов. К а к азот, так и фосфор наряду с углеродом являются неотъемлемыми элементами при построении белков, нуклеино­ вых кислот и др. Фосфор выполняет очень важную роль в форми­ ровании скелета организма, участвует в энергетике кл е тки и др.

Сера входит в состав некоторых аминокислот, которые, в свою очередь, определяют плотную пространственную структуру бел­ ков. Благодаря способности связываться друг с другом, атомы серы образуют так называемые дисульфидные связи (-S -S -) между раз­ личными участками белковой молекулы и таким образом скрепля­ ют (фиксируют) определенную структуру белка. Кроме того, благо­ даря своей сильной электроотрицетельности сера легко притягива­ ет к себе электроны и таким образом делает соседний атом водорода или, например, метильную группу (которая часто встречается в серосодержащих органических соединениях) более подвижными.

Каких-либо элементов, присущ их только ж ивой природе, в клетке не обнаружено. Все перечисленные химические элементы входят в состав к а к ж ивой, так и неживой природы (минераль­ ные соли, вода), что указывает на единство природы вообще.

Минеральные соли находятся в клетке, ка к правило, в виде катионов (К+Na+, Са2+, M g2+) и анионов (НРО4"", Н 2Р 0 4_, СГ, НСО3). Они участвуют в регулировании осмотического давления и распределении заряда по обеим сторонам мембран клеток. Со­ отношение катионов и анионов определяет важную для жизнедея­ тельности клеток кислотность среды pH.

Из неорганических веществ в живой природе огромную роль играет вода.

1.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ВОДЫ Все пространство внутри клеток и тканей заполне­ но (до 73-75% ) водой, которая составляет внутренню ю среду орга­ низма. Количество жидкости в организме тщательно регулирует­ ся, способствуя, таким образом, сохранению стабильности внут­ ренней среды. В химическом отношении вода имеет очень простой состав: 2 атома водорода и 1 атом кислорода. Каждый из 2 ато­ мов водорода связан с кислородом ковалентной связью за счет обобществления электронов. Всего в молекуле воды образуются 4 электронные пары: 2 пары с обобществленными и 2 — с непо

. ЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

деленными электронами. Взаим­ ное расположение двух пар с обоб­ ловливает -образную форму мо­ лекулы воды (р и с.1).

Вода — полярная молекула.

н ой па р ы эл е ктр о н о в приводит к появлению частично отрицатель­ ного заряда, что способствует притягиванию к кислороду элек­ тронов от атомов водорода. Поэтому, на ядрах обоих атомов водо­ рода (протонах) локализуются ча стично положительны е заря­ ды. Благодаря такому разделению зарядов две соседние молекулы воды могут притягиваться друг к другу за счет сил э л е ктр о с та ­ тического взаимодействия между частично отрицательным за­ рядом, локализованным на атоме кислорода одной молекулы воды, и частично положительным зарядом, локализованным на атоме водорода другой молекулы. Такой тип электростатического при­ тяж ения называется водородной связью (р и с.1).

В силу полярных свойств вода обладает растворяю щ ими и мицеллообразующими свойствами.

В воде хорошо растворяются:

многие кристаллические соли, такие, к а к хлористый натрий.

Растворимость солей вызвана тем, что полярные молекулы воды сильно притягивают ионы Na+ и С1_, извлекая их из

ГЛАВА 1.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

, решетки. В результате эти ионы в гидратированной форме постепенно переходят в раствор (см. рис. 2);

простые органические соединения, которые содержат карбо­ ксильные группы или аминогруппы;

нейтральные органические соединения, содержащие поляр­ ные функциональные группы, — сахара, спирты, альдегиды кетоны. Растворимость этих веществ вызвана способностью молекул воды образовывать водородные связи с гидроксиль­ ными (-О Н ) группами сахаров и спиртов, а такж е с карбо­ нильными (-СО) группами альдегидов и кетонов.

Некоторые соединения при взаимодействии с водой способны образовать одновременно к а к гидрофобные (водоотталкивающие), так и гидрофильные («любящие воду») группы. Такие соедине­ ния называют амф ипатическим и соединениями (мыла), напри­ идрофобные углеводородные радикалы идрофильные СОО'-радикалы мицеллу (в силу своей полярно­ Образование мицеллы из олеата вать с ними водородные связи. Длинные же углеводородные цепи, которые не могут контактировать с водой, отталкиваются от ее молекул и, перемещаясь внутрь мицеллы, объединяются вместе.

Такого рода взаимодействие называют гидрофобным взаимодей­ ствием^ хотя на самом деле речь идет о стремлении молекул воды, окружаю щ их мицеллу, образовать ка к можно больше во­ дородных связей друг с другом;

именно это стремление и служ ит движущей силой образования мицелл и причиной их стабильно­ сти. В целом раствор олеата натрия электрически нейтрален, так к а к число ионов Na+ в водной фазе равно числу отрицательных зарядов на мицелле.

Мицеллы могут содержать сотни или даже тысячи молекул мыла. Такие мицеллы остаются равномерно суспендированными в воде, та к к а к все они несут отрицательный заряд и в силу этого стремятся оттолкнуться друг от друга. Мыльная вода обычно бывает мутной, потому что мицеллы имеют довольно большие размеры и рассеивают свет.

Амфипатическими (мицеллообразующими) свойствами обла­ дают многие компоненты ж и в ы х клеток, например, фосфолипи­ ды, белки и нуклеиновые кислоты. Именно мицеллярная орга­ низация амфипатических липидны х молекул составляет основу биологических мембран.

где K e — константа равновесия. Так к а к концентрация молекул Н 20 очень высока (55,5М) и намного превышает концентрации [Н +] и [ОН- ], то ее можно изъять из уравнения с помощью умно­ жения обеих сторон уравнения на 55,5. В результате получается новая величина K w — к о н с т а н т а ионизации:

Это выражение можно преобразовать в величину pH, отражаю­ щ ую концентрацию ионов водорода в любом растворе:

Молекулы воды при диссоциации на ионы образуют протоны водорода Н +, которые в силу полярности воды присоединяются к ней, образуя ион НзО+:

Следует для упрощения запомнить, что в водном растворе ион Н 30+ — это то же самое, что и Н+ (НзО+ можно представить ка к некии фонд протонов Н +, который пополняется или обедняется

ГЛАВА 1.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

протонами водорода в зависимости от того, добавили в воду ки с ­ лоту или основание). Подставляя вместо Н + в формуле (2) Н 30 + K w — величина постоянная, которая подчиняется принципу Ле Шателье. Согласно этому принципу, если равновесное состоя­ ние нарушается, система действует в сторону восстановления состояния равновесия, независимо от того, добавляется кислота или основание. В результате K w не меняется.

Н А последняя отдает свой протон молекуле воды, образуя Н 30 +, а сама превращается в сопряженное основание А - (кислота без протона):

Связывание протонов кислоты с Н 20 приводит к увеличению количества Н 30 +. С увеличением концентрации Н 30 + уменьшает­ ся способность к диссоциации молекул Н 20. Снижается число ионов ОН-.

