WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |

«Е.М. Антипова МАЛЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5 А 721 Рецензенты: Васильев А.Н., д.б.н., профессор КГПУ им. В.П. Астафьева; Ямских ...»

-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. Астафьева»

Е.М. Антипова

МАЛЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ

Электронное издание

КРАСНОЯРСК

2013

ББК 28.5

А 721

Рецензенты:

Васильев А.Н., д.б.н., профессор КГПУ им. В.П. Астафьева;

Ямских Г.Ю., д.г.н., профессор СФУ

Третьякова И.Н., д.б.н., профессор, ведущий сотрудник

Института леса и древесины СО РАН

Антипова Е.М.

А 721 Малый практикум по ботанике (Грибоподобные протисты.

Водоросли): учебное пособие для студентов-биологов; – Электрон. дан. / Краснояр. гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. – Красноярск, 2013. – Систем. требования: РС не ниже класса Pentium I ADM, Intel от 600 MHz, 100 Мб HDD, 128 Мб RAM; Windows, Linux; Adobe Acrobat Reader. – Загл. с экрана.

ISBN 978-5-85981-586- В учебном пособии приведены характерные объекты грибоподобных организмов и водорослей из разделов курса «Ботаника: Систематика растений». Современные номенклатура и систематика рассматриваемых групп организмов изложены с использованием данных молекулярных анализов. Приведены краткие характеристики таксонов, данные о размножении и циклах воспроизведения. Даны методические указания по сбору, хранению и культивированию грибоподобных протистов и водорослей, по приготовлению временных и постоянных препаратов.

Предполагает самостоятельную работу и самоконтроль студентов, помощь в подготовке к зачёту, экзамену. Будет полезен на педагогических практиках и в работе учителя-биолога.

ББК 28. ISBN 978-5-85981-586-9 © Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, © Антипова Е.М.,

ПРЕДИСЛОВИЕ

В связи с переходом на новые стандарты обучения приходится постоянно обновлять и актуализировать содержание изучаемых дисциплин, чтобы дать студентам глубокую теоретическую подготовку и научить их осмысливать и обобщать изученные фактические данные.

По систематике растений, благодаря применению новых методических приемов, во второй половине XX в. был накоплен огромный фактический материал, оказавший существенное влияние на макросистематику организмов и положение отдельных таксонов в системе. В последние годы выделены новые империи и царства, изменилась их классификация, что, несомненно, должно быть отражено в современных учебных пособиях. Особенно сильные изменения коснулись низших эукариот, большинство из которых традиционно относят к низшим растительным организмам – так они до сих пор нередко фигурируют в различной научной и учебной литературе. Их описание имеется в учебниках, предназначенных для студентов биологических факультетов вузов [Н.А. Комарницкий и др. (1975), Л.Л. Великанов и др. (1981), А.Г. Еленевский и др. (2001) и др.], где охвачены все разделы программы – от низших споровых до цветковых растений. Но эти основательные и фундаментальные издания не переиздавались длительное время и почти исчезли из библиотек. Имеется и методическая проблема: старые учебники, справочные издания (Жизнь растений, 1977, 1978; Биологический энциклопедический словарь, 1986; Водоросли, 1989 и др.), имеющиеся только в читальных залах, с точки зрения классификации не могут использоваться в учебном процессе. К сожалению, многие отечественные и зарубежные учебные пособия отстают от современных взглядов на систематику низших эукариот. В то же время материал по классификации организмов считается труднейшим в курсе систематики растений.

Поэтому представляется целесообразным издание данного пособия, в котором даются как общая характеристика представителей растительноподобных организмов (протистов), объединенных общностью происхождения, так и конкретные данные по определенным таксонам: общие сведения о морфологии, образе жизни, размножении и практическом значении водорослей и грибоподобных организмов, что необходимо для понимания особенностей изучаемых таксонов и положения их в системе.

Особенностью данного учебного пособия является то, что программный материал (Антипова, Тупицына, 2009) излагается с использованием новых систем класификаций, в которых организмы рассматриваются по филогенетическим связям между ними (не по эколого-трофическим свойствам), основанным в том числе и на полученных в последние годы молекулярно-биологических данных.

Соответственно современной классификации низших эукариот грибоподобные организмы – Оомицеты и связанные с ними общим происхождением Охрофитовые водоросли – рассматриваются в империи хромальвеоляты, а Красные, Зеленые и Харофитовые водоросли включены в империю Растений.

Для более эффективного и глубокого освоения курса предлагается словарь понятий и терминов по соответствующим разделам, используемым в пособии. Проверить знания поможет работа над вопросами, приведенными в конце пособия.

Библиографический список содержит указание на основную и дополнительную литературу, которая потребуется при изучении данного модуля.

ВВЕДЕНИЕ

Познание разнообразия организмов на планете было и остается одной из существенных задач. Условные и настоящие растительные организмы чрезвычайно разнообразны (табл.). Объекты изучения настоящего практикума – эколого-трофические группы «водорослей» и «грибоподобных организмов», рассматриваемые в связи с их общим происхождением, характеризуются в отличие от животных осмотрофным типом питания и способностью к фотосинтезу.

Таблица Мегасистема низших организмов (Г.А. Белякова и др., 2006) В отличие от высших растений, у этих объектов вегетативное тело – таллом – не расчленено на стебель, листья и корни, половые органы не многоклеточные, а одноклеточные, отсутствует стадия зародыша. Таллом изучаемых в этом пособии объектов может быть самых разных размеров: от долей микрометра до 60 м и более. Чрезвычайно разнообразен и их внешний облик: это одноклеточные (подвижные и неподвижные), колониальные, нитчатые и имеющие другие формы; у крупных форм таллом может иметь сложное анатомическое и морфологическое строение, но гомологий с дифференциацией высших растений здесь нет.

Размножение и расселение осуществляется спорами.

В систематическом отношении в работе объединены две далеко отстоящие друг от друга в системе группы организмов (империи) не по эколого-трофическим свойствам, а по филогенетическим связям между ними на основании новейших молекулярных исследований (рис. 1):

1. Империя Хромальвеоляты (Сhromalveolatеs) включает царство Страминопилы (Straminophilae) с отделами Oomycota – Оомикота (Класс Оомицеты – Oomycetes) подцарства Heterocontae (грибоподобные организмы) и Ochrophyta – Охрофитовые водоросли (Классы Золотистых, Диатомовых, Бурых и др. водорослей).

2. Империя Растения (Plаntaе) включает царства Красные водоросли (Rhodophytes) и Зеленые растения (Viridiplantae) с отделами Зеленые (Chlorophyta) и Харофитовые (Сharophyta) водоросли.

Рис. 1. Схема филогении эукариот, построенная в результате синтеза многих филогенетических деревьев (Г.А. Белякова и др., 2006):

5 империй, разделенных на царства, отделы Знакомство с объектами. Знакомство с конкретными представителями разных систематических групп растений, их морфологическими особенностями и внутренним строением помогает студентам на основе личных наблюдений объектов создать вполне четкую систему логической цепи взаимоотношений между реальными таксонами – видами, родами, семействами, и понять общие и частные закономерности эволюции.

Материал, предлагаемый для практических занятий, должен быть тщательно изучен и зарисован. По характеру ознакомления объекты можно разделить на две группы – макроскопические и микроскопические. Макроскопические объекты хорошо видны невооруженным глазом. К ним относятся крупные талломы водорослей (живые объекты, гербарный материал, влажные препараты). Микроскопические объекты – водоросли-микрофиты (одноклеточные, колониальные, нитчатые и т.д.), псевдогрибы-микромицеты (псевдогрибы сапролегния), а также детали строения макроскопических объектов (например, половые органы хары). Для ознакомления с такими объектами требуется микроскоп.

При работе с микроскопом обычно используют окуляр 10х (можно 7х или 15х) и 2 объектива: 8х или 10х (малое увеличение) и 40х (большое увеличение). Студентам необходимо напомнить основы микроскопирования:

– при переносе микроскопа поддерживать его рукой снизу, чтобы не мог быстро выйти из строя микровинт;

– при приготовлении временного препарата на занятии накрывать каплю воды покровным стеклом, иначе при малом увеличении объект будет хуже виден, при большом увеличении вообще ничего не удастся увидеть, а при попытке перевести объектив на большое увеличение может сильно пострадать объектив;

– по окончании изучения объекта сначала перевести турель микроскопа на малое увеличение, а уже потом убрать препарат со столика микроскопа.

