WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 |

«Генетика. Рекомендации по самостоятельному изучению дисциплины и задания для контрольной работы студентам очной и заочной форм обучения по специальностям 110201 (65) ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное агентство по образованию

Институт сельского хозяйства и природных ресурсов

государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования

«Новгородский государственный университет имени Ярослава Мудрого»

Кафедра биологии и биологической химии

Генетика.

Рекомендации по самостоятельному изучению дисциплины и задания

для контрольной работы студентам очной и заочной форм обучения

по специальностям 110201 (65) Агрономия (направление 560200 Агрономия)

и 250201(65) Лесное хозяйство.

В Новгород, 2007

ББК Печатается по решению

РИС НовГУ

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор А.И. Широков, кандидат ……. наук, доцент А.Ю.

Шуклина.

Составители:

В.М. Кондратьева Под. редакцией профессора Н.Н. Максимюка Генетика. Рекомендации по самостоятельному изучению дисциплины и задания для контрольной работы студентам очной и заочной форм обучения по специальностям 660200 Агрономия и 656200 Лесное и лесопарковое хозяйство.

/Сост. В.М. Кондратьева. Под ред. проф. Н.Н. Максимюка; НовГУ им. Ярослава Мудрого, - Великий Новгород, 2007. …….с.

Методические рекомендации могут быть использованы при изучении дисциплины генетика студентами агрономических специальностей и лесное и лесопарковое хозяйство.

В них рассматриваются все дидактические единицы ГОС ВПО для специальностей.

Детально рассмотрены классические вопросы генетики, статистические закономерности изменчивости и наследственности, излагаются вопросы биотехнологии, рассматриваются принципы количественной генетики и использование их в селекции. методы сохранения генофонда различных жизненных форм растений.

При написании учебного пособия использована классическая и современная литература по дисциплине, которая приведена в библиографическом списке и рекомендуется студентам в процессе изучения дисциплины.

Методические указания одобрены и рекомендованы к печати решением КББХ Протокол №1 от 28 сентября 2006гю

ВВЕДЕНИЕ

В соответствии с ГОС ВПО студенты очной и заочной форм обучения специальностей агрономия и лесное и лесопарковое хозяйство изучают генетику, при этом часть тем выносится на самостоятельное изучение. В сессионный период по дисциплине читаются лекции, которые для студентов заочного образования носят установочный и обзорный характер и проводятся лабораторно-практические занятия. Для успешного овладения материалом, предусмотренным программой, самостоятельная систематическая работа студентов над учебной литературой имеет решающее значение.

Цели и задачи преподавания дисциплины:

В результате изучения дисциплины студент должен знать:

- методы генетики;

- закономерности наследственности и изменчивости растений;

- методы регулирования продуктивности и качества урожая;

- цитологические, биохимические и молекулярные основы наследственности;

- закономерности наследования признаков при генотипической и фенотипической изменчивости;

- генетику популяций;

- роль и особенности цитоплазматической наследственности у различных жизненных форм;

- появление естественной гибридизации, инбридинга и апомикса;

- наследственные причины заболеваний;

- методы, изучающие взаимосвязь генетических и экологических особенностей лесных древесных пород;

- основные этапы онтогенеза и органогенеза и их генетику;

- генетические основы технологии создания сортов;

- основы биотехнологии на разных уровнях организации;

уметь:

- проводить цитологический и гибридологический анализ растений;

- использовать основы математического анализа в изучении феномена изменчивости и наследственности;

- инвентаризировать наследственные формы древесных пород посредством изучения и использования современных методов: биотехнологических, кариологических, математических и др. для диагностики и др. целей;

иметь представление:

- о взаимоотношениях биологических и социальных проблем;

- о развитии противоречий и кризиса существования человека в природе;

- о проблемах медицинской генетики;

- о процессах и явлениях, происходящих в живой природе, понимать возможности современных научных методов познания природы и владеть ими на уровне, необходимом для решения задач, возникших при выполнении профессиональных функций;

- о принципах воспроизводства и развития живых систем;

- о целостности и гомеостазе живых систем;

- о роли биологических законов в решении социальных проблем;

- о материальных структурах наследственности, закономерности наследования и изменчивости, теории популяций.

В межсессионный период студентам-заочникам необходимо используя рекомендованную литературу и учебно-методическое пособие, проработать все разделы генетики в соответствии с рабочей программой, а также выполнить одну контрольную работу. Контрольная работа должна быть представлена для проверки заблаговременно на кафедру, ведущую дисциплину. Контрольная работа выполняется рукописно, объемом 15страниц или в печатном виде. Защита выполненной контрольной работы проводится путем устного собеседования, после предварительной ее оценки преподавателем, ведущим дисциплину. После успешной защиты контрольной работы студент допускается к сдаче экзамена.

