WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |

«Е.М. Антипова МАЛЫЙ ПРАКТИКУМ ПО БОТАНИКЕ Электронное издание КРАСНОЯРСК 2013 ББК 28.5 А 721 Рецензенты: Васильев А.Н., д.б.н., профессор КГПУ им. В.П. Астафьева; Ямских ...»

-- [ Страница 3 ] --

Порядок ЦИАНИДИЕВЫЕ – CYANIDIALES Род Цианидиум – Cyanidium (рис. 39) – способен только к автотрофному росту, содержит один из самых древних хлоропластных геномов; пять из них отвечают за синтез бактериальной клеточной стенки и, по-видимому, за термоустойчивость хлоропластов этой водоросли; два гена, возможно, играют роль в стабилизации фотосинтеза к солевым стрессам. Эти гены необходимы для обитания водоросли в экстремальных условиях.

Рис. 39. Цианидиум (Cyanidium): А – строение клетки (R. E. Lее, 1999); Б – отдельные клетки; В – образование автоспор;

I – крахмал: 2 – клеточная стенка: 3 – ядро; 4 – хлоропласт Класс РОДЕЛЛОФИЦИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ – 

RHODELLOPHYCEAE

Класс назван по роду Rhodella (греч. rhodon – розовый).

Одноклеточные и колониальные представители с различной морфологией пластид: звездчатый с пиреноидом, чашевидный с пиреноидом без периферического тилакоида, дисковидный и сетчатый без пиреноидов; аппарат Гольджи связан с эндоплазматической сетью, митохондриями, ядром. Половое размножение неизвестно.

Порядок ПОРФИРИДИЕВЫЕ (в узком смысле) –  Одноклеточные и колониальные организмы. Аппарат Гольджи связан с эндоплазматической сетью и митохондриями. В хлоропластах отсутствует периферический опоясывающий тилакоид.

Род Порфиридиум – Porphyridium (рис. 40). Клетки одиночные или собраны в колонии в виде слизистых пленок кроваво-красного, сине-зеленого, оливкового или серого цветов. Клетки шаровидные и эллипсовидные, одеты неслоистой слизистой оберткой.

Рис. 40. Порфиридиевые (Г.А. Белякова и др., 2006):

Способны к скользящему движению по направлению к источнику света, что связано с освобождением слизи из слизистых мешков, напоминающим освобождение спор из спорангиев у многих красных водорослей. Хроматофор осевой, звездчатый, с одним центральным пиреноидом. Размножение только вегетативное – делением клеток пополам.

Встречаются в пресных и морских водах, в наземных условиях (на почве, старых стенах, преимущественно на влажных, затененных поверхностях).

Класс БАНГИОФИЦИЕВЫЕ – BANGIOPHYCEAE Класс назван по типовому роду Ваngiа в честь датского ботаника Нильса Банга. Класс содержит единственный порядок.

Порядок БАНГИЕВЫЕ – BANGIALES Многоклеточные красные водоросли с двух- или трехфазным гетероморфным жизненным циклом; гаметофиты макроскопические, вначале одноосевые, затем становятся многоосевыми или пластинчатыми с диффузным ростом;

карпоспорангии и сперматангии образуются в пакетах посредством перпендикулярного деления; спорофиты нитчатые, с апикальным ростом.

Хлоропласты у гаметофита центральные, звездчатые, с пиреноидом, у спорофита – париетальные, лентовидные, с опоясывающим тилакоидом.

Все представители морские, только Вапgiа может жить в пресных водах. Порядок монофилетичный и тесно связан с флоридеями.

Род Порфира – Porphyra (рис. 41. А). Макроскопическая водоросль пластинчатого типа структуры. Таллом гаметофита достигает 50 см (редко до 2 м) в длину, имеет слоевище в виде тонкой, часто блестящей пластины с ровными или складчатыми краями, состоящей из одного-двух слоев плотно соединенных клеток. Основание пластины переходит в маленький стебелек с подошвой на конце. Форма пластин может варьировать от линейной до округлой, а окраска слоевища – от фиолетово-карминной и фиолетовой до изумрудно-зеленой.

Обитает в северных и южных морях, в литорали, на глубине 2–40 м.

Вегетативное размножение осуществляется образованием дополнительных талломов, которые берут начало от места прикрепления.

Рис. 41. Порфира (Porphyra) (Л.Л. Великанов и др., с дополнениями Г.А. Беляковой и др., 2006): А – внешний вид;

Б – разрез таллома со сперматангиями; В – разрез таллома с карпогонами, содержимое которых после оплодотворения делится с образованием карпоспор; Г – стадия Конхоцелис (Conchocelis) Бесполое размножение осуществляется моноспорами, которые развиваются на нитчатых талломах (тетра)спорофита и формируют пластинчатые талломы гаметофита. Эта стадия обитает на известковых раковинах моллюсков, образуя красные пятна.

Половой процесс оогамия (однодомная и двудомная формы). В зимнее время года вегетативные клетки преобразуются в сперматангии (рис. 41, Б). В них формируется 64– 128 мужских гамет – спермациев, освобождающихся за счет выделения слизи и частично за счет разбухания (желатинизации) стенок сперматангиев. Спермации содержат крупное ядро и редуцированный хлоропласт. Они перемещаются к карпогону пассивно, с током воды. Карпогоны по внешнему виду сходны с вегетативными клетками, от которых отличаются присутствием небольшого носика. После прикрепления спермация к карпогону он одевается оболочкой и переливает свое содержимое через канал в карпогон, где происходит слияние женского и мужского ядер. После оплодотворения диплоидное содержимое карпогона делится на 4, 8, 16 или 32 диплоидные карпоспоры, которые высвобождаются после разрушения стенок карпогона. Карпоспора прорастает в ветвящийся нитчатый таллом (рис. 41, В, Г), способный расти на раковинах моллюсков. Эта диплоидная стадия была известна как самостоятельный вид водоросли из рода конхоцелис (Сопchocelis). На этой стадии формируется специальный тип моноспор, называемый конхоспорами, которые образуются в конхоспорангиях, расположенных рядами вдоль нити. Из этих конхоспор развивается пластинчатый таллом порфиры. При прорастании конхоспор происходит редукционное деление, следовательно, развивающийся таллом – гаплоидный. Молодые растения порфиры могут размножаться вегетативно за счет моноспор, образующихся на верхней поверхности пластины. У значительного числа видов порфиры нет смены ядерных фаз, они потеряли половой процесс и размножаются только вегетативно.

Некоторые виды употребляют в пищу. Пищевое значение порфиры заключается в том, что она содержит в достаточных количествах йод, витамины В и С, минералы, а также 20–25 % от ее сухого веса приходится на белки.

Класс РОДИМЕНИОФИЦИЕВЫЕ  (ФЛОРИДЕИ) ВОДОРОСЛИ – 

RHODYMENIOPHYCEAE (FLORIDEOPHYCEAE)

Класс назван по роду Rhodymeria (греч. rhodоn – розовый, hуmеn – мембрана). Красные водоросли с апикальным ростом, клетки связаны поровыми соединениями; жизненный цикл в основном трехфазный, состоящий из гаметофитной, гонимокарпной (карпоспорофитной) и тетраспорофитной фаз; репродуктивные клетки (тетраспорангии, моноспорангии, сперматангии, карпоспорангии) обычно расположены терминально или латерально на нитях; карпогоны с трихогиной расположены терминально или латерально; гонимокарп (карпоспорофит) развивается непосредственно из карпогона или его производных.

Порядок БАТРАХОСПЕРМОВЫЕ – 

BATRACHOSPERMALES

Порядок описан в 1982 г. Для трех пресноводных семейств (порядок Nemaliales) был установлен уникальный тип жизненного цикла, когда гаметофит возникает непосредственно на диплоидном спорофите в результате соматической редукции.

Род Батрахоспермум – Batrachospermun (рис. 42).

Встречается в ручьях и реках с чистой прозрачной водой, в болотах и озерах.

Слоевище моноосевое, в виде сильно разветвленных кустиков, по внешнему виду похожих на скопления лягушечьей икры, от оливково-зеленого до стального цвета, достигающее 40 см в высоту, слизистое, рыхлое, с мутовчато-расположенными боковыми веточками ограниченного роста, которые придают слоевищу четковидный характер.

Рис. 42. Батрахоспермум (Batrachosperтит) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – внешний вид таллома; Б – часть таллома с гонимокарпами (1) Боковые веточки могут заканчиваться бесцветными волосками. Центральная ось состоит из одного ряда цилиндрических клеток, у многих видов она прикрыта корой из стелющихся нитей, берущих начало из оснований боковых разветвлений.

На боковых ветвях ограниченного роста формируются половые органы – карпогоны и антеридии (рис. 43). После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся нити – гонимобласты, в клетках которых образуются карпоспоры.