Материал для временных препаратов может быть живым и фиксированным. Для фиксации водорослей обычно используют 4–5 %-й формалин. Это вещество токсичное и поэтому при работе с фиксированным материалом следует соблюдать меры предосторожности: не допускать попадания формалина на кожу и особенно в нос и глаза, а также к живым объектам. Пипетки и иглы, используемые для фиксированного материала, ни в коем случае нельзя использовать для взятия материала живого!

Зарисовка. Все рассматриваемые объекты студенты зарисовывают хорошо отточенным простым мягким карандашом в рабочей тетради. Каждый изучаемый объект зарисовывается полностью или частично с разной степенью детализации. Поскольку в профессии учителя-биолога развитие графических навыков имеет большое значение, рисунки следует выполнять тщательно, художественно. Допускается схематизация рисунков, позволяющая выделить главное. При зарисовке нужно стремиться точно передать содержание препарата, рассматриваемого визуально или с помощью микроскопа, лупы, телевизионного микроскопа. Для рисунков микроскопических препаратов в каждом конкретном случае необходимо указать увеличение микроскопа, при котором следует работать: малое (8х15) или большое (40х15). Раскрашивать их необязательно, но иногда желательно (названия ряда таксонов высокого ранга у водорослей связаны с окраской), однако цвет должен быть максимально точным. Ниже рисунка или рядом с ним делаются полные, четкие пояснительные подписи печатными буквами шариковой ручкой.

Сбор и культивирование материалов. Пресноводные водоросли собирают с ранней весны до поздней осени, а морские – в незамерзающих морях круглый год. Планктонные водоросли собирают с помощью планктонной сети или ложки, зачерпывая воду из нужных слоев водоема. Так как некоторые планктонные виды быстро отмирают, а колонии распадаются, часть материала следует фиксировать на месте сбора. Планктонные виды плохо поддаются культивированию в стоячей воде и очень быстро (через несколько дней) отмирают. Для фиксации используют 40%-й формалин, на 9 объемов пробы добавляют 1 объем формалина. Для нейтрализации часто содержащейся в формалине муравьиной кислоты в банки добавляют по несколько капель раствора двууглекислой соды. Используется также 75 %-й раствор спирта. В полевых условиях для фиксации можно использовать раствор йода в йодистом калии (10 г КJ растворяют в 100 мл воды, добавляют 3 г кристаллического йода и еще 100 мл воды, встряхивают до полного растворения кристаллов и хранят в темной посуде). Этот раствор добавляют к пробе в соотношении 1:5. Такие пробы хранят в темном месте. Для каждой пробы на этикетке или в записной книжке указывают место и время сбора, характер водоема, планктон, бентос или перифитон, дату, ФИО коллектора.





В лаборатории водоросли культивируют в стеклянных кристаллизаторах, закрывающихся стеклянными пластинками, в плоскодонных колбах, закрытых ватными пробками. Жидкость должна занимать не более половины сосуда и значительно превышать объем находящихся в ней водорослей. По мере испарения в сосуды можно доливать воду, лучше взятую из того же водоема. Крупные водоросли культивируют в аквариумах. Культуры держат на подоконниках, стеллажах перед окнами, выходящими на северную или восточную сторону, чтобы избежать прямых солнечных лучей. Желательно в помещениях, где стоят сосуды с водорослями, поддерживать невысокую температуру. Зимой и осенью полезно дополнительно облучать водоросли лампами дневного света. Это облучение может быть круглосуточным или в течение 8–10 ч, при этом нельзя допускать чрезмерного нагревания сосудов с водорослями. Морские водоросли трудно культивировать в лабораторных условиях, поэтому их фиксируют или гербаризируют на месте сбора.

Грибоподобные организмы (живой мицелий сапролегнии) выращиваются за 7–10 дней до занятия на трупах насекомых или тараканов, помещенных в сосуд с водой, взятой из природного водоема или аквариума. Собирается гербарий пастушьей сумки, пораженной грибом альбуго, листья и клубни картофеля, листья и плоды томата, пораженные фитофторой.

Появились эукариоты 1,5 млрд. лет назад. Они имеют ряд общих признаков. В клетке у всех эукариот находится настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы. Линейные молекулы ДНК и РНК – генетический материал ядра – образуют хромосомы, внутри ядра находится ядрышко. Органелл в клетке много, некоторые окружены двойной мембраной (ядро, митохондрии, хлоропласты), но большинство ограничено одной мембраной (аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, ЭПС, микротельца, микротрубочки). Рибосомы не имеют мембран.

Клеточные стенки у грибов и растений жесткие, содержат полисахариды. Жгутики или реснички сложного строения – ундулиподии, состоящие из 9 парных трубчатых фибрилл, расположенных по периферии чехла и 2-х одиночных центральных, также трубчатых фибрилл (типа 9+2). Есть типичный половой процесс с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением. Имеются центриоли и митотическое веретено, деление клетки митотическое. Питание абсорбтивное, автотрофное или голозойное. Имеются пищевые вакуоли. Диаметр клетки в 1000–10000 раз крупнее клеток прокариот. Не способны к фиксации атмосферного азота.

ИМПЕРИЯ ХРОМАЛЬВЕОЛЯТЫ – СHROMALVEOLATA

К этой империи относятся криптофитовые и гаптофитовые водоросли, царства страминопилы и альвеоляты (рис.

2), включающие фотосинтезирующие и связанные с ними организмы с одним или более хлорофиллами с1, с2, с3.

ЦАРСТВО СТРАМИОПИЛЫ – STRAMINOPHILAE

Название «страминопилы» происходит от двух греческих слов: stramen – соломина, полая трубочка, рilа – волосок.

Страминопилы – филогенетически единая, но разнообразная группа, рассматриваемая в последнее время в статусе отдельного царства. Страминопилы определяются [Leipe et al., 1994; цит. по Беляковой, 2006] как «протисты с трехчастными мастигонемами на жгутиках и с трубчатыми митохондриальными кристами или протисты, произошедшие от таких организмов».

Рис. 2. Дерево, построенное на комбинировании трех деревьев (нуклеотидных и аминокислотных) генов SSU, rRNA, rbcL (R.A. Anderson, 2004): А – альвеоляты, Б – примнезиофиты, В – страминопилы, Г – охрофиты: темными треугольниками отмечены группы с фотосинтезирующими представителями Помимо этих гликопротеиновых, обычно трехчастных мастигонем, у страминопил (хотя и не только у них) часто встречаются и другие особенности: субапикальные или боковые гетероморфные жгутики, из них передний чаще более длинный (если жгутик один, то он с мастигонемами); клеточная стенка целлюлозная (иногда с отложениями кремния) и в ней отсутствуют хитин и бетта-глюкан; запасной продукт – -1-3-глюкан.

У фотосинтезируюших представителей весь хлоропластный геном собран в виде кольца; имеются хлорофиллы с (в виде нескольких форм) и хлорофилл а, хлорофилл b отсутствует; имеются характерные каротиноидные пигменты; в хлоропластах ламеллы состоят из трех тилакоидов, есть опоясывающая ламелла; оболочка хлоропласта включает две дополнительные мембраны хлоропластной эндоплазматической сети, внешняя мембрана несет рибосомы; если хлоропласт расположен рядом с ядром, то наружная мембрана ядра переходит в наружную мембрану хлоропластной эндоплазматической сети.

Фотосинтезирующие страминопилы относят к отделу Охрофита (хромофиты, стаминохромы, гетероконтофиты), куда в настоящее время относят классы диатомовых, бурых, трибофициевых (желто-зеленых) и др. водорослей.

Гетеротрофные страминопилы представляют «псевдогрибы» – оомицеты и гифохитридиомицеты. При использовании молекулярно-биологических методов было показано возникновение страминопил как гетеротрофной группы, от которой далее отделилась ветвь приведшая позднее к «грибоподобным протистам». Предок фотосинтезирующих страминопил получил хлоропласт в результате вторичного симбиоза с клеткой красной водоросли. Внутри ветви уже автотрофных организмов хлоропласты могли утрачиваться, и не один раз.

Грибоподобные организмы Два отдела, трактуемые ранее как грибоподобные организмы, или «псевдогрибы», отнесены к царству Chromista (Straminophilae), куда они помещены наряду с бурыми, золотистыми, жёлто-зелёными, диатомовыми водорослями и другими протистами. Считают, что они имеют общее происхождение от первично бесцветного монадного предка.

ОТДЕЛ ООМИКОТА – OOMYCOTA Около 700 видов. Вегетативное тело почти у всех видов – хорошо развитый неклеточный (несептированый) мицелий, микро- (ризомицелий) и макроскопический. Сильно разветвленные гифы лишены перегородок – септ, но содержат много ядер (ценоцитный мицелий). Поперечные перегородки в гифах возникают только при отчленении органов размножения. Клеточные стенки образованы преимущественно полисахаридным комплексом глюкан-целлюлоза и в нем отсутствуют хитин и бетта-глюкан. По способу питания – сапротрофы и паразиты.