В данном учебном пособии выделены темы рабочей программы, которые соответствуют содержанию дисциплины и даны рекомендации по их изучению, приведены задания для их проработки и пояснения к ним, задачи для выполнения контрольной работы и примеры решения аналогичных задач. Приведены также вопросы для самопроверки, рекомендуемая литература и ключевые слова. По каждой теме необходимо решить практические задания, которые опубликованы в учебном пособии З.В.

Абрамовой «Генетика. Программированное обучение». Здесь же вы найдете пояснения и доходчивые примеры решения задач.

Студенту-заочнику в контрольной работе следует в сжатой форме изложить основные положения темы, ответить на поставленные вопросы, решить задачи, сделать (при необходимости) схематические зарисовки с соответствующими пояснениями.

Курс генетики насыщен большим количеством специальных генетических терминов. Для их усвоения необходимо выписать незнакомые генетические термины и дать им объяснения. В рекомендуемых учебниках приводится краткий словарь генетических терминов, можно пользоваться также генетическими или биологическими словарями.

Для прочного освоения основных положений генетики студенту очень важно научиться самостоятельно решать различные типы задач по всем разделам курса.

Решение генетических задач вырабатывает генетическое мышление, создает целостное представление о законах и закономерностях наследственности и изменчивости, устанавливает связь между ними, раскрывает клеточные и молекулярные основы наследственности и изменчивости, способствует усвоению генетической терминологии.

В учебном пособии дается теоретическое объяснение, методика и пример решения основных типов задач.

Дисциплина «Генетика» является необходимой составной частью профессиональной подготовки, теоретической основой селекции растений, животных и лесной селекции. Значение курса возрастает в связи с развитием биотехнологии, с экологическими проблемами устойчивого развития человека и природы.

Методические рекомендации по изучению отдельных тем дисциплины и вопросы В учебном пособии по каждой теме выделены основные положения предмета и даны рекомендации по их изучению, а также приведены вопросы для самопроверки.

Дисциплина «Генетика» включает следующие темы:

1. Предмет и методы генетики;

2. Цитологические основы наследственности;

3. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации;

4. Хромосомная теория наследственности;

5. Биохимические и молекулярные основы наследственности;

6. Нехромосомная наследственность;

7. Изменчивость;

8. Полиплоидия и другие изменения числа хромосом;

9. Отдаленная гибридизация;

10. Имбридинг и гетерозис;

11. Генетические основы индивидуального развития;

12. Генетические процессы в популяциях;

13. Биотехнология;

14. Экологическая генетика лесных древесных пород;

15. Принципы количественной генетики и использование их в селекции лесных древесных пород;

16. Сходство между родственниками;

17. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение;

Библиографический список рекомендуемой литературы Основной 1. Гуляев Г.В. Генетика, М. Колос, 1984.

2. А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин. Генетика лесных древесных пород.

Учебник для вузов. М., МГУЛ, 2001. 230с.

3. Абрамова З.В. Генетика. Программированное обучение. Учебное пособие. М., Агропромиздат, 1985.

4. Т.А. Егорова, С.М. Клунова, Е.А. Живухина. Основы биотехнологии, М., АСАДЕМА, 2003, 208с.

5. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М., Россельзозиздат, 1983.

6. Сельскохозяйственная биотехнология: Учебник для вузов / Шевелуха В.С., Калашникова Е.А., Воронин Е.С., Ковалев В.М.; Под ред. В.С. Шевелухи – 2-е изд., переработанное и дополненное. – М.: Высшая школа. 2003. – 469с.

7. Калашников Е.А., Родин А.Р. Получение посадочного материала древесных, цветочных и травянистых растений с использованием методов клеточной и генной инженерии: Учебное пособие / Под общ. ред. А.Р. Родина; Московский государственный университет леса. – 2-е изд. доп. и испр. – М.: Изд-во Мос. гос.

университета леса, 2001. – 72с.

8. Генетика развития растений: Учеб. для вузов. /Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др.: Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб.: Наука, 2000. – 542л.

9. Жученко А.А., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. Генетика. Учебное пособие для вузов: М.: «Колрос», 2004, 480с.

Дополнительный 10. Вавилов Н.И. /Избранные сочинения/ Генетика и селекция. М.; Колос, 1968.

11. Мичурин И.В. Сочинения Т.1. М.; Сельхозгиз, 1948.





12. Лобашев М.Е. Генетика. Л.; изд-во ЛГУ, 1971.

13. В.М. Глазер, А.И. Ким, Н.Н. Орлова, И.Г. Удина, Ю.П. Алтухов. Задачи по современной генетике. Учебное пособие. М.; «КДУ», 2005. 222с.