Д о б а в л е н и е к воде о сн о в а н и й. Добавление к воде основания В приводит к отрыву протона от молекулы воды и образованию сопряженной кислоты НВ^:

Образование Н В + за счет протона воды снижает ее способ­ ность образовывать Н 30.

Нарушенное равновесие в формуле (3) компенсаторно приво­ дит к восстановлению равновесия за счет манипулирования сте­ пенью ионизации воды.

Способность молекул воды к слабой ионизации привела к об­ разованию целого класса соединений с буферными свойствами.

Буферность. Все биологические жидкости в организме забу ферены, так к а к только в таких условиях могут происходить в них метаболические процессы с нуж ной скоростью и в нужном направлении. Буферные растворы — это водные растворы, ус­ тойчивые к изменениям pH при добавлении к ним кислот или щелочей. В качестве буферов могут служить растворы слабой кислоты и ее сопряженного основания. Клетки всех тканей орга­ низма в качестве буферов в цитозоле используют фосфаты, а в крови — карбонаты.

Механизм действия буферов можно рассмотреть на примере раствора уксусной кислоты, к которой добавляется либо кисло-' та, либо щелочь.

Т. В. МЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

М ы знаем, что при добавлении кислоты в воду происходит увеличение ионов Н 30+;

поэтому раствор уксусной кислоты (Ас) в воде будет иметь вид:

1 ) Добавление НС1 к такому раствору приведет к еще больше­ му увеличению концентрации Н 30 +:

В результате нарушается величина константы ионизации K w в сторону ее увеличения.

Т ак к а к K w — величина постоянная, то, согласно принципу Ле Шателье, при нарушении величины константы равновесия происходит компенсаторный сдвиг в сторону восстановления ди­ намического равновесия, т. е. в данном случае в сторону образо­ вания уксусной кислоты. Это происходит вследствие присоеди­ нения протона водорода (отнятого у Н 30 +) сопряженным основа­ нием АсО-. В результате равновесие восстанавливается.

2) То же самое происходит при добавлении основания NaOH к раствору уксусной кислоты.

О Н 'а н и о н ы основания реагируют очень быстро и нейтрали­ зуют Н 30 +, отнимая у нее протон Н +:

В результате снижается количество [Н 30 +], что увеличивает pH.

Нарушенное равновесие в растворе из-за нейтрализации Н 30 + ионами ОН- вновь восстанавливается и пополняется ионами НзО+ за счет диссоциации слабой кислоты — ацетата:

Т аким образом, ки с л о тн о с ть ( или основность) раствора за­ в и с и т то лько о т количества Н 30 + в растворе.

Способность буфера поддерживать pH на постоянном уровне зависит от его способности (буферная емкость) поддерживать ко н ­ центрацию Н 30 + на постоянном уровне. Чем больше способность буфера диссоциировать и образовывать ионы Н 30 + для поддержа­ ния постоянства pH, тем выше его буферная емкость. Слабые ки с ­ лоты имеют большую буферную емкость, чем сильные кислоты.

В разных биологических средах организма концентрация Н + почти в миллион раз меньше ионов натрия, калия, кальция и других ионов, однако регуляция его на два порядка точнее

ГЛАВА 1.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

регуляции любого из названных ионов. Правильное течение про­ цессов обмена веществ возможно при незначительных колебани­ ях pH в тка н я х. Состоянию нормы соответствует диапазон значе­ ний pH крови 7,37-7,44 (в среднем 7,4). Значения pH, совмести­ мые с ж изнью животных, находятся в пределах 6,80-7,80 единиц.

Изменение pH всего на несколько десятых может привести к весьма существенному перераспределению потоков метаболитов.

У самых разнообразных организмов на определенных стадиях их развития отмечена тесная корреляция между активизацией ме­ таболизма и изменениями pH. Особенно часто это наблюдается на ранних стадиях развития ж ивотны х. Так, увеличение pH все­ го лишь на 0,13 единицы после оплодотворения яйцеклетки мор­ ского ежа ведет к четырехкратному ускорению синтеза белка.

Постоянная концентрация ионов водорода необходима для:

сохранения физиологически активной пространственной струк­ туры биомолекул (при нефизиологических концентрациях ионов водорода белковые молекулы способны денатурировать и полностью утратить свою функциональную активность);

проявления функциональной активности биомолекул и био­ логических структур (например, ферменты проявляют свои каталитические свойства лишь при строго определенных зна­ чениях pH);

перехода в растворенное состояние неорганических, низкомо­ лекулярны х и высокомолекулярных органических молекул.

Например, количество растворенных ионизированных форм.

кальция и магния находится в строгой зависимости от ко н ­ центрации ионов водорода;

щавелевая, мочевая и другие труднорастворимые кислоты требуют для растворимости оп­ ределенных значений pH;

белки в растворах могут прояв­ лять минимальную растворимость в зависимости от pH среды (изоэлектрическое состояние).

В процессе метаболизма в животном организме в течение су­ ток образуется около 15 ООО ммоль угольной кислоты (Н 2СО3) и до 1 м м ол ь-экв/кг нелетучих ж и р н ы х кислот (Ж К ). Основным источником нелетучих Ж К являются серосодержащие экзоген­ ные и эндогенные белки, углеводы, продукты неполного окис­ ления эндогенных Ж К (кетокислоты, лактат и др.). Все эти ки с ­ лоты подвергаются диссоциации с образованием ионов водорода Н + и основания, соотношение которых не должны сдвигать вели­ чи ну pH за пределы диапазона нормы. В организме это достига­ ется согласованной функцией биохимических, буферных и физио­ логических процессов. Буферы бывают внеклеточные и внутри­ клеточные.

Внеклеточные буферы в течение 1 -2 с реагируют на измене­ ния pH при нагрузке к а к кислотами, так и щелочами. К внекле­ точным буферам относятся:

w/capокатпкая система (до 750/о);

фосфатная система (до 25% );

Б и ка р б о на тн а я буферная система Бикарбонатныи оуфер это основной внеклеточный оуфер. К ом ­ поненты этой системы объединяют между собой биохимические реакции и физиологические ф ункции работы почек и легких.

В частности, при аэробном окислении углеводов, жиров и бел­ ков в процессах декарбоксилирования образуется углекислый газ С02 и вода. Оба эти продукта могут реагировать между собой с образованием угольной кислоты, диссоциирующей на бикарбонат ный и водородный ионы:

Концентрация бикарбоната в плазме крови является стабиль­ ной величиной (24 ммоль/л) благодаря ф ункциональной-актив ности почек (реабсорбция), синтезу при недостатке, удалении — лри избытке.

1 ) В случае повышения концентрации Н + бикарбонатный ион присоединяет его к себе и превращается в угольную кислоту:

2) В случае нагрузки гидроксильным ионом (ОН- ) угольная кислота отдает ион водорода и в результате реакции образуется бикарбонат (НСО ) и вода (Н 20):

Ф осф атная буферная система Механизм действия данной буферной системы заключается в спо­ собности образовывать дигидрофосфат НРО |- из гидрофосфата Н 2РОі при нагрузке кислы м и продуктами, и наоборот — гидро­ фосфат НРО!- из дигидрофосфата H 2PO j при нагрузке щелоч­ ными продуктами.