Запасное вещество миколаминарин (водорастворимый глюкан), гликоген, типичный для настоящих грибов, отсутствует. Вегетативная стадия диплоидная, редукционное деление происходит перед образованием половых элементов.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами. Жгутики гетероморфные и гетероконтные (передний – перистый, задний – гладкий). Жгутики могут быть латеральными, при этом перистый направлен вперед, бичевидный – назад. У наиболее прогрессивных форм зооспорангий отрывается целиком и, не дифференцируясь на зооспоры, прорастает в гифу.

Половой процесс – изогамия или своеобразная оогамия с дифференцированными половыми органами: антеридием и оогонием. В антеридии чаще всего обособленных мужских гамет не развивается и оплодотворение состоит в том, что в оогоний, содержащий много яйцеклеток, переливает часть не дифференцированного на сперматозоиды содержимого антеридий через посредство образующегося на нем оплодотворяющего отростка. Продукт сингамии – ооспора, одевается толстой оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает.

Крупная группа наиболее примитивных оомикот – водные организмы (водные плесени) – в изобилии обитают в пресной воде на растительных остатках и трупах водных животных и рыб. Есть среди них паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Переход к наземному существованию у более совершенных форм связан с паразитическим образом жизни. Некоторые виды живут в почве, составляя большую группу облигатных паразитов высших наземных растений.

Класс оомицеты включает 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особенностям полового и бесполого спороношений. Эволюция связана с выходом представителей на сушу и переходом к наземной жизни.

Класс ООМИЦЕТЫ – OOMYCETES Большинство семейств представлено обитателями водной среды, но есть и наземные формы. Представлен формами с хорошо развитым мицелием, сложенным из многоядерных, лишенных перегородок гиф с неограниченным верхушечным ростом и значительной самостоятельностью частей, так что отдельный кусок гифы обычно легко регенерирует. По способу питания – сапротрофы и паразиты, причем освоение вневодных местообитаний в значительной степени, сочеталось здесь с приспособлением к паразитизму. Бесполое размножение зооспорами, но у некоторых видов порядка переноспоровых зооспорангий, не дифференцируясь на зооспоры, прорастает сразу в гифу, т. е. функционирует как конидия. Половой процесс – своеобразная оогамия, при которой антеридий не дифференцирует свое содержимое на гаметы. Важнейшие порядки: Saprolegniales, Peronosporales.

Порядок САПРОЛЕГНИЕВЫЕ – SAPROLEGNIALES У большинства этих типично водных грибов хорошо развит субстратный и воздушный мицелий. Наиболее широко распространены в природе виды семейства сапролегниевых – Saprolegniaceae (около 150 видов). Это преимущественно сапротрофы, развивающиеся на органике животного происхождения: на трупах беспозвоночных животных, икре рыб и лягушек. Они могут поселяться и на ослабленных рыбах, особенно на мальках, при неблагоприятных для последних условиях в водоёме. Грибы этого семейства вызывают заболевание рыб, известное под названием «сапролегниоз», приносящее значительный ущерб при искусственном разведении осетровых, карповых рыб и т.д. Часто встречается это заболевание и при аквариумном разведении декоративных рыбок. Зооспоры сапролегниевых почти всегда присутствуют в воде различных водоёмов, особенно стоячих. Если в такую воду поместить трупы насекомых (мух), личинки муравьев – «муравьиные яйца», кусочки белка вареного куриного яйца, то через 4–6 дней вокруг них уже будет заметен белый пушок – мицелий сапролегниевого гриба (рис. 4, 1), принадлежащего обычно к роду сапролегния (Saprolegnia).

Вегетативное тело хорошо развито и состоит из ветвящихся толстых свободных гиф и более тонких ризоидов, отходящих от их основания и внедряющихся в субстрат. Контуры свободных гиф ровные, в оболочке всегда имеется целлюлоза. На их концах довольно быстро образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от несущих их гиф перегородкой. Через отверстие на вершине зооспорангия выходят грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. Поплавав некоторое время (в условиях эксперимента в течение 30 мин.), каждая зооспора останавливается, одевается оболочкой и переходит в состояние покоя, т. е. инцистируется. Затем циста прорастает в новую зооспору, но иного строения – почковидную, с двумя жгутиками, прикреплёнными сбоку. Наличие зооспор двух типов называется явлением диморфизма зооспор. Вторичные зооспоры обычно имеют значительно больший период двигательной активности, чем первичные грушевидные и, что особенно существенно, обладают определённым хемотаксисом, с помощью которого находят подходящий субстрат.

Оседая на него, они прорастают в новый мицелий. Вторичные зооспоры у некоторых родов, в зависимости от условий, могут повторно и даже несколько раз инцистироваться и вновь прорастать, т. е. обладают ди- и полипланетизмом.

У других родов сапролегниевых грибов наблюдается редукция одной из двух стадий зооспор (рис. 3), чаще грушевидной, например, у рода ахлия (Achlya), часто встречающегося вместе с сапролегнией. У ахлии грушевидные зооспоры, выйдя из зооспорангия, сейчас же одеваются оболочками, образуя скопление цист у отверстия зооспорангия.

У видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой ещё в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри в виде сеточки, поэтому такой тип зооспорангия называют «сетчатый». У видов этого рода зооспорангии обычно развиваются цепочкой один за другим.

У рода Апланес (Aplanes) стадия зооспор полностью подавлена: зооспоры вообще не покидают зооспорангии, а прорастают гифами, выходящими наружу через стенку зооспорангия. Чаще всего подвижная стадия зооспор подавлена или утрачена у видов, обитающих в почве, например у рода Aplanopsis.

Рис. 3. Зооспорангии Сапролегниевых (Л.Л. Великанов и др., 1981):

На гифах, расположенных ближе к субстрату, развиваются половые органы: оогонии и антеридии. Оогонии шаровидные, на короткой ножке, от которой отделены перегородкой.

В оогонии обычно формируется несколько яйцеклеток, на образование которых идет весь протопласт. В оболочке оогония имеются поры, похожие на мелкие колечки. Антеридии представляют собой небольшие многоядерные клетки, развивающиеся на вершине специальных гиф – антеридиальных ветвей.

Среди сапролегниевых грибов есть гомоталличные и гетероталличные виды. Антеридиальные ветви подрастают к оогонию. Антеридий плотно прижимается к нему и через поры в оболочке оогония пускает в него оплодотворяющие выросты. Таким способом ядро и часть цитоплазмы антеридия попадают в яйцеклетку. Один антеридий может дать несколько оплодотворяющих выростов и оплодотворить несколько яйцеклеток. После оплодотворения развиваются ооспоры, одетые толстой оболочкой. Обычно такие ооспоры переходят в состояние покоя и могут переносить неблагоприятные условия (высыхание, зимовку и т. д.). Ооспоры после периода покоя прорастают в короткую гифу с зооспорангием на конце.

Исследования последних 15–20 лет показывают, что у ряда оомицетов, в том числе и некоторых сапролегниевых, гаметическая редукция, т. е. мейоз, происходит в оогониях и антеридиях перед образованием гамет. Отсюда следует, что в течение основной вегетативной стадии жизненного цикла и бесполого размножения сапролегниевые находятся в диплоидном состоянии, а не в гаплоидном, как предполагалось ранее (рис. 5).

При неблагоприятных условиях гифы образуют геммы – неправильной формы хламидоспоры с густым содержимым и плотными оболочками. Они служат для сохранения вида и вегетативного размножения.

Среди грибов порядка сапролегниевых, имеющих важное практическое значение, нужно отметить род афаномицес (Aphanomyces), виды которого хотя и развиваются в почве, но сохраняют диморфизм зооспор. A. cochlioides вызывает заболевание высших растений, называемое «корнеедом», так как гриб развивается в основном в области корневой шейки.

Основной вред этот гриб приносит в парниках, а в полевых условиях в основном поражает всходы таких культур как свекла, люцерна, горох и т. д. Сапролегниевые грибы довольно легко культивируются, что позволяет проводить с ними экспериментальные исследования.

Классические работы с этой группой грибов были выполнены немецким ботаником С. Клебсом (Klebs) в конце XIX – начале XX века. Эти исследования позволили изучить биологию, цикл развития, половой процесс и физиологию сапролегниевых грибов. При хороших, постоянно возобновляемых источниках питания, неограниченно долго наблюдается их вегетативный рост. Если такой мицелий перенести в бедную питательными веществами среду, то начинается процесс бесполого размножения с образованием зооспорангиев. Внесение в среду питательных веществ, например аминокислот, может вызвать половой процесс с образованием оогониев и антеридиев. Таким образом, можно управлять процессом развития этих грибов.