Рис. 43. Жизненный цикл Батрахоспермум (Batrachospermum) (R. E. Lee, 1999; с дополнениями Г. А. Беляковой, 2006) Совокупность карпоспорангиев имеет вид ягод малины и часто неправильно называется «цистокарпием» (в отличие от настоящего цистокарпия у него отсутствует оболочка). Из карпоспор развивается диплоидная микроскопическая стадия – Chantransia, на которой обычно формируются моноспорангии. С помощью моноспор она может сама себя воспроизводить довольно долго. Для ряда представителей показано, что мейоз происходит в апикальной клетке Сhаntransia или той структуры, что морфологически уже является гаметофитной стадией. Таким образом, здесь мейоз соматический и не связан с образованием спор или гамет.

Порядок НЕМАЛИЕВЫЕ – NEMALIALES Талломы цилиндрической или слегка уплощенной формы, слабо разветвленные, более или менее слизистые. Ауксиллярные клетки отсутствуют. Карпогоны формируются на специальных карпогонных ветвях; гонимобласты образуются непосредственно из оплодотворенного карпогона. Жизненный цикл у большинства представителей гетероморфный, тетраспорофит редуцирован в карликовое растение. Известен и изоморфный жизненный цикл.

Род Немалион – Nетаliоn (рис. 44). Имеет шнуровидное слоевище, простое или слабоветвящееся, слизистое, темно-красного или бурого цвета, достигающее 10–15 см в длину и 1–2 см в толщину. Талломы многоосевого строения – центральная ось слоевища состоит из пучка плотно соединенных, продольно идущих клеточных нитей, от наружных клеток которого отходят тонкие разветвленные периферические нити-ассимиляторы, склеенные плотной слизью. Концы нитей имеют многочисленные короткие веточки, собранные в маленькие пучочки.

Органы полового размножения – антеридии (сперматангии) и карпогоны. Сперматангии имеют вид маленьких клеток, гроздевидно расположенных на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогонная ветвь 3-5-клеточная. Карпогон состоит из нижнего расширенного брюшка и длинной извитой трихогины. Карпоспоры прорастают в диплоидный нитчатый ветвящийся тетраспорофит, тетраспоры – в многоосевой шнуровидный таллом. Имеется гетероморфная смена жизненных форм.

Рис. 44. Жизненный цикл Немалион (Nemalion) (R.E. Lee, 1999) Подкласс РОДИМЕНИОФИЦИДОВЫЕ – 

RHODYMENIOPHYCIDAE

Подкласс включает красные водоросли с трехфазным жизненным циклом. Карпоспорофит развивается прямо из карпогона или клетки-слияния, а также после слияния с ауксиллярной клеткой.

Порядок ГИГАРТИНОВЫЕ – GIGARTINALES В 1985 г. было предложено объединить порядки Cryptonemiales и Gigartinales, различающиеся по положению и происхождению ауксиллярных клеток, в один мега-порядок Gigartinales, насчитывающий около 40 семейств. Позднее несколько семейств (кораллиновые, грациляриевые, плокамиевые, род анфельция) были выделены в самостоятельные порядки.

Талломы варьируют по форме, одноосевые или многоосевые. Тетраспорангии крестообразные или линейные; ауксиллярные клетки формируются до оплодотворения карпогона; карпогонная ветвь может быть более или менее дифференцирована. Жизненный цикл гаплодиплобионтный с изморфной или гетероморфной (редуцирован тетраспорофит до небольших корочек) сменой форм развития.





Род Дюмонтия – Dumontia (рис. 45). Макроскопическая водоросль псевдопаренхиматозного типа структуры (рис. 52). Таллом тетраспорофита и гаметофита достигает 20–60 см в длину, имеет вид пластинки, прикрепляющейся к субстрату базальной частью в виде корки.

Рис. 45. Внешний вид таллома Dumontia (А, Б – разрез через верхушку); Chondrus (B), Mastocarpus (Г) (F.E. Fritsch, 1945):

1 – осевые клетки; 2 – базальные клетки боковой ветви;

3 – поверхностный слой клеток; 4 – базальный диск; 5 – папиллы Вегетативное размножение осуществляется образованием дополнительных талломов от стелющихся “ветвей”.

Бесполое размножение тетраспорангиями, возникающими из поверхностных клеток коры. Тетраспора прорастает в таллом гаметофита. Мейоз происходит при образовании тетраспор.

Половой процесс оогамия (двудомная форма).

Cперматангии образуются на мужских растениях из поверхностных коровых клеток. Карпогонная и ауксилярная ветви развиваются во внутренней части таллома отдельно друг от друга.

После оплодотворения карпогон сливается со срединной клеткой карпогонной ветви и образуется две или три ообластемные нити, достигающие ауксилярных ветвей, которые развиваются до оплодотворения карпогона и рассеяны на известном расстоянии от него. После слияния с ообластемными нитями из ауксилярной клетки развивается несколько коротких нитей гонимобласта. При созревании все клетки этих нитей превращаются в карпоспоры, которые развиваются в тетраспорофиты.

Порядок ЦЕРАМИЕВЫЕ – CERAMIALES Талломы одноосевого строения. Тетраспорангии обычно тетраэдрические или крестообразные. Ауксиллярная клетка отделяется от несущей клетки карпогонной ветви только после оплодотворения карпогона; несущая клетка, ауксиллярная клетка и карпогонная ветвь образуют прокарп; карпогонная ветвь четырехклеточная; формируется цистокарпий. Жизненный цикл гаплодиплобионтный с изоморфной сменой генераций.

Самый крупный порядок красных водорослей (около половины всех родов и трети всех видов красных водорослей).

Простейшие представители имеют вид разветвленного кустика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток. Такой таллом представлен у водорослей из рода Callithamnion.

Другие представители церамиевых имеют вид ветвящихся пластинок. Например, у Delesseria слоевище в виде сидящих на стебельках листовидных пластин (рис. 46).

Рис. 46. Делессерия (Delesseria) (Н.П. Горбунова, 1976):

Пластины однослойные, овальной или ланцетной формы, с ровными, часто волнистыми краями, со средней жилкой и отходящими от нее параллельно расположенными супротивными боковыми жилками. Новые пластины развиваются только от среднего ребра.

Род Полисифония – Polysiphoniа (рис. 47). Макроскопическая водоросль псевдопаренхиматозного типа структуры (рис.). Слоевище обильно кустистое, тонко- или грубонитевидное, членистое, до 25 см высотой, прикрепленное дисковидной подошвой или нитевидными отростками с ризоидами и присосками. Ветви таллома характеризуются своеобразным анатомическим строением, отраженным в названии. Апикальная клетка ветви отчленяет сегменты, которые на некотором расстоянии от нее претерпевают последовательные деления продольными перегородками, в результате чего отчленяется ряд (4–25) периферических перицентральных клеток. Это приводит к тому, что клетки центральной оси (центрального сифона) окружены перицентральными коровыми клетками.

Тетраспорангии образуются на молодых веточках в клетках коры или в наружных перицентральных сифонах, если коры нет. Они выглядят как овальные крупные клетки, возникающие по одной в каждом членике ветви, находятся обычно в нескольких члениках подряд, составляя своего рода цепочки (рис. 47, В). При этом членик как бы раздувается с боков. В тетраспорангиях развиваются по четыре тетраспоры, при их образовании происходит мейоз. Тетраспоры дают начало мужским и женским гаметофитам, представляющим гаплоидное поколение.





Половые органы возникают на особых веточках – трихобластах, имеющих моносифонное строение. Антеридии в изобилии формируются на вершине мужских талломов, развиваясь на поверхности молодых укороченных веточек, отчего те принимают вид как бы «колосков» или «початков» (рис. 48, Г). В каждом антеридии образуется по одному спермацию. Половой процесс оогамия (двудомная форма).

На женских талломах после оплодотворения формируются прокарпии. В состав их входит только одна ауксилярная клетка, которая располагается вблизи карпогона и сливается с ним посредством маленькой ообластемной клетки.

Затем развивается гонимобласт с карпоспорами и на месте прокарпия развивается один карпоспорофит. Вокруг него от материнского растения развиваются специальные нити, превращаю-щиеся в обертку, формируя цистокарпий (рис.

47, Д). Цистокарпии полисифонии покрыты однослойной мелкоклеточной корой и имеют вид кувшинов или урночек с отверстием на вершине. Карпоспоры удлиненнобулавовидной формы и темно-малиновой окраски развиваются внутри цистокарпия. По мере созревания диплоидные карпоспоры вываливаются через отверстие из цистокарпия наружу и прорастают в тетраспорофиты, морфологически сходные с гаметофитами (рис. 48).

Рис. 47. Полисифония (Polysiphonia) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – строение таллома, центральный и перицентральный сифоны;

Б – поперечный разрез ветви с многослойной корой(1);

В – тетраспорангии; Г – антеридии; Д – цистокарпий.