1 ) При нагрузке кислы м и продуктами преобразование гидро­ фосфата в дигидрофосфат происходит по схеме:

;

ГААВА J. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

2) При избыточной потере кислы х продуктов и преобладании »среде оснований из дигидрофосфата образуется гидрофосфат:

К а к гидро-так и дигидрофосфат — слабодиссоциирующие соединения.

Белковая буферная система (РгНРг). Концентрация бел­ ков в плазме крови составляет 6 0-80 г /л. В буферных процессах при pH 7,4 принимает участие лишь имидазольная группа гисти­ дина, содержание которого в структуре плазменных белков неве­ лико. В этой связи вклад белков плазмы крови в буферную ем­ кость не превышает 3 -5 %.

Внутриклеточные буферы участвуют в регулировании pH ка к внутри, так и вне клеток при нагрузке к а к кислотами, так и щелочами. Основную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия во внутриклеточном пространстве принадлежит ге моглобиновой и бикарбонатной буферным системам.

При снижении pH крови ниже предела нормы происходит поглощение ионов водорода из крови во внутриклеточное про­ странство в обмен на ионы натрия и калия, что приводит к резко­ му возрастанию концентрации калия в крови (до 1 -4 ммоль/л) и резкому повышению концентрации протонов водорода внутри клеток. В свою очередь, увеличение внутриклеточной концент­ рации ионов водорода сопровождается подавлением внутрикле­ точных процессов, связанных с образованием Н+. При увеличе­ нии pH крови выше предела нормы происходит выход протонов из внутриклеточного пространства в кровь в обмен на ионы на­ трия и калия. Это, в свою очередь, приводит к гипокалиемии.

Богата буферами костная ткань, она при сильной кислотной нагрузке способна обеспечить до 40% буферной емкости за счет связывания протонов водорода карбонатами. В результате из кар­ бонатов высвобождаются ионы кальция во внеклеточную жидкость.

Важное место среди внутриклеточных буферов принадлежит такж е гемоглобиновой системе на которую приходится до 65% буферной емкости цельной кр о ­ ви. Гемоглобиновая буферная система состоит из неионизирован ного гемоглобина — ННЬ (слабая органическая кислота) и его сопряженного основания в виде калиевой соли гемоглобина — КНЬ. Буферные свойства гемоглобина проявляются в способно

. ЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

сти КНЬ реагировать с кислотами с образованием соответствую­ щей соли кислоты и свободного гемоглобина:

Буферные свойства гемоглобина обусловлены наличием в со­ ставе этого белка имидазольной группы гистидина. Ее диссоциа­ ция зависит от насыщения гемоглобина кислородом. П ри насы­ щении гемоглобина кислородом он становится более сильной ки с ­ лотой. Оксигемоглобин легко отдает ионы водорода, и наоборот, дезоксигемоглобин способен активно связывать ионы водорода.

В капиллярах тканей оксигемоглобин превращается в дезоксиге­ моглобин и играет роль основания. В л е гких идет обратный про­ цесс: оксигенируясь, гемоглобин легко отдает среде ион водорода, который связывается с бикарбонатом. В результате образуется угольная кислота, которая разлагается под действием карбоангид разы на С02 и Н 20. С02 диффундирует в альвеолярное простран­ ство благодаря разности парциальных давлений углекислого газа в венозной крови и альвеолах (около 6 мм рт. ст.).

В регуляции кислотно-основного состояния задействованы механизмы транспорта с кровью газов, кислы х и основных экв и­ валентов в почки и легкие. От функциональной активности по гл следних зависит эффективность поддержания кислотно-основно і го состояния организма в целом, так к а к удаление избытка С ^ зависит от активности л е гки х, а реабсорбция бикарбоната, уда ление избытка ионов водорода и формирование щелочного резер ва крови — от функционального состояния почек.

каж дая молекула воды образует водородные связи в среднем с 3,4 других молекул. Так к а к молекулы в ж ид ко й воде находятся в непрерывном движении, образующиеся водородные связи по­ стоянно и быстро разрываются и вновь восстанавливаются.

П оскольку расположение электронов вокруг атома кислоро­ да близко к тетраэдрическому, каждая молекула воды в прин­ ципе может образовывать водородные связи максимально с че­ тырьмя соседними молекулами воды. В твердом состоянии (в виде льда) молекулы Н 20 зафиксированы в пространстве таким обра­ зом, что каждая из них оказывается связанной водородными связями с максимально возможным числом соседних молекул, т. е. с четырьмя;

при этом, обрдззштся регулярная кристалличе­ ская структура — лед.

А А И И Е КИ O TAB И Ы Р Н ЗМ В

Вода Метиловый спирт Этиловый спирт Ацетон Гексан Бензол Хлороформ ваны в пространстве, и каждая из ни водородными связями с максимально кристаллическая структура.

личеством энергии, необходимой для хюеигл ^ воды друг к другу вода, в отличие от имеет очень высокую температуру плав^ и пол организма:

содержания жира количество воды ” на 20— 30% • Причина тому — умен^ И сточники воды в организме. Вод « зогенного происхождения. Эндогенная 1 7 ^J

а М Т Е Е И Б О И И Ж В ТН Х

ЕРВЛ. И Х М Я И О Ы

образуется 1,07 г (0,06 м о л ь );

1 г углеводов — 0,6 г (0,03 моль), а 1 г белков — 0,4 г (0,02 моль). Разные животные по-разному используют эти 2 источника для добывания воды. Так, напри­ мер, животные, обитающие в засушливых зонах (в отличие от ж ивотны х, ж ивущ их во влажном климате), получают воду в основном не за счет питья, а за счет окисления веществ.

Вода присутствует в организме в разных видах: в свободном, слабосвязанном и прочносвязанном.

Слабосвязанная вода образуется за счет гидратных оболочек, локализованных вокруг катионов, анионов и коллоидных час­ тиц. Такая вода может служ ить растворителем и замерзает при температуре, близкой к 0°С.

Прочносвязанная вода входит в состав третичной структуры ряда макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахари­ дов и др.), надмолекулярных структур и субклеточных образова­ ний (мембран, рибосом, лизосом, митохондрий, эндоплазмати ческой сети и др.). Такая вода почти не способна быть раствори­ телем, и она замерзает при температуре значительно ниж е 0°С.

Распределение воды в организме. Вода в организме главным образом распределена между двумя главными компартментами :

в н у тр и кл е то ч н ы м (до 66% ) и внеклеточны м (до 33% ).