Род Сапролегния – Saprolegnia (рис. 4). К его особенностям относятся явления дипланетизма и диморфизма. Из булавовидного или цилиндрического зооспорангия, развивающегося на свободном конце гифы и отделяющегося от неё перегородкой, выходят грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. Поплавав некоторое время (примерно мин.), они останавливаются и инцистируются, а затем одеваются оболочкой. Из оболочки выходит почковидная зооспора с двумя боковыми жгутиками. Она относительно долго плавает, затем садится на субстрат и прорастает в гифу (рис. 5).

Рис. 4. Сапролегния (Saprolegnia) (Л.Л. Великанов и др., 1981):

1 – мицелий на трупе мухи; 2 – незрелый зооспорангий;

3 – выход зооспор; 4 – пролиферация зооспорангия; 5 – дипланетизм;

6 – оплодотворение (оогоний и два антеридия) Под дипланетизмом понимают способность зооспор инцистироваться и снова прорастать в виде подвижной стадии, а под диморфизмом – способность менять ориентацию жгутиков.

Рис. 5. Жизненный цикл Сапролегнии (Saprolegnia) У некоторых видов этого рода инцистирование с последующим прорастанием очередной зооспорой может повторяться несколько раз (полипланетизм); расположение жгутиков при этом меняется только один раз.

Порядок ПЕРОНОСПОРОВЫЕ – PERONOSPORALES Самый большой порядок в классе оомицетов, насчитывающих более 300 видов из 20 родов, очень разнообразных по экологии: водных и наземных, сапротрофов и паразитов.

Среди пероноспоровых преобладают паразиты высших растений. В этой группе можно проследить эволюцию от факультативного паразитизма к облигатному. Вегетативное тело – неклеточный, хорошо развитый мицелий, на котором у большинства видов развиваются морфологически обособленные от мицелия спорангиеносцы, с различным типом ветвления. Зооспорангии овальные, яйцевидные или шаровидные. Зооспоры только одного типа – почковидные с двумя боковыми жгутиками, один из которых – перистый, направлен вперед, а другой – гладкий – назад.

Половой процесс – типичная оогамия (рис. 6). В отличие от сапролегниевых, у пероноспоровых в оогонии формируется всего одна яйцеклетка, а часть содержимого оогония остается в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку.

Образование периплазмы можно рассматривать как прогрессивный признак в эволюции этого класса, так как она обеспечивает лучшее развитие ооспоры и её оболочки.

Рис. 6. Оогоний и антеридий Peronosporales (Г.А. Белякова и др., 2006) В эволюции пероноспоровых грибов хорошо прослеживаются два направления, или две тенденции. Первая связана с выходом на сушу, а вторая – с переходом от сапротрофного типа питания к питанию органическими веществами живых организмов (паразитизм на высших растениях). В результате выхода на сушу зооспоры постепенно заменяются конидиями, а в результате приспособления к паразитизму возникают специализированные приспособления к паразитному питанию – гаустории, характерные для облигатных паразитов.

По строению спорангиеносцев и способам прорастания зооспорангиев порядок подразделяют на четыре семейства: питиевые, фитофторовые, пероноспоровые, альбуговые. Семейство питиевые (Pythiaceae) объединяет в основном водные и почвенные грибы, среди которых присутствуют факультативные паразиты наземных растений, развивающиеся в условиях повышенной влажности.

Род Питиум – Pythium (рис. 7). Виды рода имеют очень тонкий мицелий, спорангиеносцы мало отличаются от гиф, зооспорангии цилиндрические, прорастают прямо на мицелии особым пузырем, в котором и формируются зооспоры.

Рис. 7. Phythium debarium (Л.Л. Великанов и др., 1981): 1 – молодой зооспорангий с пузырем, 2 – прорастание зооспорангия, 3 – зооспора, 4 – половой процесс (оогоний с яйцеклеткой и 2 антеридия).

Р. debaryanum (рис. 7) – возбудитель «корнееда» – паразитирует на корнях сеянцев древесных пород и рассаде многих сельскохозяйственных растений (свёкла, капуста, огурец, табак, кукуруза и др.). Мицелий гриба проходит через клетки растения-хозяина и быстро их убивает. При этом происходит утончение и почернение основания стеблей и гибель растений. P. irregulare поражает сахарную свеклу в течение всей вегетации, вызывая чёрный сосудистый некроз, проявляющийся в разрушении сосудов листьев и корней. Он поражает также всходы древесных пород, преимущественно в питомниках.

Семейство фитофторовые (Phytophthoraceae) включает около 70 видов, объединяемых в один род фитофтора (Phytophthora). Спорангиеносцы обычно хорошо отличимы от мицелия, ветвятся симподиально. Зооспорангии лимоновидные или яйцевидные, с сосочком на вершине, который у части видов вскрывается крышечкой. Зооспорангии обычно опадают со спорангиеносцев и распространяются ветром и токами воды. При наличии капельно-жидкой воды зооспорангии прорастают зооспорами, которые выходят или по одной, или (иногда) группой, одетой общим пузырем.

Рис. 8. Phytophthora infestans – картофельный гриб (Н.П. Горбунова, 1976; Л.Л. Великанов и др., 1981): 1 – спорангиеносцы (конидиеносцы), высовывающиеся через устьица листа, 2 – спорангий (конидия), 3 – прорастание спорангия зооспорами, 4 – прорастание спорангия в гифу, 5 – зооспора, 6 – фитофтора на листьях и клубнях картофеля При отсутствии воды и высокой температуры зооспорангий прорастает как отдельная экзогенная спора – конидия – непосредственно в гифу, что рассматривается как приспособление к наземному образу жизни. Поэтому спорангиеносцы и спорангии пероноспоровых (кроме семейства питиевых) называют, соответственно, конидиеносцами и конидиями.

Виды рода фитофтора могут питаться сапротрофно, но чаще паразитируют на растениях. Они имеют очень важное практическое значение, особенно так называемый «картофельный» гриб – P. infestans (рис. 8), паразитирующий на картофеле и томатах и вызывающий заболевание фитофтороз, причиняющий большой ущерб при выращивании и хранении картофеля. Гриб поражает листья и клубни картофеля. Мицелий распространяется по межклетникам, проникая внутрь клеток хозяина специализированными ответвлениями – гаусториями. Через гаустории питательные вещества клеток организма–хозяина поступают в таллом гриба. Мицелий также может пробивать и стенки клеток, вызывая быстрое отмирание тканей растения–хозяина, что проявляется в появлении на пораженных листьях картофеля бурых пятен. С нижней стороны поражённого листа в области пятен виден беловатый налет, состоящий из пучков спорангиеносцев со спорангиями (или конидиями), которые высовываются из устьиц. Образование ооспор в тканях отмерших листьев у P. infestans наблюдается редко. Гриб гетероталличен.

Паразит был завезен в Европу из Южной Америки вместе с картофелем в 1830-е гг. и уже в 1845 г. вызвал первое массовое заболевание – эпифитотию этой культуры. Вспышки заболевания наблюдаются и в настоящее время. Один из основных способов борьбы – выведение устойчивых к фитофторе сортов картофеля и томатов.

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) включает наземных облигатных паразитов высших растений. Конидиеносцы резко отличаются по морфологии от мицелия, определённым образом ветвятся (рис. 9). Спорангии отделяются от спороносца и распространяются всегда как отдельная спора – конидия, прорастают они у разных родов по-разному: зооспорами или гифой. Мицелий межклеточный с гаусториями. Конидиеносцы с конидиями выходят пучками из устьиц обычно на нижней стороне поражённых листьев, образуя беловатый налет, особенно обильный во влажную прохладную погоду. За такой характер поражения грибы этого порядка получили название ложных мучнисторосяных грибов, или ложная мучнистая роса. Оогонии, антеридии и ооспоры формируются в межклетниках растенияхозяина в основном на уже отмерших частях растений. Разделение на роды основано на типах ветвления конидиеносцев.

Род Плазмопара – Plasmopara (рис. 9,3) – имеет моноподиально ветвящиеся конидиеносцы. Спорангии у разных видов прорастают или зооспорами, или содержимое спорангия выходит целиком, одевается оболочкой и прорастает в гифу. Плазмопара виноградная (Р. viticola) паразитирует на винограде, вызывая одно из наиболее вредоносных заболеваний этой культуры, известное под названием «мильдью», или ложная мучнистая роса.