Рис. 48. Жизненный цикл Полисифония (Polysiphonia)

ЦАРСТВО ЗЕЛЕНЫЕ РАСТЕНИЯ – VIRIDIPLANTAE

Царство Viridiplantae объединяет все зеленые водоросли (в широком смысле) и высшие растения. Организмы, относящиеся к этому царству, имеют хлоропласты, у которых оболочка состоит из двух мембран: тилакоиды собраны в стопки; присутствуют хлорофиллы а и б, крахмал откладывается в строме хлоропласта; в переходной зоне жгутиков присутствует звездчатое образование. Внутри царства выделяют две сестринские группы: одну, называемую стрептoфита, которую составляют высшие растения и харофиты, и вторую, называемую хлорофита, куда входят все остальные зеленые водоросли.

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ –  Это самый обширный отдел среди всех водорослей, насчитывающий около 13 тыс. видов. Ископаемые зеленые водоросли известны из поздних протерозойских отложений, возраст которых определяется 800–900 млн. лет.

Представители отдела большей частью обитают в пресных водах, хотя имеются морские и наземные виды: почвенные, обитатели коры деревьев, камней и других субстратов вне воды, а также различные симбионты, особенно водорослевые компоненты лишайников.

Отдел включает водоросли, стоящие на самых разных ступенях морфологической дифференциации таллома: монадной, пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой (гетеротрихальной), паренхиматозной, псевдопаренхиматозной, сифоновой, сифонокладальной. Клетки одноядерные или многоядерные, обычно имеют жесткую стенку, в большинстве случаев покрыты целлюлозно-пектиновой оболочкой, но у многих имеют другой состав, например, пептидоглюкановый, редко голые, т. е. окружены пелликулой.

Их отличительный признак – чисто зеленый («травяной») цвет слоевищ, сходный с окраской высших растений, вызванный преобладанием хлорофиллов а и b над каротиноидами: а- и -каротином, лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином. Хлоропласты встречаются в разном числе (от одного до очень многих на клетку) и имеют самую разную форму. Пластиды окружены оболочкой из двух мембран. Пиреноид может иметься или отсутствовать. Он погружен в строму хлоропласта и пронизан тилакоидами. Запасной продукт – крахмал, откладывающийся внутри пластид – вокруг пиреноида и в строме, редко откладывается масло.

У большинства видов значительная часть клетки занята крупной вакуолью с клеточным соком. У подвижных стадий есть два, четыре, реже много (до 120), ундулиподиев одинаковой длины и одинакового строения. Такие подвижные клетки называют стефаноконтными. Жгутики могут быть ориентированы относительно друг друга по часовой стрелке, против часовой стрелки, находиться на одной линии или оба направлены в одну сторону. Вегетативное размножение обычно происходит делением отдельных клеток, путем фрагментации колоний или за счет разрыва нитей. Бесполое (споровое) размножение осуществляется обычно подвижными зооспорами, у некоторых представителей – неподвижными апланоспорами. Половой процесс – изогамия, гетерогамия, оогамия (чаще всего), конъюгация. У примитивных форм может быть хологамия – слияние целых вегетативных особей в качестве гамет.

Большинство представителей отдела гаплонты, но есть также диплонты и виды с изо- и гетероморфной сменой генераций.

Класс ХЛОРОФИЦИЕВЫЕ (СОБСТВЕННО ЗЕЛЕНЫЕ) 

ВОДОРОСЛИ – CHLOROPHYCEAE

Одноклеточные, колониальные (в том числе и ценобиальные) и многоклеточные представители с монадным, пальмеллоидным, коккоидным, сарциноидным, нитчатым, разнонитчатым, сифональным типами дифференциации таллома. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (холо-, изо-, гетеро- и оогамия).

Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией.

Большинство – пресноводные представители, некоторые обитают в морских, солоноватоводных и наземных условиях.

Один из крупных и разнообразных классов водорослей. Еще недавно хлорофициевые водоросли группировали в порядки на основании их морфологических особенностей. Монадных представителей объединяли в порядок Volvocales, коккоидных – в Chlorococcales, гетеротрихальных – в Chaetophorales и т.д. Применение методов филогенетического анализа показало, что существует параллельная эволюция типов организации таллома, вследствие чего этот признак нельзя использовать для получения классификационных систем, которые бы в большей степени отражали филогению. По данным филогенетического анализа, расположение базальных тел жгутиков (напротив друг друга или сдвинуты по часовой стрелке) и число жгутиков лучше отражают филогенетические связи в этой группе зеленых водорослей, чем тип дифференциации таллома, наличие и отсутствие клеточной стенки или наличие многоядерных клеток. Поэтому в новых классификационных схемах порядки одновременно могут содержать представителей с монадной, коккоидной, нитчатой или с другой морфологией.

Большинство хлорофициевых водорослей на основании ультраструктурных особенностей и данных по изучению последовательностей ряда генов попадают в одну из двух важнейших линий – с противоположными базальными телами или с базальными телами, сдвинутыми по часовой стрелке. В дальнейшем эти две ветви, возможно, будут формализованы как подклассы. Полагают, что эти обе группы произошли независимо от предка со сдвигом базальных тел против часовой стрелки.

Порядок ХЛАМИДОМОНАДОВЫЕ (в широком смысле) – CHLAMIDOMONADALES s. l.

К порядку хламидомонадовые относят хлорофициевые водоросли со сдвигом базальных тел по часовой стрелке, с различными типами дифференциации таллома. Этот порядок на основе данных молекулярного анализа включает три важнейшие линии.

Первая линия представлена хлорофициевыми водорослями с монадным типом дифференциации таллома, ранее относимыми к вольвоксовым. Сюда входит часть пальмеллоидных представителей из бывшего порядка Tetrasporales, имеющих двужгутиковые подвижные клетки.

Вторая линия включает некоторые коккоидные формы, ранее относящиеся к порядку Chlorococcales.

Третья линия включает часть представителей с монадным типом дифференциации таллома, коккоидные формы, ветвящиеся нитчатые и многоядерные сифональные.

Род Хламидомонада – Chlamydomonas (рис. 49). Микроскопическая одноклеточная водоросль монадного типа структуры. Большой род зеленых водорослей хламидомонада включает около 500 видов одноклеточных организмов. Виды этого рода обитают в лужах, канавах и других пресных водоемах.

Рис. 49. Хламидомонада (Chlamydomonas) (Н.П. Горбунова, 1976):

При массовом их развитии вода нередко принимает зеленую окраску. Хламидомонады имеют эллипсоидную форму клетки с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от которого отходят два равных по длине ундулиподия. Оболочка обычно плотно прилегает к протопласту.

Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор, в который погружены пиреноид, пигментный глазок и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки (рис. 50).

Рис. 50. Хламидомонада (Chlamydomonas) (П. Рейвн, 1990): Рисунок и электронная микрофотография (видны основания жгутиков) При подсыхании водоема хламидомонады теряют ундулиподии, стенки их ослизняются, и в таком неподвижном состоянии они размножаются. Стенки дочерних клеток также ослизняются, и таким образом получается система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки (пальмеллоидное состояние). При перенесении в воду клетки снова вырабатывают ундулиподии и возвращаются к одноклеточному подвижному образу жизни.

Рис. 51. Хламидомонада (Chlamydomonas) (Л.Л. Великанов и др., 1981):

А – начальная стадия образования зооспор;

Б – молодые особи внутри стенки материнской клетки При бесполом размножении клетка останавливается, протопласт делится продольно на 2, 4 или 8 частей (рис. 51).

Дочерние клетки вырабатывают жгутики и выходят наружу после ослизнения оболочки материнской клетки в виде зооспор, одетых оболочкой и отличающихся от материнской клетки только меньшими размерами. После непродолжительного роста они приступают к размножению.

При половом размножении, которое наступает при дифиците азота, у большинства видов хламидомонад в клетках образуются одинаковые гаметы (изогаметы), похожие на зооспоры, но меньших размеров и в большем числе (32–64). Для некоторых видов характерна гетерогамия или оогамия (гетероталлизм, гомоталлизм). При изогамии половой процессе начинается с образования скопления гамет противоположных знаков. Затем гаметы склеиваются попарно своими жгутиками, после чего их оболочки растворяются и происходит оплодотворение. При гетерогамии образуется 4 крупных и 8 мелких, а при оогамии – крупная неподвижная яйцеклетка и большое число мелких двужгутиковых гамет – сперматозоидов. У некоторых видов (Chlamydomonas reinhardtii) гаметы соединяются посредством оплодотворяющей трубки, вырастающей от переднего конца между жгутиками одной из гамет.

Зигота одевается толстой целлюлозной оболочкой, наполняется запасными веществами, приобретает красную окраску (от гематохрома, растворенного в масле) и переходит в состояние покоя (гипнозигота). После этого она прорастает, образуя в результате мейоза четыре зооспоры, каждая из которых формирует дочернюю особь (рис. 52).

Для занятий необходимо иметь хламидомонаду в живом состоянии, поскольку при фиксации она теряет подвижность – отличительный признак монадных форм.