В неклеточная ж идкость подразделяется на несколько типов:

1 ) интерстициальная (жидкость, окружаю щ ая кл е тки ), внут рисосудистая (жидкость, находящаяся внутри сосуда), — эти две ж ид кости отделены друг от друга с помощью гистогематического барьера;

2) трансделлюлярная жидкость — это жидкость, содержаща­ яся в специализированных полостях тела (спинномозговая, пе­ рикардиальная, плевральная, синовиальная и внутриглазная, а та кж е пищеварительные соки) и заключенная в эпителиальные мембраны. Наименьшее количество воды содержится в костной тка н и (45% ), наибольшее — в крови (92% ) и слюне (99% ).

Разделение жидкости по секторам обеспечивает разный состав жидкостей в различных отсеках, что, в свою очередь, формирует градиенты ионов и давлений, а это является крайне существен­ ным для реализации физиологических ф ункций организма.

Выделение воды. Выделение воды из организма животного наруж у осуществляется несколькими путями:

с мочой (5 0 % )— за счет деятельности почек;

с калом (до 15% ) — за счет деятельности желудочно-киш еч­ ного тракта;

в виде водяного пара и пота за счет ле гких и ко ж и, и потовых желез, соответственно (до 35%).

ГЛАВА 1. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Потери воды значительно увеличиваются при повышении тем­ пературы окружающ ей среды, так к а к в та ких условиях ж иво т­ ному необходимо повысить выделение паров воды легким и и с поверхности тела для установления температуры тела до опти­ мальных значений.

Потери воды увеличиваются при скармливании животным кормов с повышенным содержанием белка (требуется большее количество воды для мочевых выделений), разного рода солей, волокнистых ингредиентов и вообще при избыточном питании.

Соответственно, в случае ограничения поступления воды в орга­ низм следует это учесть заранее и снизить количество поступае мого корма. Конечно, все это будет сказываться на продуктив­ ны х качествах животного, особенно это касается высокопродук­ тивны х ж ивотны х. Следует помнить, что потребность в воде становится особенно критической в теплые и ж аркие периоды года, а такж е в период высокой продуктивности.

Ф у н кц и и воды следующие:

способствует транспорту и всасыванию пищевых веществ и жидкостей из желудочно-кишечного тракта (Ж К Т ), поступ­ лению питательных веществ внутри клеток;

высвобождению из организма с мочой продуктов его отходов;

терморегуляции за счет потери жидкости (в виде испарений) при повышении температуры;

малая вязкость воды обеспечивает высокую скорость движе­ ния крови и лимфы по соответствующим сосудам;

Ш участвует в формировании клеточных структур и определяет их активность;

к а к универсальный растворитель образует коллоидные, мо лекулярно- и ионодисперсные растворы;

активно участвует в ферментативных реакциях (гидролиз, гидратация, окисление, восстановление).

Большим биологическим значением воды объясняется тот факт, что из всех жизненно важны х веществ в наибольших ко л и ­ чествах организм животного извне поглощает именно воду, а дефицит воды животные переносят гораздо хуж е, чем недостаток пищ и. Последствия дефицита воды могут сказаться очень быстро и иметь более драматические последствия с точки зрения физио­ логии животного, чем дефицит каких-либо других пищевых ве­ ществ. Так, птицы без пищ и выдерживают до 2 недель, а без воды — не более 5 дней;

собаки соответственно 100 и 10 дней;

лошади без воды погибают на 17— 18-й день.

Такая распространенность воды вытекает из ее ф изико-хими ческих свойств.

Т. В. МЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

1.5. ТРАНСПОРТ ВОДЫ И РАСТВОРЕННЫХ

В НЕЙ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ

через клеточные мембраны, капиллярные стенки и эпителиаль­ ные слои осуществляется с помощью фильтрации, диффузии, Ф ильтрация — движение воды и растворенных в ней веществ из области с высоким гидростатическим давлением в область с н изким гидростатическим давлением. Гидростатическое давле­ ние — давление, создаваемое весом ж идкости. Фильтрация важ­ на для обеспечения тока жидкости, например, через почки.

Диффузия — движение ж идкости и растворенных в ней час­ тиц через поры клеточных мембран и гидрофильные их участки по концентрационному градиенту из области с высокой концент­ рацией в область с низкой концентрацией. Энергия для диффу­ зии обеспечивается за счет процесса образования тепла (пример диффузии — движение кислорода из легочных альвеол в кровь легочных капилляров). Диффузия может та кж е происходить вследствие изменения трансмембранного электрического заряда.

Катионы будут следовать за ионами и наоборот.

Осмос — движение воды через полупроницаемые мембраны из области с более низкой концентрацией растворенного веще­ ства в область с более высокой его концентрацией;

осмос проис­ ходит, когда изменяется концентрация растворенного вещества на одной из сторон клеточной мембраны.

С осмосом связаны давления 2 типов: осмотическое и онко тическое.

Осмотическое давление — это давление, равное тому гидро­ статическому давлению, которое надо приложить, чтобы прекра­ тить осмотический ток воды. Осмотическое давление способству­ ет движению воды через мембраны.

О нкотическое давление — часть осмотического давления, ко ­ торое создается в капиллярах белками. Основную роль здесь и г­ рают низкомолекулярные белки альбумины, которые синтезиру­ ются в печени. П оскольку эндотелий кровеносных сосудов отно­ сительно плохо проницаем для белков, а их концентрация в интерстициальной ж идкости гораздо меньше, чем в плазме, то белки здесь являются одним из важнейш их факторов, участвую­ щ их в распределения воды между этими двумя компартментами.

меньшей или эквивалентной концентрацией в область с эквива­ лентной, или большей концентрацией, требующее затрат энер­ гии. Многие важные растворенные вещества, вклю чая натрий,

ГЛАВА 1.ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

калий, водород, глю козу и аминокислоты, активно транспорти­ руются через клеточные мембраны.

Регуляция водного баланса. Организм постоянно следит за вод­ ным балансом и регулирует его, и в этом процессе активно участву­ ют центральная нервная и эндокринная системы. Гормональная регуляция осуществляется диуретическим гормоном (передняя доля гипофиза), который стимулирует выведение воды из организма, а его антагонист вазопрессин (гормон задней доли гипофиза) удер­ живает воду благодаря стимуляции реабсорбции ее в извитых ка ­ нальцах почек. Депо воды — кожа, печень и соединительная ткань.

В регулировании обмена воды решающая роль принадлежит ионам натрия и калия. Катионы натрия удерживают воду в клетках тка ­ ней, а калия и кальция — наоборот, способствуют ее выведению.

У здорового взрослого индивида существует нулевой водный баланс. О трицательны й водный баланс приводит к дегидрата­ ц ии организма и влечет за собой циркуляторную недостаточ­ ность и тканевую гипоксию. П олож ительны й водный баланс приводит к гипергидратации. Ее конечным результатом будут:

отеки, т. е. накопление трансцеллюлярной воды в м еж кле­ точном пространстве;

Ш водянки, т. е. накопление трансцеллюлярной воды в основ­ ном в серозных полостях;

набухания клеток — внутриклеточная гипергидратация.