Поражаются листья, усики, ягоды и молодые побеги. Ооспоры зимуют в отмершей ткани листьев и ягод.

Рис. 9. Спороносцы пероноспоровых грибов (Н.П. Горбунова, 1976;

Л.Л. Великанов и др., 1981): 1 – Sclerospora, 2 – Basidiophora, Родина плазмопары виноградной – Америка, откуда гриб был завезён в Европу ещё в позапрошлом веке. Способ борьбы – многократное опрыскивание плантаций винограда бордосской жидкостью (смесь медного купороса со свежегашеной известью). Уже в XX веке из Северной Америки был завезён другой фитопатогенный гриб этого рода – P.

helianthi, паразитирующий на подсолнечнике.

Род Пероноспора – Реrоnоspora (рис. 9,4). Имеет дихотомически ветвящиеся конидиеносцы и конидии, всегда прорастающие в гифу. Включает очень много опаснейших паразитов сельскохозяйственных растений: P. tabacina паразитирует на табаке; P. schachtii – на свёкле; P. destructor – на луке; Р. pisi – на горохе и т. д.

Семейство альбуговые (Albuginaceae), так же, как и предыдущее, включает облигатных паразитов высших растений, но конидии альбуговых, в отличие от пероноспоровых, располагаются друг за другом, образуя цепочки на коротких булавовидных конидиеносцах, расположенных палисадным слоем под эпидермисом растения-хозяина. По мере нарастания цепочек давление на эпидермис увеличивается, он разрывается, и конидии, отрываясь от цепочки, разносятся токами воздуха. Прорастают они зооспорами. Albugo сandida (рис. 10) паразитирует на растениях семейства крестоцветных, образуя на стеблях и листьях беловатые вздутые пятна (рис. 10).

1981): 1 – спорангиеносцы со спорангиями под эпидермисом растения, 2 – оогонии (а), антеридии (б) ОТДЕЛ ОХРОФИТОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (ОХРОФИТЫ) – 

OCHROPHYTA

Отдел назван по типовому представителю – роду Оchromonas (греч. ochro – бледно-желтый, monas – особь).

Разнообразная группа, включающая почти все типы дифференциации таллома, за исключением сифонокладального и сарциноидного. Жгутиков обычно два, неравной длины. Более длинный покрыт двумя рядами трехчастных мастигонем, второй – короткий, гладкий, часто с базальным вздутием, принимающим участие в фототаксисе. В переходной зоне у ряда представителей имеется переходная спираль.

Оболочка хлоропластов представлена 4 мембранами:

2 собственно мембраны хлоропласта и 2 мембраны хлоропластной эндоплазматической сети (ХЭС). Если хлоропласт расположен рядом с ядром, то в большинстве случаев наружная мембрана ХЭС продолжается в наружную мембрану ядра.

Ламеллы трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла.

Хлорофиллы а, с2, с3 в разной комбинации могут быть представлены в разных классах. Главный каротиноидный пигмент – фукоксантин (у большинства представителей) или вошериаксантин (у желтозеленых и др.). У большинства представителей вся хлоропластная ДНК собрана в форме кругообразного (кольцеобразного) нуклеоида. В хлоропласте расположен глазок, состоящий из ряда липидных глобул с каротиноидными пигментами. Митохондрии с трубчатыми кристами. Основной запасной продукт – хризоламинарин, который откладывается вне хлоропласта, в вакуолях и цитоплазме.

Размножение вегетативное, бесполое, половое. Жизненные циклы: без полового размножения; гаплобионтный с зиготической редукцией; диплобионтный с гаметической редукцией; гаплодиплобионтный со спорической редукцией с изо- или гетероморфной сменой форм развития.

Встречаются в разнообразных водных и наземных местообитаниях.

Класс ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ (в узком смысле) –  Класс назван по типовому роду (греч. Chrysococcus – золотой, chrysos – зерно). Kласс золотистых водорослей понимается в узком смысле без синуровых, феотамниевых, диктиоховых (силикофлагеллат) и др.

Около 800 видов. Микроскопические одноклеточные или колониальные водоросли золотисто-желтой, золотистобурой, буровато-зеленой окраски, редко многоклеточные.

Морфологические типы структуры разнообразны, хорошо выражены монадный, амебоидный, пальмеллоидный, коккоидный и псевдопаренхиматозный типы. Оболочка отсутствует, клетки чаще всего покрыты лишь плазмалеммой (рис. 11). У некоторых сверху клетки имеются органические или кремнеземные чешуйки (радиально и билатерально симметричные), но, в отличие от синуровых, они никогда не формируют панцирь, многие живут в домиках.

Рис. 11. Золотистая водоросль (Г.А. Белякова и др., 2006).

Строение клетки: 1– базальное тело; 2 – базальное вздутие;

3 – короткий жгутик; 4 – глазок; 5 – ризопласт; 6 – ядро; 7 – ядерная мембрана; 8 –ядрышко; 9 – митохондрия; 10 – вакуоли с хризоламинарином; 11 – слизь; 12 – плазмалемма; 13 – везикулы; 14 – слизистое тело; 15 – липиды; 16 – хлоропласт; 17 – аппарат Гольджи;

18 – пульсирующая вакуоль; 19 – длинный жгутик Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. Протопласт содержит 1 ядро, 1 или несколько хроматофоров, у некоторых глазок и пиреноид.

Стигма расположена в хлоропласте, состоит из одного ряда липидных глобул. Клетка обычно содержит хлоропласты различной формы: корытовидные, дисковидные, пластинчатые, звездчатые и др. Они покрыты четырьмя мембранами, тилакоиды у них собраны по три, имеется опоясывающая ламелла. Пигменты: хлорофиллы а и c; -каротин; ксантофиллы (фукоксантин, виолаксантин и др.). Некоторые представители имеют лейкопласты. Митохондрии с трубчатыми кристами. Продукты ассимиляции: хризоламинарин и липиды, откладываются вне пластид. Сократительные вакуоли встречаются у пресноводных представителей. Их бывает одна или несколько, и расположены они обычно в передней части клетки. Единственная крупная митохондрия расположена напротив ядра в передней части клетки.

Встречаются автотрофные, миксотрофные и гетеротрофные (осмотрофы и фаготрофы) формы. Полагают, что все типичные двужгутиковые золотистые водоросли или фаготрофны, или способны к фаготрофии. Причем, их способность к фагоцитозу связана с длиной короткого жгутика, который не должен быть короче 1–2 мкм, так как используется для ловли добычи. Жгутики удерживают пишу, находящуюся между ними, и переносят ее в корзинообразную структуру, которая образуется на поверхности клетки при участии микротрубочковых корешков короткого жгутика.

После того как пища попадает в эту корзину, она опускается в метку в виде пищевой вакуоли. Они поглощают бактерии, дрожжи, небольшие эукариотные водоросли и пищевые частички, такие, как крахмальные зерна. Виды Dinobryon в олиготрофных озерах способны поглощать 3 бактерии за мин, виды Ochromonas – 180–190 бактерий за час на одну клетку водоросли.

Размножение преимущественно вегетативное и бесполое, половой процесс известен для немногих видов. Митоз в основном открытый. Жизненный цикл, возможно, гаплобионтный с зиготической редукцией. Характерно образование стоматоцист – специальных покоящихся стадий, стенка которых состоит из кремнезема.

Вегетативное размножение происходит делением клетки (одноклеточные), фрагментацией таллома, формированием колоний. Бесполое размножение одножгутиковыми или двужгутиковыми зооспорами, автоспорами, гипноспорами, реже амебоидами, которые образуются по 4 и более, выползают из домика и образуют собственный домик.

Половое размножение лучше всего описано у представителей с домиками благодаря хорошо наблюдаемому образованию зигот. Клетки прикрепляются друг к другу в зоне отверстия домика, и их протопласты сливаются, образуя зиготу. Половой процесс изогамия, характерны гологамия и автогамия. При изогамии после копуляции из зиготы, претерпевшей мейоз, образуется 4 особи. В результате гологамии и автогамии образуются кремнистые цисты, которые после периода покоя прорастают в одну или несколько клеток. При неблагоприятных условиях или в результате полового процесса у золотистых водорослей формируются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты). Название происходит от греч. stoma – рот, что отражает уникальную особенность для покоящихся цист – наличие отверстия. Цисты служат для перенесения неблагоприятных условий и формируются в конце весны или поздней осенью. Образование цист связано как с бесполым, так и половым размножением, но процесс их образования один и тот же. Цисты золотистых водорослей эндогенные, образуются под плазмалеммой. Впервые образование эндогенных стоматоцист было описано в 1870 г. русским исследователем Л.С. Ценковским. Образование оболочки цист, как и элементов панциря у диатомей, происходит в везикуле, ограниченной силикалеммой. Внутри пузыря откладывается кремнезём. Когда оболочка цисты сформировалась, часть силикалеммы, обращенная внутрь клетки, становится плазмалеммой цисты, остальная часть утрачивается. Оболочка цист может быть гладкой или нести различные скульптурные образования (шипы, бородавки, кольца, морщины). Цисты всех золотистых водорослей имеют пору, которая в зрелом состоянии замыкается полисахаридной пробочкой. При прорастании цист пробочки растворяются, и поделившийся или неподелившийся протопласт цисты выходит в виде монады или амебы. Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн. лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослей в меловом периоде.