Рис. 52. Хламидомонада (Chlamydomonas):

Лучше всего иметь чистые культуры хламидомонад, выделив их из природного материала, а затем поддерживать и хранить на агаризованной среде Прата. При этом водоросль находится в пальмеллоидном состоянии. Оказавшись в жидкой среде, хламидомонады переходят в монадное состоянии. При малом увеличении видны быстрые и разнообразные движения хламидомонад (лишь движущие точки). Зафиксировать клетку хламидомонады и рассмотреть при большом увеличении обычно плохо различимые в подвижной клетке жгутики, стенку, хлоропласт, глазок, пиреноид, пульсирующие вакуоли, можно добавив под покровное стекло капельку йода в йодистом калии (I + КI). В материале окажутся клетки, находящиеся на той или иной стадии формирования зооспор или гамет, и с окрашенным в синефиолетовый цвет крахмалом.

Ценобиальные представители хламидомонадовых – микроскопические водоросли из клеток монадного типа структуры.

Род Гониум – Gonium (рис. 53, A). Ценобии расположены в одной плоскости, образуя подвижную пластинку. Она состоит из 4–16 (32) овальных клеток со жгутиками, направленными в одну сторону, окруженными слоем бесцветной слизи. При плавании колония вращается. При бесполом размножении образуются дочерние ценобии: содержимое каждой материнской клетки последовательно делится, так что образуется столько клеток, сколько их в ценобии у данного вида. Каждая дочерняя клетка приобретает все структуры, присущие взрослой клетке, и новый ценобий освобождается после того как расплывается стенка материнской клетки.

Половой процесс изогамный (гетероталлизм). В каждой клетке образуется по 16 гамет, которые выходят в воду, где копулируют. После периода покоя зигота прорастает, при этом происходит мейоз. Образуется 4 зооспоры, в каждой из которых формируется дочерний ценобий.

Рис. 53. Внешний вид ценобиев (W. Braune et al., 1974):

Встречается в стоячих водах с жесткой водой и высоким содержанием соединений азота.

Род Пандорина – Раndоrinа (рис. 53, Б). Ценобии объемные, шаровидной или овальной формы. Они состоят из клеток (16), тесно прижатых друг к другу (из-за чего клетки, не считая обращенной вовне поверхности, имеют граненую форму) и одетых общей обверткой – так называемым инволюкрумом. Колонии плавают, вращаясь. При бесполом размножении, как и у других ценобиальных монадных зеленых водорослей, образуются дочерние ценобии.

Половой процесс гетерогамный. Планктон.

Род Эвдорина – Еudоrinа (рис. 53, В). В ценобиях представителей рода отдельные клетки расположены довольно рыхло по периферии эллипсоида, середина которого заполнена сравнительно жидкой слизью, а вокруг клеток, как и у пандорины, имеется общий инволюкрум – слой более плотной слизи.

При бесполом размножении ценобий останавливается, и каждая клетка в результате последовательных делений дает начало стольким клеткам, сколько их во взрослом ценобии. Половой процесс – резко выраженная гетерогамия.

Род Вольвокс – Volvox (от лат. – Волчок) – микроскопическая колониальная водоросль из клеток монадного типа структуры (рис. 54), имеющая шаровидную форму 2–3 мм в диаметре. Колонии вольвокса состоят из многих (500–60000) клеток, расположенных по периферии шара в один слой. Внутренняя полость шара занята слизью. Каждая клетка снабжена двумя ундулиподиями, направленными кнаружи от шара, и по своему строению напоминает клетку хламидомонады.

Рис. 54. Вольвокс (Volvox) (Н.П. Горбунова, 1976): Ценобий Это вегетативные клетки, выполняющие функции питания и движения, но не способные к размножению.

Ценобий движется таким образом, что одна его часть всегда впереди, а другая сзади. Движение колоний вольвокса вполне координированное, так как клетки не изолированы друг от друга, а соединены с помощью цитоплазматических тяжей, проходящих через клеточные стенки. Строение клеток типично для монадных зеленых водорослей, только внутренние слои стенки очень сильно ослизняются. Более плотные наружные слои у соседних клеток соприкасаются и образуют полигональный узор, иногда хорошо видимый (для большей наглядности этого узора ценобии можно подкрасить, поместив в раствор метиленовой сини). Между соседними протопластами образуются плазмодесмы, хорошо заметные у некоторых видов во внутренних ослизненных слоях стенки, а у некоторых видов практически неразличимые.

Кроме вегетативных, имеются специализированные клетки, отличающиеся более крупными размерами и отсутствием ундулиподиев, выполняющие функции полового размножения.

Вегетативное размножение у вольвоксов осуществляется с помощью дочерних колоний, образующихся в материнских клетках (гонидиях) путем последовательных продольных делений их протопластов.

Рис. 55. Volvox aureus (Н.П. Горбунова, 1976):

А – Молодая дочерняя сфера с незамкнутым отверстием;

Б – Дочерние шары внутри материнского В результате образуется плоская табличка, которая сначала вдавливается внутрь, затем выворачивается наружу, после чего края ее смыкаются, формируя шар. Формирующиеся дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Они отличаются от материнской колонии только меньшими размерами (рис. 55).

Для бесполого размножения предназначены 8–10 клеток, называемых гонидиями (рис. 56, А). Они увеличиваются в объеме, вдаются во внутреннюю часть ценобия, и содержимое их начинает делиться по описанной выше схеме.

У вольвокса довольно часто можно наблюдать стадии незамкнутой полой сферы, в которой при определенной фокусировке можно отчетливо видеть отверстие. Дочерние колонии после ослизнения произведших их клеток (гонидий) проваливаются в центральную полость материнского ценобия. Таким образом, внутри материнского шара можно видеть 8–10 дочерних шаров.

Рис. 56. Жизненный цикл Вольвокс (Volvox) (G.R. South, A. Whittick, 1987, с дополнениями Г.А. Беляковой и др., 2006): А – бесполое размножение путем образования дочерних колоний; Б – половое размножение При половом размножении часть специализированных клеток преобразуется в женские оогонии, в которых развиваются яйцеклетки. В других, также специализированных клетках, развивается большое число мужских гамет – сперматозоидов (рис. 57). Группа сперматозоидов отделяется от материнского организма, подплывает к другой особи и распадается на отдельные сперматозоиды, которые, проникая в оогонии, оплодотворяют яйцеклетки (рис. 56, Б).

Рис. 57. Volvox globator (Н.П. Горбунова, 1976):

Часть колонии с оогониями (1) и антеридия (2) В результате слияния гамет образуется диплоидная зигота, называемая ооспорой. Ооспора прорастает (обычно весной), претерпевая мейоз и многократное деление. В результате возникает пластинка гаплоидных клеток, после чего постепенно формируется новое шаровидное тело вольвокса. Таким образом, у вольвокса основной цикл развития проходит в гаплоидной фазе, диплоидна лишь зигота.

Порядок СФЕРОПЛЕЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ – 

SPHEROPLEALES

Порядок сфероплеевые (рассматривается в понимании Deason et al., 1991) включает некоторые таксоны, имеющие подвижные клетки с противоположным расположением базальных тел, и тех неподвижных представителей, для которых показано сходство в ультраструктурных и молекулярных особенностях. В этот порядок тогда попадают ценобиальные представители Pediastrum, Scenedesmus, Hydrodictyon, многоядерные нитчатые, одноклеточные коккоидные. На основании анализов показано, что в состав последних родов включены виды, которые в настоящее время относят к разным классам. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами, не имеющими жесткой клеточной стенки, и автоспорами, т. е. неподвижными спорами, представляющими собой в миниатюре взрослую особь. Половой процесс изогамный, гетерогамный и оогамный.

Род Педиаструм – Pediastrum (рис. 58). Микроскопическая ценобиальная водоросль из клеток коккоидного типа структуры из разного числа клеток (от 4 до 128), кратного двум.

Рис. 58. Ценобий Педиаструм (Pediastrum) (Л.Л. Великанов и др., 1981): 1 – вегетативные клетки; 2 – клетки с зооспорами;

Ценобии плоские однослойные, в виде более или менее округлых табличек («ковриков»). Клетки могут плотно примыкать друг к другу, и тогда ценобий будет сплошной.

Если между клетками остаются промежутки, ценобий получается «продырявленный». Каждая краевая клетка ценобия несет 1 или 2 (редко 4) отростка – рожка. Хлоропласт чашевидный с одним пиреноидом. Единственное ядро маскируется хлоропластом и без покраски не видно.

Бесполое размножение происходит зооспорами, выходящими из клеток (а в зооспорангий, как и у водяной сеточки, может превращаться любая клетка) в слизистом пузыре и, еще находясь в нем, складывающимися в новый ценобий.

Половой процесс и дальнейшие события, связанные с ним (образование зоoспор, превращение их в полиэдр и т.д.), сходны с половым процессом водяной сеточки.

Для ознакомления на практикуме можно пользоваться как живым, так и фиксированным материалом. В материале попадаются ценобии, у которых клетки пустые.