КОНТРОЛЬНЫ Е В О П РО С Ы

1) Какое из перечисленных свойств воды объясняет ее способ­ ность растворять уксусную кислоту?

A. В ы сокое поверхностное н а т я ж е н и е воды, которое обусловлено об­ разованием водородны х связей м е ж д у соседними м о л е кул а м и воды.

B. Буферные свойства — способность отщеплять протоны водорода от уксусной кислоты и присоединять их к себе.

C. Способность ориентировать молекулы воды таким образом, чтобы D. Способность образовать водородные св язи с к а р б о н и л ь н ы м и и г и д ­ Попытайтесь письменно ответить на вопросы:

2) Вода, образованная за счет гидратных оболочек, локализо­ ванных вокруг катионов, анионов и коллоидных частиц, от­ носится к воде:

A. свободной;

B. слабосвязанной ;

C. прочное вязанной.

3) Движение воды и растворенных в ней веществ из области с высоким гидростатическим давлением в область с низким гидростатическим давлением относится к:

A. фильтрации;

U ЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

УГЛЕВО ДО В

Углеводы играют очень важную роль в жизнедея­ тельности организма животного. Они являются:

основным источником энергии в биосфере, который может существовать к а к в мобильной форме, так и в форме ре­ зервов;

структурны м и предшественниками аминокислот и нуклеино­ вых кислот;

входят в состав групп крови и определяют и х антигенные свойства;

входят в состав хрящей, клеточной оболочки бактерий и рас­ тений, где они выполняют механическую и структурную ф унк­ ции соответственно.

Свойства углеводов связаны с их строением.

По своему строению углеводы — это многоатомные спирты, которые структурно подразделяются на:

моносахариды;

Ш олигосахариды (связанные между собой от 2 до 10 моносаха­ ридов);

полисахариды (связанные между собой множества моносаха­ ридов).

Основа всех моносахаридов — это неразветвлен ная цепочка углеродных атомов, соединенных между собой оди­ нарными ковалентными связями. Один из атомов углерода свя­ зан двойной связью с атомом кислорода (С=0), образуя карбо­ нильную группу, которая может являться частью альдегидной группы- Все остальные атомы углерода присоединены к гидро­ ксильным группам.

ГЛАВА 2. ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА УГЛЕВОДОВ

Самый простой представитель моносахаридов построен из 3 у г ­ леродных атомов и может представлять собой альдозу (с альде­ гидной группой Н -С = 0 ), или ке то зу (с кето-группой С=0).

Номенклатура углеводов начинается от углерода альдегидной группы (альдозы), или углерода, находящегося рядом с карбо­ нильной группой С =0 (кетозы).

глицеральдегид диоксиацетон В таблице 2 представлены наиболее распространенные моно­ сахариды.

Стереоизомерия углеводов. Углеродный атом, у которого все 4 валентности замещены на 4 различных атома или группы ато­ мов, называется асимметричным (хиральным) углеродным ато­ мом. У глицеринового альдегида (рис. 4) имеется 1 хиральный атом, так к а к вокруг углеродного атома у него расположены 4 разные группы :

- Н, -С Н 2ОН, — ОН и -СНО.

Все моносахариды (за исключением диоксиацетона) имеют один или несколько асимметричных (хиральных) атомов углерода.

Благодаря присутствию хиральных атомов углеводы прояв­ ляют оптическую а к т и в н о с т ь, вращают поляризованный свет.

П ри положении гидроксильных (-О Н ) групп справа по отноше­ нию к последнему асимметричному углеродному атому (предпо­ следний углеродный атом) моносахариды относят к І)(+)-ряду, а если слева ~ к Ь (-)-ряду. Химические свойства у Л- и L -форм Число углерода абсолютно одинаковы. Отличаются они только направлением вра­ щения поляризованного света, что можно определить только экс­ периментально. Измеряя угол вращения, можно внести его значе­ ние в определенную формулу и таким образом рассчитать ко н ц е н ­ трацию углевода. Так к а к у моносахаридов имеется по несколько хиральных атомов, они могут существовать в виде нескольких стереоизомеров. Большинство физиологически значимых углево­ дов (за некоторым исключением) существуют в виде D -форм. Зер­ кальные их отражения L -формы — называют энантом ерам и.

Два углевода, которые отличаются друг от друга по располо­ жению О Н-групп вокруг только одного атома углерода, называ­ ют эпимерами друг друга. Так, )-глюкоза и 2)-манноза — эпиме­ ры относительно 2-го углеродного атома, а D -глюкоза и )-галак тоза — эпимеры относительно 4-го углеродного атома.

Общее число стереоизомеров выражается формулой: N = 2п, где п — число асимметричных атомов углерода. Альдогексозы (глюкоза) содержат 4 асимметричных атома углерода, поэтому могут существовать в виде 16 изомеров. У альдопентоз и тет роз 4 и 3 асимметричных атомов углерода соответственно. По­ этому и число изомеров у них меньше (8 и 4 соответственно).

П р о стра н ственн а я с т р у к т у р а моносахаридов. Моносахари­ ды в растворах могут образовывать несколько пространственных структур: линейную — углеводы с короткой углеродной цепью (С5), и циклическую — с длинной углеродной цепью (С4).

Циклизация углеводов может идти в сторону образования кольца пиранозной или фуранозной форм. Например, образование цикли­ ческой формы глюкозы (гемиацетали) происходит за счет переноса атома водорода (Н) от ОН-группы, находящейся у 5-го, или 4-го углеродного атома на кислород альдегидной группы СНО первого углеродного атома. В результате у 1-го углеродного атома возника­ ет ОН-группа. Между свободной валентностью 1-го углеродного

ГЛАВА 2. ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА УГЛЕВОДОВ

атома и кислородом прежней ОН-группы у 5-го (или 4-го) углерод­ ного атома замыкается цепь. Возникает соответственно 6-членное (пиранозное) или 5-членное (фуранозное) кольцо (рис. 5). Кисло­ род 0 входивший ранее в ОН-группу у 5-го углеродного атома, теперь входит в состав самого кольца. Кольца могут раскрываться и закрываться, способствуя вращению вокруг 1-го атома углерода.

В результате у такого атома углерода возникает свойства асиммет­ ричности и его называют аномерным атомом углерода. Ввиду обра­ зования нового асимметричного атома углерода при циклизации у глюкозы вместо 4 асимметричных атомов углерода появляется 5.

В зависимости от направления ОН-группы у аномерного углерод­ ного атома — вверх или вниз по отношению к кольцу — D- и L -формы этого атома обозначают, ка к а- и -формы, а- и -формы могут переходить друг в друга, что носит название м утар о та ц и и.

В водном растворе глюкоза находится главным образом в виде а- и -глюкопиранозной форме (рис. 5).

Ц иклическая форма кетоз (гемикетали) образуется за счет пе­ реноса атома Н от ОН-группы у предпоследнего углеродного атома (5-й углеродный атом у гексоз, например, у фруктозы) на 2-й углеродный атом кето-группы. В результате у второго углеродного атома возникает ОН-группа, а между свободной валентностью вто­ рого углеродного атома и кислородом прежней ОН-группы у 5-го углеродного атома возникает 5-членное (фуранозное) кольцо (рис. 6).