Преимущественно пресноводные представители. Обитают в планктоне, бентосе, нейстоне водоемов разных типов, преимущественно пресных, редко морей. Типичным местообитанием являются сфагновые болота с кислой реакцией воды, что связано с образованием у них кислых, а не щелочных фосфатаз. Они необычайно требовательны к содержанию железа в воде, которое используют для синтеза цитохромов. Известны обитатели вод, богатых известью.

Предпочитают чистые воды. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной продукции и служат пищей зоопланктону.

Распространены по всему земному шару.

Порядок ОХРОМОНАДОВЫЕ – OCHROMONADALES Сюда относят голые формы с двумя неравными жгутиками.

Род Охромонас – Ochromonas (рис. 12, Б) – включает одноклеточные, окрашенные в золотистый цвет монады с двумя гетероморфными жгутиками. Клетки одеты только плазмалеммой. На переднем конце клетки видны сократительная вакуоль и глазок, на заднем конце – вакуоль с хризоламинарином. В клетках часто можно различить непереваренные частички, например, клетки водорослей. Размножается вегетативно, борозда деления начинается у переднего конца клетки между двумя парами жгутиковых оснований. Представители рода предпочитают олиготрофные пресные воды, но имеются и морские представители.

Род Динобрион – Dinobryon (рис. 12, Г) – микроскопическая одноклеточная и колониальная водоросль из клеток монадного типа структуры как свободноплавающих, так и прикрепленных. Таллом в виде свободноплавающих кустиков, напоминающих канделябры, состоит из клеток, прикрепленных внутри вазообразных прозрачных целлюлозных домиков при помощи сократительных стебельков. Базальный конус домика состоит из продольно ориентированных микрофибрилл. Помимо целлюлозы, в состав домика входит и большое количество аминокислот. Клетки снабжены двумя жгутиками неравной длины, которые выставляются из широкого устья домика. Клетки содержат один или два хлоропласта, на переднем конце клетки видны глазок и две сократительные вакуоли. Хризоламинарин расположен в вакуоли на заднем конце клетки.

Кустикообразная форма колоний связана со способом вегетативного деления клеток, когда одна из дочерних клеток, покидая родительский домик, прикрепляется к его отверстию. Вращаясь вокруг своей оси, она формирует собственный домик. Родительский домик могут покинуть и обе дочерние клетки.

Обитает в планктоне стоячих и текучих водоемов с чистой водой.

Вегетативное размножение происходит делением клеток и образованием колоний. Дочерние клетки выползают из домика, прикрепляются к его поверхности и вырабатывают новый домик. Старые колонии, распадаясь, дают начало другим. Отдельные клетки, покидая колонию, также могут образовывать новую колонию.

Половой процесс гологамия. Две одинаковые клетки сливаются в двуядерную зиготу, превращающуюся в кремнистую цисту, которая после периода покоя прорастает в одну или несколько клеток. Мейоз происходит в зиготе.

Порядок ХРОМУЛИНОВЫЕ – CHROMULINALES К этому порядку относят организмы с монадным, пальмеллоидным и амебоидным типами дифференциации таллома. Монадные клетки с одним жгутиком, видимым в cветовой микроскоп.

Род Хризамеба – Chrysamoeba (рис. 12, А). Пресноводные амебоидные водоросли, они имеют в жизненном цикле жгутиковую стадию с сильно редуцированным гладким жгутиком. Некоторые виды обитают в гиалиновых клетках мха сфагнума.

Род Хромулина – Chromulina (рис. 12, В) – один из самых крупных родов золотистых водорослей (около 120 видов). Это одноклеточные, свободноплавающие организмы.

Клетки голые; имеется одна или две золотистые пластиды.

Встречаются как в пресных, так и в мрских водоемах.

Рис. 12. Золотистые водоросли (Л.Л. Великанов и др., 1981):

А – Хризамеба (Chrysamoeba); Б – Охромонас (Ochromonas): 1 – внешний вид, 2 – циста; В – Хромулина (Chromulina): 1 – внешний вид, 2 – циста, 3 – схема образования пленки из цист; Г – Динобрион (Dinobryon): внешний вид колонии, 2 – циста; Д – Гиббердия на нитчатой водоросли: 1 – сбоку, 2 – сверху; Е – Гидрурус (Hydrurus): 1 – общий вид колонии, 2 – кончик ветви, 3 – зооспора Порядок ГИДРУРУСОВЫЕ – HYDRURALES К этому порядку относятся представители с пальмеллоидным (Hydrurus, Celloniella) и псевдопарепхиматозным (Phaedermatium) типами дифференциации таллома. Для порядка характерно наличие уникальных зооспор тетраэдрической формы, которая поддерживается скелетом из микротрубочек, производных первого корешка. В отличие от фаготрофных двужгутиковых золотистых водорослей, жгутиковые корешки у гидрурусовых не образуют петлю под вторым жгутиком, на длинном переднем жгутике отсутствуют трехчастные мастигонемы, а короткий задний лишен пары центральных микротрубочек. Фоторецептор отсутствует.

Род Гидрурус – Нуdrurus (рис. 12, Е) – наиболее дифференцированная группа среди пальмеллоидных форм водорослей. Его таллом представляет собой крупные (до 30 см длиной) слизистые колонии, имеющие вид коричневых разветвленных шнуров, часто издающих очень неприятный запах. В колониях можно различить главный ствол и боковые разветвления.

В клетках, погруженных в общую слизь, содержится по одному чашевидному хроматофору, несколько сократительных вакуолей. Клетки более рыхло расположены по периферии колонии и более плотно в середине. Рост таллома может осуществляться только за счет деления апикальных клеток. При бесполом размножении в клетках боковых ветвей формируются зооспоры. Иногда образуются шаровидные цисты. Встречается Нуdrurus в горных ручьях и реках с холодной водой, где его колонии прикрепляются к камням и другим субстратам.

Класс ДИАТОМОВЫЕ (БАЦИЛЛАРИОФИЦЕВЫЕ) 

DIATOMOPHYCЕAЕ (= BACILLARIOPHYСЕAЕ)

Класс назван по типовому роду Diatoma (греч. Di – два, tome – разрез, рассечение). Всего 10 000 – 12 000 видов. Диатомовые водоросли известны достоверно с нижнего мела.

Описано примерно десять тысяч современных видов, распространенных в океанах, морях, пресноводных водоемах и даже в почве. Они обильны как в планктоне, так и в бентосе, являясь наиболее важными продуцентами органического вещества, давая около четверти всей органики, создаваемой морскими организмами. Выносят температуры от до 700 С. Есть случаи комменсализма, эндо- и экзосимбиоза.

Могут служить хозяевами грибов-паразитов. Выявлены облигатные гетеротрофы с бесцветными хромопластами или без них. Распространены по всему земному шару.

Наиболее богаты по видовому составу и количеству диатомей холодные и приполярные области. Они живут одиночно или объединены в колонии, различного типа цепочки, ленты, звездочки, нити, «кустики». Почти все диатомеи автотрофы, но способны жить в темноте, питаясь гетеротрофно, за счет органических веществ окружающей среды. Диатомовые водоросли – группа микроскопических организмов с коккоидным типом дифференциации таллома, резко отличающаяся морфологически от остальных водорослей. Их характерная особенность – своеобразное строение оболочки, которая представлена кремнеземным панцирем или фрустулой, состоящим из двух половинок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Каждая половинка панциря состоит из плоской створки и поясковидного ободка (рис. 13).

Рис. 13. Строение панциря диатомей (по данным разных авторов) (Г.А. Белякова и др., 2006): 1 – эпитека, 2 – эпивальва, 3 – эпицингулюм, 4 – гипотека, 5 – гипоцингулюм, 6 – гиповальва, 7 – отверстие, Одной стороной поясковидный ободок соединяется с загибом створки, другой, свободной, охватывает поясковидный ободок второй половинки панциря. Оба ободка составляют вместе поясок панциря. У ряда диатомей между загибом створки и поясковидным ободком возникают вставочные ободки, на которых формируются неполные перегородки или септы. Большая створка называется эпитекой, меньшая – гипотекой. У подвижных особей на створке имеется шов – щель или канал и узелки, в которых проходят вертикальные каналы.