Это клетки, из которых вышли зооспоры. На них особенно хорошо видна структура стенки. Зарисовывают ценобий или можно наиболее детально отобразить только 2– клетки.

Род Сценедесмус – Scenedesmus (рис. 59). Микроскопическая ценобиальная водоросль из клеток коккоидного типа структуры. Виды рода широко распространены в пресноводном планктоне. Часто они встречаются в прибрежной зоне среди нитчаток, мхов и т. п. Могут массово развиваться в старых культурах разных водорослей, а также в сосудах для полива комнатных растений и т. п. Хорошо растут на агаризованной и жидкой среде Прата.

Рис. 59. Сценедесмус (Scenedesmus) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – ценобий; Б – образование новых ценобиев Ценобии – плоские, иногда загнутые пластинки – «плотики». Они могут состоять из 4–8 (реже 2–16 или даже 32) продолговато-эллиптических клеток, срастающихся своими боками параллельно друг другу и располагающихся при этом в один или два ряда, но никогда не становящихся объемными. Стенка клеток целлюлозная, гладкая или различным образом орнаментированная. У некоторых видов на краевых или на всех клетках имеются длинные тонкие выросты – «рога».

Хлоропласт постенный, с одним пиреноидом, ядро без покраски невидимо. Размножение происходит автоспорами, которые могут образовываться в любой из клеток ценобия в числе, характерном для ценобиев данного вида. Прямо внутри материнской клетки они формируют новый маленький ценобий, который выходит наружу. Есть данные о наличии у некоторых представителей полового процесса.

На занятиях зарисовывают внешний вид ценобия при большом увеличении. Выросты видны довольно плохо, используя диафрагму и микровинт, желательно их выявить, а также ценобий, где формируются автоспоры.

Род Гидрадикцион, водяная сеточка – Hydrodictyon (рис. 60). Макроскопическая ценобиальная водоросль из клеток коккоидного типа структуры. Широко распространен в пресных стоячих или текучих водах (озера, водохранилища, заводи, канавы) с постоянным подтоком азотистых веществ.

Рис. 60. Гидрадикцион (Hydrodictyon) (П. Рейвн и др., 1990):

А – внешний вид; Б – фотография в сканирующем электронном микроскопе сплющенной молодой колонии Hydrodictyon reticulatum Ценобии сложены из большого числа клеток (до тыс.). У старых экземпляров длина отдельных клеток 1, см, а сам ценобий может быть размером до 1,5 м. Клетки, слагающие ценобий, имеют удлиненную форму. Стенка клеток целлюлозная, кутинизированная во внешних слоях.

Цитоплазма занимает постенное положение, так как центральная часть клетки занята громадной вакуолью с клеточным соком. У совсем молодых ценобиев клетки одноядерные с хлоропластом в виде пластинки и одним пиреноидом.

С возрастом количество ядер и пиреноидов быстро увеличивается, а хлоропласт становится постенным, неправильносетчатым. Клетки срастаются своими концами, чаще всего по 3, реже – по 2–4. Таким путем формируется сеть, состоящая из отдельных ячеек, в основном шестиугольных. Сетка может быть незамкнутой или замкнутой.

Рис. 61. Гидрадикцион (Hydrodictyon) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – молодая сеточка внутри материнской клетки;

Размножение может осуществляться как бесполым, так и половым путем. В бесполом размножении может участвовать любая клетка ценобия. Ее содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры. Не выходя наружу, они через некоторое время теряют подвижность, удлиняются и складываются в новую сеточку, которая покидает материнскую клетку после разрыва ее стенки и увеличивается до размеров взрослого ценобия (рис. 61).

Половое размножение считается изогамным. Гаметы внешне сходны с зооспорами, но вместо того, чтобы складывать новую сеточку, они покидают материнскую клетку. В световом микроскопе все гаметы выглядят одинаковыми, однако с помощью электронного микроскопа удается установить некоторую разницу в строении сливающихся гамет. Зигота окружается стенкой, в ней накапливается жир, окрашенный каротиноидами в кирпично-красный цвет. Постепенно зигота увеличивается в размерах и переходит в состояние покоя, а затем прорастает. Ядро ее претерпевает мейоз, в результате чего образуются четыре крупные двужгутиковые зооспоры (естественно, гаплоидные). Зооспоры, поплавав некоторое время, останавливаются, и каждая развивается в многоугольную клетку – полиэдр. Полиэдр разрастается, становится многоядерным, и содержимое его распадается на двужгутиковые зооспоры, которые слагаются в молодую сеточку (как в вегетативной клетке при бесполом размножении), освобождающуюся через разрыв стенки полиэдра. Полиэдр может служить и для перенесения неблагоприятных условий, например, при подсыхании водоемов.

На занятиях можно рассмотреть внешний вид ценобия водяной сеточки по гербарию или живому материалу прямо в сосуде с водой. Рекомендуется зарисовать участок ценобия при малом увеличении, при большом увеличении – фрагмент ценобия – одну-две ячейки полностью и частично отходящие от них клетки.

Класс ТРЕБУКСИОФИЦИЕВЫЕ (ТРЕБУКСИЕВЫЕ) 

ВОДОРОСЛИ – TREBOUXIOPHYCEAE

Класс назван по типовому роду Тrebouxia (Octave Treboux – эстонский ботаник), который был описан в на основании данных молекулярного анализа.

Среди требуксиевых водорослей большинство представителей имеет коккоидный тип дифференциации таллома, представлены одноклеточными формами, иногда очень крупными. Отдельные клетки при делении могут объединяться в «пачки» или цепочки (Desmococcus, известный ранее как Pleurococcus) внутри стенки родительской клетки (сарциноидные формы). Есть также нитчатые и пластинчатые формы (рис. 62). Отличительная особенность класса следующая: при митозе центриоли находятся по бокам веретена, тогда как у остальных зеленых водорослей, насколько известно, и многих других «протистов», они располагаются по полюсам веретена.

Пресноводные и наземные, реже морские представители, многие формируют симбиозы.

По строению жгутикового аппарата требуксиевые ближе к ульвофициевым, чем к хлорофициевым водорослям, с которыми они образуют сестринскую группу. Требуксиевые – монофилетичная группа, в которой по крайней мере 5 линий подтверждаются данными молекулярных исследований.

Рис. 62. Требуксиофициевые (F. E. Fritsch, 1935):

A – Chlorella; Б – Prototeca; B – Trebouxia; Г – Microtamnion Порядок ХЛОРЕЛЛОВЫЕ – CHLORELLALES К порядку относят коккоидные автоспоровые водоросли.

Род Хлорелла – Chlorella (рис. 63). Микроскопическая одноклеточная водоросль коккоидного типа структуры. Клетки одиночные, мелкие (от 2 до 12 мкм в диаметре), шаровидные или овальные, с гладкой стенкой. Хлоропласт в виде глубокой чаши, цельный, с одним пиреноидом или без него. Ядро одно, без окраски невидимо. Размножение только бесполое, автоспорами. При бесполом размножении клетка делится на четыре или более дочерние клетки. В материале обычно можно наблюдать их образование.

Они окружаются собственной стенкой еще внутри материнской клетки и освобождаются путем разрыва ее стенки. Половой процесс отсутствует. Хлореллы широко распространены в пресных и морских водах, на сырой земле и на коре деревьев, а также как симбионты в клетках пресноводных беспозвоночных (гидры, губки, различные простейшие).

Рис. 63. Хлорелла (Chlorella) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – вегетативная клетка; Б – образование автоспор Chlorella – полифилетичный род, большинство представителей его относится к классу требуксиевых, но некоторые виды должны быть перенесены назад, в класс хлорофициевых. Ряд других видов выделены в новый род Watanabea.

Они хорошо растут на искусственных питательных средах – как жидких, так и агаризованных. Для практических занятий рекомендуется иметь культуру хлореллы на агаризованной среде Прата или Мейерса и за 10 дней до занятий смыть зеленый налет в жидкую среду того же состава. Хлорелла характеризуется очень быстрыми темпами размножения и нередко служит объектом для изучения фотосинтеза.

Она способна использовать до 12 % световой энергии (против 1–2 % у наземных растений). Хлорелла относится к числу полезнейших водорослей, так как ее сухое вещество содержит до 50 % полноценных белков, жирные масла, витамины В, С и К. Существуют промышленные установки по разведению хлореллы для получения дешевого корма.

Класс УЛЬВОФИЦИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ – 

ULVOPHYCEAE

Название класса происходит от типового рода – ульва (лат. Ulva – название для болотного растения; возможно, происходит от кельтского «уль» – вода).

Для класса характерен митоз с сохраняющимся телофазным веретеном. У более примитивных представителей деление клетки бороздой с участием пузырьков, образующихся от аппарата Гольджи, у более высокоорганизованных цитокинез с митозом непосредственно не связан: ядра и клетки делятся независимо, «сами по себе» или клетки вообще не делятся, а только увеличиваются в размере. Одноклеточных (монадных и коккоидных) представителей нет, самые примитивные формы состоят из нескольких клеток.