По аналогии с пиранозной формой, кольца фуранозного типа такж е могут открываться и закрываться, позволяя вращаться вокруг 2-го аномерного углеродного атома и таким образом спо­ собствуя образованию карбонильной группы в двух конфигура­ циях — в виде а- и -гемикеталей.

В низ Вниз(и) чение имеют дисахариды — это 2 моносахарида, связанных между собой так называемой гликозидной связью за счет взаимодей­ ствия О Н-групп, локализованных с их аномерным или другим атомом углерода. По типу связи между моносахаридами дисаха­ риды делятся на 2 группы : малътозного и трегалозного типа.

М а л ь то з н ы й т и п связи — это связь, образованная за счет О Н -группы, связанной с аномерным углеродом в одном угле­ воде и неаномерным углеродом в другом углеводе. Т а кую связь обозначают к а к а (1 ^ 4) и ( 1 - 4), и к ним относятся маль­ тоза, лактоза, целлобиоза. Все они обладают восстанавливаю­ щ ими (редуцирую щ им и) свойствами.

Мальтоза — основной продукт расщепления крахмала. Со­ держит 2 остатка )-глюкозы пиранозной формы, соединенных между собой а (1 - 4) гликозидным и связями.

Лактоза — обнаружена в основном молоке млекопитающих и достоит из галактозы и глюкозы с (1 - 4) гликозидными связями.

Трегалозный т и п связи — это связь между двумя ОН-груп пами, связанными с аномерными углеродами, поэтому восста­ навливающими свойствами такие углеводы не обладают. К ним относятся сахароза, трегалоза.

Сахароза — пищевой сахар (тростниковый). Содержит a-, (1 2 ) гликозидные связи.

ГЛАВА 2»4ШЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УГЛЕВОДОВ

Сахароза a-D -глюкоза + -D-фруктоза а (1-^2) В таблице 3 приводятся основные дисахариды.

Редуцирующие свойства углеводов. Углеводы способны окис ляться/восстанавливаться. Моносахариды, содержащие свобод­ ную карбонильную группу, способны о ки сл я ть ее до карбо­ ксильной группы. В процессе окисления они могут выступать к а к восстановители, например, могут восстанавливать перекись водорода до воды, соли серебра — до металлического серебра, соли окиси меди в закись.

Такие свойства углеводов используются для обнаружения и количественного определения так называемых восстанавливаю­ щ их (редуцирующих) сахаров, молекула которых содержит сво­ бодную карбонильную группу (глюкоза, мальтоза, галактоза и др.)* Из дисахаридов восстанавливающими свойствами обладают толь­ ко те, у которых имеется свободная ОН-группа у аномерного угле­ родного атома.

П ри восстановлении альдегидная группа углевода превраща­ ется в спиртовую, например, при восстановлении глицериновый альдегид превращается в глицерол:

Полисахариды — это полимерные соединения, построенные из множества остатков моносахаридов. Различают гомо- и гетерополисахариды. Гомополисахариды построены из моносахаридов одного типа, а гетерополисахариды — из углево­ дов разного типа.

В зависимости от исходного мономера гомо- и гетерополиса­ хариды делятся на группы.

Гомополисахариды делятся на следующие группы:

1) глю каны — построенные из глю козы (крахмал, гликоген, целлюлоза, хитин, декстран);

2) полиф руктозаны — построенные из фруктозы (инулин, фруктозаны злаковых и др.);

3) маннаны — построенные из маннозы;

4) га л а кт а н ы — построенные из галактозы и т. д.

Гетерополисахариды делятся на следующие группы : гемицел­ люлозы, слизи, мукополисахариды и др.

Большинство животных и человек обладают способностью рас­ щеплять полисахариды с а ( 1 - 4)- и а ( 1 — 6)-гликозидными свя­ зями (крахмал, гликоген), но не способны переваривать клетчат­ к у из-за отсутствия у них ферментов, расщепляющих -глико зидные связи между молекулами D -глюкозы.

Крахм ал — основной растительный полисахарид в виде кр ах­ мальных зерен разной формы и величины, в зависимости от вида растений. Структурны ми элементами крахмала являются амило­ за и ам и ло пектин.

Амилоза (линейная форма) — структурное образование за счет а ( 1 4 ) - с в я з е й между 200-300 остатками глю козы. Растворяет­ ся в горячей воде. С йодом дает синее окрашивание. П ри нагре­ вании окраска исчезает, а затем, при охлаждении крахмального клейстера, вновь восстанавливается.

А м и л о п е кти н (разветвленная форма) — структурное образо вание за счет а ( 1 6 ) - с в я з е й. В горячей воде образует клейстер.

С йодом дает фиолетовое окрашивание. Крахмал на 70-80% со­ стоит из амилопектина.

Крахмал легко поддается кисл отн о м у и ферментному гидро­ лизу. Конечным продуктом кислотного гидролиза является глю ­ коза, а ферментного — дисахарид мальтоза. Далее мальтоза при участии фермента а-глюкозидазы (м альтазы ) распадается на две молекулы глю козы. Восстанавливающими свойствами крахмал

Г\ЛВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УГЛЕВОДОВ

не обладает. Редуцирующие свойства появляются после кислот­ ного, или ферментного, гидролиза.

Гликоген — животны й полисахарид. Содержится во многих тка н я х (печень, почки, скелетные мыш цы, головной мозг). В го­ рячей воде образует коллоидные растворы, которые с йодом дают красно-фиолетовую окраску. По своему строению гликоген по­ хо ж на компонент крахмала амилопектин, следовательно, постро­ ен за счет а ( 1 - 4)- и а ( 1 6 ) - с в я з е й. Очень разветвленный поли­ сахарид.

Наибольшее количество гликогена ка к запасного полисахарида обнаружено в клетках печени, скелетных мышц, п о ч к а х,10% веса печеночной клетки приходится на гликоген. В мышечных клетках относительное содержание гликогена намного ниже, чем в печени, но из-за большой общей массы суммарное количество гликогена в мышцах почти в 2 раза больше, чем в печени. В отличие от мышц, где запасы гликогена используютсн исключительно для собствен­ ны х энергетических нужд, гликоген печени рассматривается к а к основной источник глюкозы, которая может из печени поступать в кровь. До 75% суточного потребления глю козы приходится на аэробный гликолиз в клетках мозга. Остальные 25% потребляют эритроциты, клетки скелетных и сердечных мышц.

Целлюлоза — растительный полисахарид, образованный за счет ( l 4)-связей.

И нулин находится в корнях некоторых водорослей, одуванчи­ ка, построен из ( l — 2)-гликозидных связей между молекулами -D-фруктозы. В корнях и листьях рж и, пшеницы и других зла­ ков присутствуют инулины — смесь ( l 2)- и ( l 6)-связей.