Панцирь диатомей формируется на базе пелликулы, он изнутри и снаружи покрыт тонким слоем органического вещества, состоящим главным образом из пектиновых веществ.

Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Ундулиподии отсутствуют. Такой тип организации таллома называют в последнее время панцирным.

Часть диатомей – центрические диатомеи – имеют радиально-симметричное строение створок и, не имея специального шва, не способны к активному движению. Другая часть – пеннатные диатомеи – имеют билатеральносимметричные створки и характеризуются наличием особого щелевидного шва. Эти водоросли способны к активному передвижению.

Под панцирем находится клетка, окруженная плазмалеммой. Плазмалемма плотно прилегает к внутренней органической выстилке панциря. Цитоплазма постенная, а центральную часть клетки обычно занимает обширная вакуоль.

Ядро крупное, обычно распложено в центре клетки в цитоплазматическом мостике. Пластиды разнообразной формы, либо мелкие – в форме зерен, лишенных пиреноидов, либо крупные – в форме пластинок, снабженных одним или несколькими пиреноидами. Они окрашены в различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от преобладания того или иного набора пигментов. Наиболее характерные пигменты – хлорофиллы а и с (разные его формы), -каротины и бурые ксантофиллы – фукоксантин, диатоксантин и ряд других. Эти пигменты маскируют хлорофиллы. Главный запасной продукт – жирное масло, находящееся за пределами пластид в виде капель, а также полисахариды – хризоламинарин и полифосфатное соединение волютин.

Размножаются диатомеи как вегетативным, так и половым способом. В первом случае наиболее обычно деление клеток по створкам надвое (рис. 14). При этом достраивающаяся после деления половина всегда меньшего размера и становится во всех случаях гипотекой. Это приводит к прогрессирующему измельчанию клеток, которое приостанавливается половым процессом. Половой процесс – изогамный или реже оогамный (рис. 15). Жгутиковая стадия в жизненном цикле представлена только сперматозоидом. Он имеет только один жгутик, который несет трехчастные мастигонемы, у него отсутствует центральная пара микротрубочек и редуцированы жгутиковые корешки. Все диатомеи – диплоидные организмы, мейоз происходит при гаметогенезе, и гаплоидны только гаметы.

Рис. 14. Схема формирования створки (Н. П. Горбунова, 1991):

А – деление ядра, растягивание клетки в вертикальной плоскости;

Б – инвагинация плазмалеммы и отложение новой плазмалеммы из пузырьков аппарата Гольджи; В – формирование «пузыря отложения кремния»; Г – отложение кремнезема, новая створка (вальва) стала электронно-плотной; Д – образование пояскового кольца: 1 – ядро; 2 – аппарат Гольджи; 3 – пузырьки Гольджи; 4 – плазмалемма; 5 – силикалемма; 6 – везикула для отложения кремния; 7 – поясковые кольца;

Перед образованием гамет ядро редукционно делится, в результате чего развиваются гаплоидные гаметы. Зигота одета тонкой оболочкой и способна к росту. Такая растущая клетка диатомей называется ауксоспорой, затем она вырабатывает панцирь и превращается в вегетативную клетку.

Жизненный цикл диатомей – диплоидный с гаметической редукцией (рис. 16).

Рис. 15. Схема полового процесса и образование ауксоспор пеннатных диатомей (А) на примере Gomphonema и центрических диатомей (Б) на примере Melosira (Л.Л. Великанов и др., 1981): 1 – развитие сперматозоидов; 2 – развитие яйцеклетки; 3 – оплодотворение; 4 – ауксоспоры Диатомовые водоросли занимают совершенно исключительное по своему значению место в общем круговороте веществ в природе. Они служат основным кормом для значительного количества водных организмов. Ими питается молодь очень многих рыб. Питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений. Отмирая, диатомеи дают массу детрита и растворимых органических веществ, идущих на питание бактерий и простейших.

Рис. 16. Жизненный цикл диатомовых (П. Рейвн и др., 1990) Диатомовые водоросли играют первостепенную роль в осадконакоплении.

Панцири мертвых диатомей, опускающиеся из толщи воды, скапливаются в огромном количестве на дне, образуя в океанах и пресноводных водоемах так называемые диатомовые илы. Считается, что в 1 см3 диатомового ила содержится около 4,6 млн. панцирей. Осадочная горная порода диатомит на 50 – 80 % состоит из панцирей диатомовых водорослей.

Многие бентосные формы, обитающие в иле озер и прудов, могут сохраняться в пробах, помещенных в небольшие сосуды, в которые доливают воду из тех же водоемов. Их можно культивировать на жидких и твердых средах.

При этом можно использовать среду Пратта, Кнопа и другие, в которые добавляют 1–2 капли жидкого стекла.

Планктонные формы в живом состоянии долго сохранить не удается. Для занятий лучше иметь живой и фиксированный материал (фиксация формалином), а также постоянные препараты.

Класс диатомей делят традиционно на две группы – пеннатные, через створку которых можно провести две или меньше оси симметрии, и центрические, через створку которых можно провести три и больше осей симметрии. Для выделения порядков принята система F.E. Round et al., 1990.

Пеннатные (двусторонне-симметричные) Порядок НАВИКУЛОВЫЕ – NAVICULALES Представители порядка одиночные, створки изопольные, с хорошо развитым щелевидным швом.

Род Пиннулария – Pinnularia (рис. 17). Одноклеточная подвижная диатомея. Встречается на дне и в обрастаниях у берегов различных водоемов, предпочитая воды, бедные известью.

Каплю буроватого налета или жидкости берут пипеткой или стеклянной палочкой со дна сосуда, содержащего пробу диатомей, и помещают на предметное стекло. Закрыв препарат покровным стеклом, сначала находят диатомеи на малом увеличении микроскопа и наблюдают за их движением (если материал живой), а затем рассматривают при большом увеличении в положениях «со створки» и с «пояска».

Рис. 17. Навикуловые: Пиннулярия (Pinnularia) (Н.П. Горбунова, 1976): А – панцирь со створки; Б – панцирь с пояска; В – клетка со створки; Г – клетка с пояска; Д – деление клетки (две дочерние клетки с пояска); Е – Навикула (Navicula): вид со створки Со створки пиннулария имеет вид вытянутого эллипса.

На концах створки и в ее середине видны небольшие светлые кружки. Это узелки. Между ними вдоль клетки по ее середине проходит тонкая, часто слегка изогнутая линия – щелевидный шов. В толще створки по ее краю расположены поперечные камеры. Перегородки между этими камерами видны как параллельные ребрышки, не доходящие до линии шва.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |
 


Похожие работы:

«УЧЕБНИКИ ДЛЙ (ВУЗОВ BDfSSQH цм и ни l ПРАКТИКУМ м ш т яш т ШПО АКУШЕРСТВУ, ГИНЕКОЛОГИИ | И ИСКУССТВЕННОМУ ОСЕМЕНЕНИЮ ашЮЕльсковйн Н Н и ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПЗДО 1ШЗКИВ0ТНЫХ Н ОшшН аы тш ш. шам шшж йпм! a if-T а аи д УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ПРАКТИКУМ ПО АКУШЕРСТВУ, ГИНЕКОЛОГИИ И ИСКУССТВЕННОМУ...»

«Н.Н.Островский Внутренний враг или Генеалогия зла От автора Возвращение Каина Евангелие от Иуды Семитология Чужие Чей фашизм лучше? Под пятой пятой власти Что слышит имеющий уши? Паралипоменон Культура и архетип нации Православие – благо или несчастье? Перекрёстки миров Политическая антропология Демократия и демократы Демократический апартеид и национальный вопрос Святая земля и рынок Пролог Приложения Информация об издании: Островский Николай Николаевич. Внутренний враг (Геналогия зла). – М.:...»

«ОРУМБАЕВ АНУАР Эффективность использования биологически активных веществ (премиксов) в кормлении и содержании страусов в птицеводческих хозяйствах Казахстана Диссертация на соискание ученой степени доктора философии PhD по специальности 6D080800- технология производства продуктов животноводства Научные консультанты: Доктор сельскохозяйственный наук, профессор Танатаров А.Б., Доктор сельскохозяйственный...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт–Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов направления бакалавриата 220200 Автоматизация и управление всех форм обучения Самостоятельное учебное...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НЦ УРО РАН РУССКОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО РОССИЙСКИЙ ФОНД ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ II ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ВОДОРОСЛИ: ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ, ЭКОЛОГИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В МОНИТОРИНГЕ (Материалы докладов) 5 - 9 октября 2009 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия Сыктывкар, 2009 УДК 582.26/.27-15 (063) ББК 28.591:28.58 ВОДОРОСЛИ: ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ, ЭКОЛОГИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В МОНИТОРИНГЕ: Материалы II...»