Талломы могут быть сарциноидными, нитчатыми, разнонитчатыми, паренхиматозными, псевдопаренхиматозными, сифоновыми или сифонокладальными. В основном морские формы, реже пресноводные и наземные.

Молекулярные доказательства поддерживают гипотезу о раннем отделении ульвофициевых от ветви зеленых водорослей. Класс насчитывает около 100 родов и более 1000 видов.

Для выделения порядков используют морфологические и ультраструктурные особенности, а также тип жизненного цикла.

Порядок УЛОТРИКСОВЫЕ (КОДИОЛОВЫЕ) – 

ULOTRICHALES (CODIOLALES)

Представители порядка Улотриксовые – коккоидные, нитчатые или пластинчатые формы. Объединяющая их особенность – наличие в половом цикле Codioluma (раньше она считалась самостоятельной водорослью) – одноклеточной структуры, в которую прорастает зигота и которая через некоторое время распадается на зооспоры, дающие начало новому коккоидному, нитчатому или пластинчатому таллому.

В жизненном цикле чередуются гаплофаза (более долговечная) и диплофаза (Codiolum-стадия). Представители обитают в морях и пресных водах.

Род Улотрикс – Ulotrix (рис. 64). Неветвящиеся нити улотрикса состоят из одного ряда клеток, по длине примерно равных диаметру (изодиаметрических) или даже несколько меньшего диаметра, с довольно толстыми целлюлозными стенками. Они прикрепляются к субстрату с помощью почти бесцветной конической базальной клетки – ризоидальной.

Рис. 64. Улотрикс (Ulotrix) (Н.П. Горбунова, 1976):

Нить с развивающимися в некоторых клетках зооспорами Нити улотрикса часто отрываются и ведут неприкрепленный образ жизни. При сборе материала они также разрываются, поэтому базальные клетки в материале попадаются очень редко. Хлоропласт постенный, в виде пояска, замкнутого или незамкнутого, с несколькими пиреноидами. Ядро одно, но без покраски не видно. Рост диффузный: клетки (кроме базальной) делятся пополам. Такие делящиеся клетки нередко можно видеть в материале. У некоторых видов развивается мощное слизистое влагалище за счет ослизнения внешних слоев стенки. Бесполое размножение – четырехжгутиковыми зооспорами. Они или образуются в клетках по 2–4 (так называемые макрозооспоры), или их образуется больше соответственно меньшего размера (микрозооспоры). Чаще попадаются последние. Зооспоры выходят из материнской клетки в слизистом пузыре, который вскоре расплывается. Иногда они могут прорастать в новые нити, не выходя из материнской клетки.

Рис. 65. Жизненный цикл Улотрикса (Ulotrix) (R. E. Lee, 1999, с дополнениями и изменениями Г. А. Беляковой и др., 2006) Половой процесс изогамный. Некоторым видам свойственен гетероталлизм (рис. 65). Двужгутиковые гаметы образуются в клетках так же, как и зооспоры. Они выходят наружу и сливаются. Зигота некоторое время движется. В этом состоянии она напоминает зооспору, поскольку имеет 4 жгутика, но у нее 2 глазка. Потом зигота останавливается, оседает на дно и окружается толстой стенкой. После периода покоя она прорастает в Codiolum-стадию – одноклеточный грушевидный спорофит, куда переходит ее ядро.

Через некоторое время наступает мейоз, после чего могут быть еще митозы. В результате образуются 4–8 (реже 16) зооспор, прорастающих в новые нити улотрикса.

Виды рода улотрикс довольно широко распространены в текучих пресных водах: реках, ручьях или в прибрежной зоне больших озер. Известны и морские виды. Необходимо всегда иметь в запасе фиксированный в формалине материал. Фиксацию лучше проводить не на месте сбора, а в лаборатории по прошествии нескольких часов. Тогда в материале будут встречаться нити с различными стадиями образования зооспор.

Порядок УЛЬВОВЫЕ – ULVALES Представителей порядка Ульвовые отличает таллом – паренхиматозный, в виде пластины или трубчатый. Смена поколений изоморфная. Морские и пресноводные формы.

Род Ульва, морской салат – Ulva (рис. 66). Макроскопическая водоросль пластинчатого типа структуры. Таллом – пластина из двух слоев клеток салатно-зеленого цвета длиной до 25 см и шириной 15 см с гофрированными лопастными краями. Пластина прикрепляется к субстрату короткой ножкой или пластины могут отрываться и вести неприкрепленный образ жизни. Пластина ульвы состоит из двух слоев изодиаметрических клеток. В ножке и в нижней части таллома некоторые клетки дают длинные мешковидные выросты, которые внедряются между двумя слоями. Хлоропласты в клетках располагаются по их внешним стенкам.

Рис. 66. Ульва (Ulva) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – внешний вид таллома; Б – поперечный разрез таллома В жизненном цикле (рис. 67) чередуются диплофаза (спорофит) и гаплофаза (гаметофит). Спорофиты дают начало четырехжгутиковым зооспорам, прорастающим в гаметофиты того же облика, что и спорофиты. На гаметофитах формируются гаметы одинакового облика, т. е. половой процесс изогамный. Двужгутиковые гаметы образуются в каждой клетке по 16–64 на гаметофитах, которые имеют в ядрах гаплоидный набор хромосом. Гаметофиты различны в половом отношении: одни продуцируют гаметы со знаком (+), другие – со знаком (–). Талломы разного знака можно различить невооруженным глазом по окраске плодущих участков: желтоватой у мужских и темно-зеленой у женских. Получившаяся в результате копуляции зигота содержит 1 диплоидное ядро и прорастает без периода покоя в диплоидное поколение – спорофит.

Рис. 67. Чередование поколений у Ulva (П. Рейвн, 1990). Гаметофит и спорофит различаются только репродуктивными структурами Виды этого рода широко распространены в прибрежной зоне северных и южных морей. Могут развиваться в массе, особенно в бухтах, где вода загрязнена органикой.

Ульву лучше всего показывать и изучать ее анатомическое строение во время летних практик на берегу моря, однако иметь ее в живом виде сложно. Поэтому водоросль следует гербаризировать. Можно также заготавливать фиксированный материал. Для фиксации лучше употреблять хромовоуксусную смесь, приготовленную на морской воде. Промывают водоросль водопроводной водой 1–2 ч, после чего ее необходимо провести через шкалу спиртов от 30 до 80° через каждые 10°. Хранить следует в 75–80°–м спирте. Можно сделать постоянные препараты срезов через слоевища.

Для изучения анатомического строения делают срезы лезвием бритвы в столбике пенопласта.

Порядок ТРЕНТЕПОЛИЕВЫЕ – TRENTEPOHLIALES Порядок трентеполиевые занимает довольно спорное положение в системе зеленых водорослей. Иногда их выделяют в отдельный класс. Маленькая группа (около 60– видов, 6 родов) наземных водорослей с ветвящимися нитями. Таллом по своей природе гетеротрихальный, но сильно редуцированный. Клетки окрашены в оранжевый или коричневатый цвет из-за наличия в клетках липидных капель, содержащих каротиноиды (-каротин, астаксантин). Хлоропласты без пиреноидов, многочисленные, дисковидные.

Цитокинез необычен для остальных ульвофициевых водорослей; он происходит с образованием фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесм. Но в плазмодесмах отсутствуют внутренние структуры, такие как десмотубулы, которые характерны для межклеточных взаимодействий высших растений. Гаметы (двужгутиковые) формируются в гаметангиях, зооспоры (четырехжгутиковые) – в зооспорангиях. Гаметангии и спорангии морфологически отличаются от вегетативных клеток. Неоплодотворенные гаметы могут развиваться в новые талломы, как у некоторых других ульвофициевых. У жгутиковых стадий отсутствует глазок, их четыре микротрубочковых корешка расположены крестообразно. Базальные тела ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное тело лежит на многослойной структуре (многослойная структура характерна для жгутиков харовых водорослей и высших растений, но у трентеполиевых она имеет ряд отличий). Жгутиковые стадии сильно сжаты в дорсовентральном направлении. Жизненный цикл – со спорической редукцией с изо- и гетероморфной сменой поколений. Наземные формы обитают как эпифиты на коре деревьев или как полупаразиты на листьях, а также на камнях и других предметах вне воды. Некоторые представители – фотобионты лишайников. Помещены в класс ульвофициевых на основании данных филогенетического анализа, ориентации базальных тел жгутиков и др.

Род Трентеполия – Trentepohlia (рис. 68). Микроскопическая водоросль обычно гетеротрихального типа структуры. Особенности строения трентеполии следует рассматривать в свете особенностей местообитания этой водоросли: это, прежде всего, аэрофильная водоросль, встречающаяся вне водной среды. Она поселяется на коре деревьев, на камнях и некоторых других предметах. Известны также виды этого рода, входящие в состав лишайников.