КОНТРОЛЬНЫ Е В О П РО С Ы

Источниками глю козы в пище человека являются:

d. целлюлоза.

Подберите названия к перечисленным углеводам.

1. Глю козо-а(1- 6)-глюкоза Структурная формула «А» и «Б» соответствует:

б) дисахариду и моносахариду;

в) углеводу и аминокислоте;

г) нуклеотиду и аминокислоте.

ЛИПИДОВ

органических соединений, представляющий собой эфиры много­ атомных или сложнопостроеннм ^пиртов и высших ж ирны х кислот. Они не растворяются в вбде, но растворяются в органи­ ческих растворителях (бензол, толуол, хлороформ и др.). Л и п и ­ ды в организме ж ивотны х играіф огромную роль к а к источник энергии. При их окислении выделяется в два раза больше тепла, чем при окислении белков и углеводов. Они являются источни­ ком воды в организме, являются хорошими растворителями ж и ­ рорастворимых витаминов и др.

В тка нях ж ивотны х липиды находятся к а к в свободном виде, так и в соединениях с белками, углеводами и даже между собой.

По химическому строению липиды делят на группы:

нейтральные ж ир ы — триглицериды, или истинные липиды;

высокомолекулярные жирные кислоты;

Ш фосфолипиды (фосфатиды);

цереброзиды;

стерины и стериды;

ганглнознды;

воски и воскоподобные вещества.

Нейтральные жиры — это сложные эфиры трехатомного спир­ та глицерина и высокомолекулярных ж и р ны х кислот.

В \, /?2 — высшие жирные кислоты (Ж К ). В зависимости от рпдикала нейтральные ж ир ы могут быть простые (содержащие рпдикалы трех одинаковых Ж К ) и смешанные (содержащие ра­ ди калы разных Ж К ).

Ж ирные кислоты, входящие в состав жиров, могут быть на­ ем иконными и ненасыщенными.

Ж ирные кислоты насыщенного ряда:

лауриновая миристиновая пальмитиновая стеариновая лигноцериновая СН3(СН2)21СООН Ж ирные кислоты ненасыщенного ряда:

пальмитолеиновая CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH;

С15Н 29СООН;

олеиновая СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН;

С17Нз3СООН;

линолевая СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН;

С17Н 31СООН;

линоленовая СН3СН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН;

С17Н 29СООН;

арахидоновая С19Н 27СООН;

СНз(СН2)4СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН(СН2)зСООН.

Линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты содержат по 2 и более двойных связей и не синтезируются в организме в н у ж ­ ных количествах;

поэтому их обозначают ка к витамин F, который необходимо вводить в рацион к а к незаменимый компонент пищ и.

5.2. ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЛИПИДОВ Температура плавления насыщенных Ж К намного выше, чем ненасыщенных. Так, например, температура плавления пальмитиновой кислоты равна 61°С, в то время ка к линолено вой — 5°С. Поэтому ж ир, имеющий в своем составе насыщенные Ж К, представляет собой твердое вещество, тогда к а к растительные жиры при комнатной температуре имеют ж ид кую консистенцию.

В зависимости от возраста, пола, питания, места обитания животного, структура нейтральных жиров меняется. Поэтому в зависимости от происхождения различают ж иры ж ивотны х, рыб, растений, микробов.

Ж иры наземных животных в значительном количестве содер­ жат из насыщенных Ж К пальмитиновую и стеариновую кислоты, а из ненасыщенных — с С14- С і8 углеродными атомами (табл. 4).

ГЛАВА. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПИДОВ

Содержание жирных кислот в жирах разных животных Жирная кислота Пальмитиновая Миристиновая Олеиновая Линолевая Депо жира у них является подкожная клетчатка, околопочечная область, брыжейка, сальник.

Ж иры рыб богаты ненасыщенными Ж К, а ж иры растений (до 95% от общего количества жира) в основном представлены нена­ сыщенными Ж К.

5.5. ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЛИПИДОВ Ж иры характеризуются рядом хим ических пока­ зателей. Основные из них: кислотное число, йодное число, число омыления, эфирное число. Наличие двойных связей в ненасы­ щ енных Ж К делает их более реакционноспособными, чем Ж К насыщенного ряда. Они легко присоединяют различные атомы по месту двойных связей (например, водород) и превращаются при этом в насыщенные Ж К. Процесс этот называется гидрогени­ зацией. Вещества, которые подверглись гидрогенизации, т. е. при­ соединению водорода, меняют gboh свойства. Так, при гидроге­ низации растительные масла превращаются в твердые жиры.

П ри гидролизе молекулы нейтрального жира распадаются на глицерин и высшие Ж К. Чем дольше протекает гидролиз, тем большее число молекул жира распадается и, соответственно, по­ является большее число свободных ж и р ны х кислот. Следова­ тельно, определив количество свободных Ж К, можно охаракте­ ризовать степень гидролиза жира. С этой целью ввели показа­ тель — кислотное число. Этот показатель определяет уровень свободных Ж К и выражается количеством К О Н (в миллиграм­ мах), затраченного на нейтрализацию 1 г жира.

Кроме водорода, ненасыщенные Ж К могут присоединять та к­ же галогены, например йод. На этом основано определение так называемого йодного числа, которое указывает на степень ненасы

J4 Т. В. МЕТРЕВЕЛИ. БИОХИМИЯ ЖИВОТНЫХ

щенности кислот. Йодное число выражается количеством граммов йода, которое может быть связано со 100 г жира. Йодное число животных жиров намного ниже растительных. Йодное число ж и ­ ров у разных животных различно, так ка к жирнокислотный со­ став у них разный:

При длительном стоянии на воздухе и на свету ж иры разла­ гаются (прогоркают), окисляются и расщепляются на летучие Ж К, кетоны и альдегиды, которые обладают неприятным запа­ хом и вкусом. Особенно легко подвергаются прогорканию жиры, имеющие в своем составе много ненасыщенных Ж К.

Свободные Ж К реагируют со щелочами и образуют соли, которые называют мылами. Процесс образования солей называ­ ется омылением жиров. Способность жиров к омылению зависит от молекулярного веса Ж К и выражается количеством КО Н в миллиграммах, затраченного на омыление 1 г жира. Этот пока­ затель называется числом омыления.

Фосфолипиды состоят из глицерина, 2 молекул Ж К, одна из которых насыщенная, другая ~~ ненасыщенная, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания или много­ атомного спирта.

В воде фосфолипиды не растворяются, но способны набухать в ней и образовывать водные эмульсии. Хорошо растворяются в бензоле, эфире, хлороформе. В ацетоне, в противоположность ней­ тральным жирам и стеринам, не растворяются. Этим свойством пользуются для отделения фосфолипидов от стеринов и жиров.

Биологическое значение фосфолипидов очень велико. Они являются строительным материалом при построении клеточных мембран, принимают участие в транспорте липидов по крови, входят в состав тканей мозга, нервов, печени, сердца и др.