«ТЕХНИКА ОХОТЫ СЫКТЫВКАР 2007 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ С. М. КИРОВА КАФЕДРА ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ ТЕХНИКА ОХОТЫ Учебное пособие для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство всех форм обучения СЫКТЫВКАР 2007 1 УДК 639.1 ББК 47.1 Т38 Рассмотрено и...»

«На ц иона льн а я И н с ти ту т ботаники У кра ин с кое а ка дем и я н ау к и м. Н. Г. Х оло дного ботаническое общество У кра ин ы с е к ци я фик олог и и IV МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 23-25 мая 2012 г., Киев, Украина Киев – 2012 Nat io nal Academy o f M. G. Kho lod ny Uk ra in ia n Botan ica l S c i en ce s o f U k ra in e I ns t itut e o f Bot a ny So ciety Phyco log ica l Sect ion IV INTERNATIONAL CONFERENCE ADVANCES IN MODERN...»

«б 26.8(5К) 1. Вилесов А. А. Науменко Л. К. Веселова Б. Ж. Аубекеров f ; ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени АЛЬ-ФАРАБИ Посвящается 75-летию КазНУ им. аль-Фараби Е. Н. Вилесов, А. А. Науменко, JT. К. Веселова, Б. Ж. Аубекеров ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСТАНА Учебное пособие Под общей редакцией доктора биологических наук, профессора А.А. Науменко Алматы Казак университет) 2009 УДК 910.25 ББК 26. 82я72 Ф 32 Рекомендовано к изданию Ученым советом...»

«/ HISTORIA ROSSICA Yanni Kotsonis MAKING PEASANTS BACKWARD Agricultural Cooperatives and the Agrarian Question in Russia, 1861-1914 Янни Коцонис КАК КРЕСТЬЯН ДЕЛАЛИ ОТСТАЛЫМИ Сельскохозяйственные кооперативы и аграрный вопрос в России 1861-1914 Новое Литературное Обозрение ОО 2 6 УДК 821.161.1.0917:321 ББК 83.3(2Poc=Pyc)513-003.3 К 82 Редакционная коллеrия серии

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова Т.С. Волкова ЧАСТНАЯ ЖИЗНЬ НАСЕЛЕНИЯ ПРИУРАЛЬЯ В 20-30 гг. ХХ ВЕКА. ПРОСТРАНСТВЕННО–ВРЕМЕННЫЕ КООРДИНАТЫ ПРОВИНЦИАЛЬНОЙ ПОВСЕДНЕВНОСТИ Монография Пермь ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА 2013 1 УДК 94+316.6 ББК 63.3(2)61 В 676 Рецензенты: В.П. Мохов, д-р ист. наук, профессор Пермского национального исследовательского...»

«Е.А. Урецкий Ресурсосберегающие технологии в водном хозяйстве промышленных предприятий 1 г. Брест ББК 38.761.2 В 62 УДК.628.3(075.5). Р е ц е н з е н т ы:. Директор ЦИИКИВР д.т.н. М.Ю. Калинин., Директор РУП Брестский центр научно-технической информации и инноваций Государственного комитета по науке и технологиям РБ Мартынюк В.Н Под редакцией Зам. директора по научной работе Полесского аграрно-экологического института НАН Беларуси д.г.н. Волчека А.А Ресурсосберегающие технологии в водном...»

«Грег Бир Наковальня звезд Серия Божий молот, книга 2 http://oldmaglib.com Наковальня звёзд: 2001 ISBN 5-309-00194-8, 5-87917-116-7, 0-446-51601-5 Оригинал: Gregory DaleBear, “Anvil of Stars” Перевод: Лариса Л. Царук Содержание Пролог 4 Часть 1 6 Часть 2 307 Часть 3 574 Эпилог 853 Грег Бир Наковальня звёзд Пролог Разрушенная самовосстанавливающимися машинами, прибывшими из далёкого космоса, Земля погибла на исходе Эры Кузни Бога. Несколько тысяч людей всё же были спасены роботами, посланными...»

«УДК 576.8 ББК 28.083 Т 65 Ответственный редактор доктор биологических наук С.А. Беэр Составитель С.В. Зиновьева Редколлегия: д.б.н. С.А. Беэр, д.б.н. С.В. Зиновьева (зам. ред.), д.б.н. А.Н. Пельгунов, д.б.н. С.О. Мовсесян, д.б.н. С.Э. Спиридонов, Т.А. Малютина (отв. секретарь) Рецензенты: доктор биологических наук В.В.Горохов академик РАМН В.П. Сергиев Труды Центра паразитологии / Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. – М.: Наука, 1948.–. – ISSN...»

«Ml Лидеры национально-демократической партии Алаш, избранны е на Всеказахском курултае в июле 1917 г., А хм ет Байтурсы нов, Алихан Букейханов, М иржакып Д улатов. А с ы л б е к о в М. Ж., С ентов Э. Т. Алихан БУКЕЙХАНобщественно-политический деятель и ученый ШР С.Торайгыроа атындагы ПМУ-д академик С.Бейсембаев атындагы гылыми 2003 Алматы ББК66.6Ц2К) Л 9А А90 Рецензент - доктор исторических наук, профессор Алтаев А.Ш. Авторы - член-корреспондент НАН РК, доктор исторических наук, профессор...»

«Серия Евровосток Институт славяноведения РАН Елена Борисёнок ФЕНОМЕН СОВЕТСКОЙ УКРАИНИЗАЦИИ 1920–1930-е годы Москва Издательство Европа 2006 УДК 94 ББК (Т)63.3(0)61 Б75 Серия Евровосток основана в 2005 году в Москве Ответственный редактор д.и.н. А.Л. Шемякин Рецензенты: д.и.н., профессор Г.Ф. Матвеев, к.ф.н. О.А. Остапчук Исследование выполнено при финансовом содействии Российского гуманитарного научного фонда (проект № 05-01-911-03а/Ук) Утверждено к печати Ученым советом Института...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов БИОЛОГИЯ ЗВЕРЕЙ И ПТИЦ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство всех форм обучения Самостоятельное учебное электронное...»

«ИНСТИТУТ МИРОВОЙ ЭКОНОМИКИ И МЕЖДУНАРОДНЫХ ОТНОШЕНИЙ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК НАУКА И ИННОВАЦИИ: ВЫБОР ПРИОРИТЕТОВ Ответственный редактор академик РАН Н.И. Иванова Москва ИМЭМО РАН 2012 УДК 338.22.021.1 ББК 65.9(0)-5 Нау 34 Серия “Библиотека Института мировой экономики и международных отношений” основана в 2009 году Ответственный редактор академик РАН Н.И. Иванова Редакторы разделов – д.э.н. И.Г. Дежина, к.п.н. И.В. Данилин Авторский коллектив: акад. РАН Н.И. Иванова, д.э.н. И.Г. Дежина, д.э.н....»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА Факультет менеджмента и агробизнеса Кафедра экономики сельского хозяйства АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИННОВАЦИОННОЙ АГРОЭКОНОМИКИ Материалы III Всероссийской научно-практической конференции САРАТОВ 2011 УДК 316.422:338.43 ББК 65.32 Актуальные проблемы и перспективы...»

«Министерство сельского хозяйства РФ ФГОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки Налогообложение физических лиц Учебное пособие Воронеж 2008 УДК 336.272(075) ББК 65.261.4я7 У473 Рецензенты: начальник отдела налогообложения физических лиц Управления ФНС России по Воронежской области, советник государственной гражданской службы РФ II класса Трухачева Л.В.; кандидат экономических наук, доцент кафедры бухгалтерского учета и аудита ФГОУ ВПО Воронежский государственный...»

«Терри Дэвид Джон Пратчетт Только ты можешь спасти человечество Джонни Максвелл – 1 Biblionet Только ты можешь спасти человечество: Эксмо, Домино; Москва, СПб; 2004 ISBN 5-699-07386-8 Оригинал: Terry Pratchett, “Only You Can Save Mankind” Перевод: Екатерина Александрова Аннотация Жизнь — сложная штука. Особенно если тебе двенадцать лет, ты живешь в самом скучном городке мира, и дома царят Трудные Времена (и как следствие, карманные деньги выдаются нерегулярно, а лишний раз попадаться на глаза...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.