Рис. 68. Трентеполия (Trentepohlia) (F.E. Fritsch, 1935):

А, Б – фрагменты распростертой части таллома;

В, Г – гаметангии (В – освобождение гамет); Д – часть таллома со спорангиями на ножках: 1 – спорангий, 2 – клетка-ножка Таллом трентеполии гетеротрихального строения, состоит из стелющихся по субстрату и отходящих в пространство нитей. Первые – короткие, разветвленные, легко разламывающиеся, нередко распадающиеся на отдельные клетки. Клетки этих нитей овальные или почти шарообразные, окружены толстыми, обычно слоистыми стенками. Восходящие нити образованы более вытянутыми, иногда слегка вздутыми, чаще почти цилиндрическими клетками. Многочисленные зеленые хлоропласты без пиреноидов имеют форму дисков, иногда соединяющихся в короткие цепочки. Однако обычно, особенно в сухое время, они практически не видны, так как маскируются каротиноидами, растворенными в масле, которое служит здесь запасным продуктом. Зеленая окраска хлоропластов может быть хорошо видна у трентеполий, входящих в состав лишайников, так как там весь ассимилят переходит к грибу, а запасной продукт не откладывается. В дождливое прохладное лето талломы трентеполий на коре деревьев начинают более интенсивно развиваться, масло расходуется, так что хлоропласты частично демаскируются. В лаборатории для выявления хлоропластов материал можно выдержать некоторое время в темноте во влажном состоянии (но со свободным доступом воздуха во избежание заплесневения). Масло тогда очень быстро расходуется, и в клетках отчетливо становятся видны хлоропласты. Масло, переполняющее клетку, представлено либо в виде мелких капель, либо как одна или немного крупных капель. Клетки одноядерные, но ядро без покраски не видно. Строение клетки трентеполии очень напоминает строение цист многих водорослей, что объясняется существованием в воздушной среде, часто длительное время в сухих условиях, и сравнительно короткими периодами вегетации при увлажнении.

Вегетативное размножение осуществляется отдельными участками нитей или даже отдельными клетками (о предрасположенности распростертой части таллома к фрагментации говорилось выше), которые ветром переносятся на новый субстрат. При бесполом размножении на концах нитей вторичного (расположенного в пространстве) таллома, на особых субспорангиальных клетках образуются овальные или шаровидные зооспорангии. Они легко отделяются и переносятся ветром на новый субстрат, где в присутствии капельножидкой воды прорастают четырехжгутиковыми зооспорами.

Половое размножение встречается редко. Шаровидные или эллиптические гаметангии образуются на стелющихся нитях и не отделяются от них. Гаметы одинаковые (изогамия), двужгутиковые. Имеются данные о существовании у трентеполий изоморфной смены поколений. Однако копуляция гамет наблюдается очень редко. Гаметы большей частью развиваются партеногенетически, прорастая, как зооспоры, на влажной коре в новые нити или дают апланоспоры.

Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития.

Трентеполии поселяются на коре различных деревьев (особенно хорошо видны на белых участках коры старых берез), на камнях, образуя на них налет кирпично-красного или желтого цвета, а при длительной влажной погоде – с зеленоватым оттенком.

Для практических занятий материал снимают с дерева вместе с кусочком коры при помощи ножа или стамески.

Накануне занятий кусочки коры с трентеполией лучше поместить во влажную камеру (кристаллизатор с увлажненной фильтровальной бумагой и т.п.). Налет с коры березы или сосны соскабливают скальпелем или иглой в каплю воды, накрывают покровным стеклом и рассматривают под микроскопом. Скоблить нужно очень аккуратно, чтобы в препарат не попали кусочки перидермы коры, которые мешают наблюдению. Материал рассматривают при двух положениях диафрагмы – полностью открытой и полностью закрытой.

В первом случае выявляется истинный цвет каротиноидов и хлоропласты видны как темные пятнышки. При этом оболочка выглядит как аморфный бледный ореол вокруг клеток.

Во втором случае содержимое клетки выглядит как почти гомогенное темное пятно, зато заметна слоистость стенки. При приготовлении препарата талломы часто распадаются на отдельные клетки. Необходимо найти и зарисовать группу соединенных между собой клеток, чтобы не сложилось впечатление, что трентеполия – одноклеточная водоросль.

Порядок КЛАДОФОРОВЫЕ (СИФОНОКЛАДОВЫЕ) – 

CLADOPHORALES (SIPHONOCLADALES)

Для представителей порядка кладофоровые характерен сифонокладальный тип дифференциации таллома с многоядерными клетками. Митоз в них не связан с цитокинезом.

Перегородки формируются за счет впячивания плазмалеммы, плазмодесмы отсутствуют. Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. У глубоководных форм имеется пигмент сифоноксантин. Некоторые авторы помещают формы в виде септированных нитей в порядок Cladophorales, а формы с сегрегативным делением (цитокинез полностью независим от митотического деления ядер, многоядерный протопласт распадается на отдельные многоядерные участки, которые одеваются собственными оболочками) в порядок Siphonocladales. Однако сходство состава клеточной стенки (целлюлоза), структура пиреноида (состоит из двух половинок), тип жизненного цикла (изоморфный) и данные молекулярных исследований поддерживают их объединение в один порядок. Встречаются как в морях, так и в пресных водоемах. Порядок насчитывает около 30 родов и более 400 видов.

Род Кладофора – Cladophora (рис. 69). Микроскопическая водоросль трихального типа структуры. Талломы всех видов этого рода на ранних стадиях развития прикреплены к субстрату: камням, бетону, деревянным сваям и т. п., позднее многие отрываются от субстрата и тогда свободно плавают, нередко в массовых количествах в виде характерных скоплений темно-зеленой тины, неслизистой на ощупь.

Сильно ветвящиеся нити кладофоры сложены из крупных цилиндрических клеток, обычно с толстой целлюлозной (с присутствием хитина) стенкой, иногда слоистой и никогда не ослизняющейся. Строение хлоропластов наблюдают в молодых растущих клетках, которые не забиты крахмалом. Они неправильной формы, удлиненные, смыкающиеся концами в постенную сеть, так что выглядят как единая сетчатая пластинка с многочисленными пиреноидами. В постенном слое цитоплазмы, под хлоропластами, находится несколько довольно крупных ядер (размером больше пиреноидов), однако в живом состоянии они не видны.

Рис. 69. Кладофора (Cladophora) (Н.П. Горбунова, 1976):

А – часть нити с зооспорангиями (темные клетки); Б – зооспорангии;

В – многоядерная клетка (1 – пиреноиды, 2 – ядра, 3 – хлоропласт) Размножается кладофора вегетативно (фрагментацией таллома), бесполым и половым путем. При бесполом размножении в конечных клетках «ветвей», выделяющихся своим густо-зеленым цветом, образуется масса мелких четырехжгутиковых зооспор. Жизненный цикл гаплодиплобионтный со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. Половое размножение изогамное, посредством двужгутиковых гамет. Спорангии и гаметангии не отличаются по форме от вегетативных клеток. Смена ядерных фаз бывает разной: у некоторых представителей смены поколений нет, а существует гаметическая редукция (т. е.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |
 
Похожие работы:

«УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ВИТЕБСКАЯ ОРДЕНА ЗНАК ПОЧЕТА ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ Кафедра технологии производства продукции и механизации животноводства ПЛЕМЕННАЯ РАБОТА В СКОТОВОДСТВЕ Учебно-методическое пособие для студентов по специальности 1–74 03 01 Зоотехния Витебск УО ВГАВМ 2007 УДК 636.082 (07) ББК 45.3 П 38 Авторы: Шляхтунов В.И., доктор сельскохозяйственных наук, профессор; Смунев В.И., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент; Карпеня М.М., кандидат...»

«4 Москва, 2008 УДК 54(091) ББК 74.58 Утверждено Х 350 РИСО Оргкомитета юбилейного собрания ISBN 1755-1953-58 50 лет. Золотой юбилей выпускников химфака МГУ 1958 г Сборник (CD) автобиографий и фотографий посвящен 50-летию выпуска химфака МГУ 1958 г. Члены оргкомитета юбилейного собрания 1 апреля 2008 года: Долгая М.М., Зволинский В.П., Парбузин В.С., Потапов В.К., Решетов П.Д., Романовский Б.В., Сидоров Л.Н., Соболев Б.П., Устынюк Ю.А. Сборник издан за счет средств выпускников Тексты...»

«Оспанов Сери к Рапильбекович Дюсембаев Адильсеит Ахметович Хамзин Кадыржан Пазылжанович ПОЛУЧЕНИЕ, СОХРАНЕНИЕ ЯГНЯТ: РЕЗУЛЬТАТЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ Министерство сельского хозяйства Республики Казахстан Акционерное общество КазАгроИнновация ТОО Казахский научно исследовательский институт животноводства и кормопроизводства филиал Научно-исследовательский институт овцеводства Оспанов Серик Рапильбекович Дюсембаев Адильсеит Ахметович Хамзин Кадыржан Пазылжанович Получение, сохранение ягнят результаты,...»