Из азотистых основании в состав фосфатидов могут входить:

Ш холин — (CH3)3=N+-C H 2-C H 2-O H — лецитины (фосфйтидил холин);

ГЛАВА 5. ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПИДОВ

этакодалііім (к ол амин) — O H -C H 2-C H 2- N H 2 — кефалины (фосфатидилколамин);

серин — серинфосфатиды (фосфатидилсерии);

Ш треонин — треонинфосфатиды (фосфатидилтреонин).

Фосфолипиды обязательно должны присутствовать в рацио­ не. Они способствуют лучшему усвоению жиров, препятствуют ожирению печени. Из продуктов животного происхождения ими богаты печень, мозги, ж елтки яиц, сливки.

Л е ц и ти н ы животного и растительного происхождения отли­ чаются друг от друга природой входящ их в них Ж К и положени­ ем остатка фосфорной кислоты;

хорошо растворяются в спирте.

Лецитины наиболее распространены в различных тканях и ж и д ­ костях организма животного;

в растениях их меньше (подсол­ нечное масло, бобовые). Больше всего лецитина в тканях мозга, яичном желтке, почках и др. Холин, который входит в состав лецитина, в тканях и ж идкостях организма встречается к а к в свободном состоянии, так и в связанном с белками. Холин обра­ зует соединение с уксусной кислотой по типу сложных эфиров и образует соединение ацетилхолин — переносчик нервного воз­ буждения в синапсах. Концентрация ацетилхолина регулирует­ ся с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Сам холин игра­ ет очень важную роль в жировом обмене. Он предотвращает накопление жира в печени. Такой эффект холина называют ли потропным его эффектом. Таким же эффектом обладает амино­ кислота метионин, которая участвует в синтезе холина и прояв­ ляет липотропный эффект, по-видимому, через холин. В виде фосфолипидов ж ир ы легче транспортируются по кровеносным сосудам, легко окисляются и поэтому быстрее покидают печень.

Кефалин нерастворим в спирте и этим отличается от леци­ тина.

Серинфосфатиды отличаются друг от друга по характеру вхо­ дящ их в и х состав Ж К. Благодаря наличию СООН-группы серин­ фосфатиды обладают кислым характером.

Серинфосфатиды и кефалины это родственные соединения, так к а к азотистые основания, входящее в их состав, могут легко переходить друг в друга.

Вместо азотистых оснований в состав фосфолипидов могут входить инозитол, глицерин и его производные, сфингозин и другие производные (табл. 5).

К сфинголипидам относятся сфингомиелины и гликосфинго липиды (цереброзиды, сульфатиды, глобозиды и ган гли ози д ы )— важнейшие компоненты всех клеточны х мембран. Особенно бо­ гаты сфинголипидами миелиновые оболочки нервных клеток.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 




Похожие материалы:

«Министерство образования и науки Российской Федерации Владивостокский государственный университет экономики и сервиса Российская Академия наук Дальневосточное отделение Тихоокеанский институт географии _ Б.Ф. ПШЕНИЧНИКОВ Н.Ф. ПШЕНИЧНИКОВА ОСНОВЫ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И ГЕОГРАФИИ ПОЧВ Учебное пособие Владивосток Издательство ВГУЭС 2006 ББК 40.3 П 94 Рецензенты: Академик РАЕН, проф. А.М. Ивлев (Дальневосточный государственный университет); д-р биол. наук, проф. В.И. Голов (Биолого-почвенный институт ДВО ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ФАКУЛЬТЕТ БИЗНЕСА И ПРАВА VIII студенческая научно-практическая конференция факультета бизнеса и права ОРГАНИЗАЦИОННО-ПРАВОВОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЕХАНИЗМА ХОЗЯЙСТВОВАНИЯ В СФЕРЕ АПК в рамках мероприятия Дни студенческой науки (г. Горки, 23 – 26 мая 2011 года) ГОРКИ 2012 УДК 631.145:347(063) ББК ...»

«Б92 Буровский А. М. Правда о допетровской Руси. Золотой век Русского государства //Яуза, Эксмо, М., 2010 ISBN: 978-5-699-33899-3 FB2: “Sergius ” s_sergius , 14.05.2010, version 1.1 UUID: E9EDA09F-86D2-42CD-A8CA-F952EB059FCF PDF: fb2pdf-j.20111230, 13.01.2012 Андрей Михайлович Буровский Правда о допетровской Руси. Золотой век Русского государства Один из главных исторических мифов Российской империи и СССР — миф о допетровской Руси. Якобы до пришествия Петра наша земля прозябала в кромешном ...»

«1 Министерство образования Нижегородской области Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Нижегородский государственный инженерно-экономический институт ВЕСТНИК Нижегородского государственного инженерно нерно- инженерно- экономического института Серия экономические науки Выпуск 5 (6) Княгинино 2011 2 УДК 33 ББК 65.497я5 В 38 Центральная редакционная коллегия: А. Е. Шамин (главный редактор), Н. В. Проваленова (зам. главного редактора), Б. А. ...»

«HISTORIA ROSSICA Seymour Becker NOBILIТY AND PRIVILEGE INIATE IMPERIAL RUSSIA Сеймур Беккер МИФ О РУССКОМ ДВОРЯНСТВЕ Дворянство и привилегии последнего периода императорской России Перевод с английского Бориса Пинскера МОСКВА НОВОЕ ЛИТЕРАТУРНОЕ ОБОЗРЕНИЕ 2004 УДК 316.343-058(470)653 ББК 63.3(2)-282.5 Б 42 ХУДОЖНИК В. Передерий Редакционная коллегия серии HISTORIA ROSSICA Е. Анисимов, Р. Ворmман, В. Живов, А. Зорин, А. Каменский, Ю. Слезкин Беккер с. Б Миф о русском дворянстве: Дворянство и ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ АПК Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию кафедры экономики и организации предприятий АПК САРАТОВ 2011 УДК 338.436.33 ББК 65.32 Проблемы и перспективы устойчивого развития АПК: Материалы ...»

«УДК 57+58+59+613 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ББК 28 Государственное образовательное учреждение С 37 высшего профессионального образования Пермский государственный университет Симбиоз Россия 2009: материалы II Всерос. С 37 с международным участием конгресса студентов и Биологический факультет аспирантов-биологов (25-29 мая 2009 г., Пермь) / Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН Перм. гос. ун-т. – Пермь, 2009. – 351 с. Пермское отделение МОО Микробиологическое общество ...»

«Михаил Зайцев Провокация //Эксмо, Москва, 2006 ISBN: 5-699-17019-7 FB2: “Chernov2 ” chernov , 07 September 2009, version 1.0 UUID: 800a1804-1b0d-4980-abee-b78bd9b9f7cc PDF: fb2pdf-j.20111230, 13.01.2012 Михаил Георгиевич Зайцев Провокация  Для кого-то чекист, для кого-то шпион, для себя – разведчик и истинный ариец, он сделал все, чтобы проклятые Советы не разгадали величайший секрет разгромленного Третьего рейха. То, что Земля на самом деле внутри полая и на ее внутренней поверхности есть ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.