«ТОЦ-ЕГЕА ЛВА РИЕСРИВ АР ББК 79.0 Е72 Вниманию оптовых покупателей! Книги различных жанров можно приобрести по адресу: 129348, Москва, ул. Красной Cосны, 24, издательство Вече. Телефоны: 188-16-50, 188-88-02, 182-40-74, тел./факс: 188-89-59, 188-00-73. Филиал в Нижнем Новгороде Вече—НН тел. (8312) 64-93-67, 64-97-18 Филиал в Новосибирске ООО Опткнига—Сибирь тел. (3832) 10-18-70 Филиал в Казани ООО Вече-Казань тел. (8432) 71-33-07 Филиал в Киеве ООО Вече-Украина тел. (044) 537-29- Ермакова С.О....»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Гомельский государственный технический университет имени П. О. Сухого ИССЛЕДОВАНИЯ И РАЗРАБОТКИ В ОБЛАСТИ МАШИНОСТРОЕНИЯ, ЭНЕРГЕТИКИ И УПРАВЛЕНИЯ МАТЕРИАЛЫ XII Международной научно-технической конференции студентов, магистрантов и молодых ученых Гомель, 26–27 апреля 2012 года Гомель 2012 УДК 621.01+621.3+33+004(042.3) ББК 30+65 И88 Подготовка и проведение конференции осуществлены на базе Гомельского государственного...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 270205.65 Автомобильные дороги и аэродромы всех форм обучения Самостоятельное учебное...»

«Н.Н.Островский Внутренний враг или Генеалогия зла От автора Возвращение Каина Евангелие от Иуды Семитология Чужие Чей фашизм лучше? Под пятой пятой власти Что слышит имеющий уши? Паралипоменон Культура и архетип нации Православие – благо или несчастье? Перекрёстки миров Политическая антропология Демократия и демократы Демократический апартеид и национальный вопрос Святая земля и рынок Пролог Приложения Информация об издании: Островский Николай Николаевич. Внутренний враг (Геналогия зла). – М.:...»

«Министерство сельского хозяйства Республики Казахстан Акционерное общество КазАгроИнновация ТОО Казахский научно-исследовательский институт животноводства икорм опроиз водства филиал Научно-исследовательский институт овцеводства Касымов Кенес Маусымбаевич, Оспанов Серик Рапильбекович Мусабаев БакитжанИбраимович Хамзин Кадыржан Пазылжанович Жумадиллаев НуржанКудайбергенович Научно-практические основы повышения мясной продуктивности овец Алматы, 2012 УДК 636.033 ББК46.6 К28 К М Касым ов,...»

«Российская Академия сельскохозяйственных наук ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ ИНСТИТУТ АГРАРНЫХ ПРОБЛЕМ И ИНФОРМАТИКИ ИМЕНИ А.А. НИКОНОВА УДК Директор ВИАПИ им. А.А. № госрегистрации Никонова, Инв. N д.э.н. _ Сиптиц С.О. _2013 г. ОТЧЕТ О НАУЧНО – ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ Разработать базу данных отраслевых информационных научно-образовательных ресурсов, представленных в Интернет-пространстве Руководитель темы В.И. Меденников подпись, дата Москва СПИСОК ИСПОЛНИТЕЛЕЙ Руководитель...»

«УДК 576.8 ББК 28.083 Т 65 Ответственный редактор доктор биологических наук С.А. Беэр Составитель С.В. Зиновьева Редколлегия: д.б.н. С.А. Беэр, д.б.н. С.В. Зиновьева (зам. ред.), д.б.н. А.Н. Пельгунов, д.б.н. С.О. Мовсесян, д.б.н. С.Э. Спиридонов, Т.А. Малютина (отв. секретарь) Рецензенты: доктор биологических наук В.В.Горохов академик РАМН В.П. Сергиев Труды Центра паразитологии / Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. – М.: Наука, 1948.–. – ISSN...»

«ТЕХНИКА ОХОТЫ СЫКТЫВКАР 2007 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ С. М. КИРОВА КАФЕДРА ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ ТЕХНИКА ОХОТЫ Учебное пособие для студентов специальности 250201 Лесное хозяйство всех форм обучения СЫКТЫВКАР 2007 1 УДК 639.1 ББК 47.1 Т38 Рассмотрено и...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт–Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальностей 250401.65 Лесоинженерное дело, 250403.65 Технология деревообработки всех форм обучения...»

«О.Г.МАМЕДОВ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭКСПЛУАТАЦИОННОЙ НАДЕЖНОСТИ ПОГРУЖНЫХ ЭЛЕКТРОДВИГАТЕЛЕЙ (Монография) Монография рекомендована к печати Ученым Советом Азербайджанского Государственного Аграрного Университета (Протокол №УС-10/5, 12 от июня 2010 г) БАКУ – 2010 1 УДК 631.337 Научный редактор: Саидов Расим Азим оглы – доцент кафедры Электротехники и информатики, АзТУ, доктор технических наук Рецензенты: Мустафаев Рауф Исмаил оглы –Заслуженный Инженер Азербайджанской Республики, академик МАЭН...»

«Министерство культуры Республики Коми ГУ Национальная библиотека Республики Коми Книги в наличии и печати (Республика Коми) Каталог Выпуск 8 Сыктывкар 2010 1 ББК 91 К 53 Составители: Е. Г. Нефедова, Е. Г. Шулепова Редактор Е. Г. Нефедова Дизайн-макет М. Л. Поповой Ответственный за выпуск Е. А. Иевлева Электроннный вариант каталога находится на сайте Национальной библиотеки Республики Коми в сети Internet www.nbrkomi.ru Книги в наличии и печати (Республика Коми): каталог. Вып. 8 К 53 / Нац. б-ка...»

«Е.А. Урецкий Ресурсосберегающие технологии в водном хозяйстве промышленных предприятий 1 г. Брест ББК 38.761.2 В 62 УДК.628.3(075.5). Р е ц е н з е н т ы:. Директор ЦИИКИВР д.т.н. М.Ю. Калинин., Директор РУП Брестский центр научно-технической информации и инноваций Государственного комитета по науке и технологиям РБ Мартынюк В.Н Под редакцией Зам. директора по научной работе Полесского аграрно-экологического института НАН Беларуси д.г.н. Волчека А.А Ресурсосберегающие технологии в водном...»

«ИНСТИТУТ МИРОВОЙ ЭКОНОМИКИ И МЕЖДУНАРОДНЫХ ОТНОШЕНИЙ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК НАУКА И ИННОВАЦИИ: ВЫБОР ПРИОРИТЕТОВ Ответственный редактор академик РАН Н.И. Иванова Москва ИМЭМО РАН 2012 УДК 338.22.021.1 ББК 65.9(0)-5 Нау 34 Серия “Библиотека Института мировой экономики и международных отношений” основана в 2009 году Ответственный редактор академик РАН Н.И. Иванова Редакторы разделов – д.э.н. И.Г. Дежина, к.п.н. И.В. Данилин Авторский коллектив: акад. РАН Н.И. Иванова, д.э.н. И.Г. Дежина, д.э.н....»

«б 26.8(5К) 1. Вилесов А. А. Науменко Л. К. Веселова Б. Ж. Аубекеров f ; ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени АЛЬ-ФАРАБИ Посвящается 75-летию КазНУ им. аль-Фараби Е. Н. Вилесов, А. А. Науменко, JT. К. Веселова, Б. Ж. Аубекеров ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСТАНА Учебное пособие Под общей редакцией доктора биологических наук, профессора А.А. Науменко Алматы Казак университет) 2009 УДК 910.25 ББК 26. 82я72 Ф 32 Рекомендовано к изданию Ученым советом...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова (СЛИ) Кафедра Общая и прикладная экология КОНТРОЛЬ КАЧЕСТВА ВОДЫ, АТМОСФЕРНОГО ВОЗДУХА И ПОЧВЫ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 280201 Охрана окружающей среды и рациональное...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт–Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов направления бакалавриата 280200.62 Защита окружающей среды всех форм обучения Самостоятельное учебное...»

«На ц иона льн а я И н с ти ту т ботаники У кра ин с кое а ка дем и я н ау к и м. Н. Г. Х оло дного ботаническое общество У кра ин ы с е к ци я фик олог и и IV МЕЖДУНАРОДНАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОЙ АЛЬГОЛОГИИ ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ 23-25 мая 2012 г., Киев, Украина Киев – 2012 Nat io nal Academy o f M. G. Kho lod ny Uk ra in ia n Botan ica l S c i en ce s o f U k ra in e I ns t itut e o f Bot a ny So ciety Phyco log ica l Sect ion IV INTERNATIONAL CONFERENCE ADVANCES IN MODERN...»









 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.