14. Погиба С.П. и др. Генетика: Учебное пособие / Погиба С.П., Курносов Г.А., Казанцев Е.В. – М.: Изд-во Московский государственный университет леса, 15. Медицинская генетика: Учебник для медицинских училищ и колледжей. / Бочков Н.П., Асамов А.Ю. Журченко Н.А. и др.: Под ред. Н.П. Бочкова – М.:

Мастерство, 2001 – 191с.

16. Карманова Е.П., Болгов А.Е. Практикум по генетике: Учеб. пособие для вузов / Петрозавод. гос. университет. – Петрозаводск, 2004. – 202с.

17. Щелкунов С.Н. Генетическая инженерия: Учеб. пособие для вузов. – 2-е изд., исправл. и доп. – Новосибирск: Сибир. университет изд-во, 2004. – 496с.

18. В.М. Глазер, А.И. Ким, Н.Н. Орлова, И.Г. Удина, Ю.П. Алтухов. Задачи по современной генетике. Учебное пособие. М.: «КДУ» 2005 – 222с.

19. Биология, под ред. В.Н. Ярыгина, М., Высшая школа, 1999. 448с.

20. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа. 1989, 21. В.А. Шевченко, Н.А. Топорина, Н.С. Стволинская Генетика человека. М., Владос, 22. Селекция и семеноводство: Метод. указания/ Сост. П.П. Пнтонюк, В.М.

Кондратьева, Я.М. Абдушаева; Под ред. А.Д. Шишова; НовГУ им. Ярослава Мудрого. – Великий Новгород, 2005. – 102с.

I. МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ ТЕМ

ДИСЦИПЛИНЫ

Содержание темы. Место генетики среди других наук и ее значение как теоретической базы селекции. Генетика – наука о наследственности и изменчивости, ее место среди биологических наук. Основные вопросы, изучаемые современной генетикой.

методы исследований генетики. История развития генетики. Генетика – составная часть эволюционного учения. Генетика как теоретическая основа селекции и семеноводства.

Достижения и задачи генетики в решении практических вопросов. Значение генетики в предотвращении мутагенного загрязнения окружающей среды.

Цели и задачи. В результате изучения раздела необходимо усвоить основные понятия генетики, этапы развития генетики, изучить методы генетики и знать их применение.

Теоретическая часть. Генетика – одна из важнейших наук современной биологии. Она изучает важные свойства живого – наследственность и изменчивость.

Наследственность – свойство живых организмов обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливать специфический характер индивидуального развития в определенных условиях внешней среды. В настоящее время различают наследственность: ядерную, внеядерную (пластидную и цитоплазматическую и акариотическую (у прокариотов).

Наследственность всегда сопровождается изменчивостью. Наследственность и изменчивость неразрывно связаны между собой.

Изменчивость – это процесс возникновения различий между особями по ряду признаков (размеры, форма, химический состав и пр.) и функций. Изменчивость делят на ненаследственную (синонимы модификационная, фенотипическая) и наследственную (генотипическую). К наследственной изменчивости относятся мутационная изменчивость и комбинационная, возникающая при обмене генетической информацией.

Комбинационная изменчивость возникает при половом размножении от соединения двух наследственно различающихся половых клеток. При этом новых генов не возникает, но перекомбинация хромосом и генов образует новый генотип.

Мутационная изменчивость возникает при структурных изменениях самих генов или хромосом клеток организма под воздействием физических, химических или биологических мутагенных факторов. Наследственная изменчивость проявляется в разной степени выраженности признаков в определенных пределах. У бактерий имеются особые механизмы переноса хромосом и генов, которые вызывают генотипическую изменчивость, к ним относятся трансформация и трансдукция.

Трансформация – особый способ гибридизации у бактерий при котором происходит включение ДНК, характерной для одного штамма бактерий (донора) в клетки другого штамма (реципиента). Трансдукция – генетическая рекомбинация у бактерий на основе переноса генетической информации с помощью фага из бактериальной клетки одного генотипа в клетку с другим генотипом. Модификационная изменчивость характеризуется фенотипическими различиями, которые возникают под влиянием условий внешней среды.

Предел модификационной изменчивости признака, обусловленной генотипом, называется норма реакции.

Явление наследственности и изменчивости присущи всему живому на Земле. По этому генетика в общей биологии занимает центральное место и тесно связана со всеми направлениями биологии.

Генетика служит теоретической научной базой селекции и семеноводства культурных растений, лесной селекции, домашних животных, микроорганизмов. В наши дни генетика, разбившись на множество комплексных направлений, будучи ключевой наукой биологии и при этом находясь в тесной связи с жизнью и практикой, развивается исключительно глубоко и быстро.

Датой рождения генетики считается 1900 год – год переоткрытия Карлом Корренсом (Германия) и Эрихом Черманом (Австрия) и Гуго Де Фризом (Голландия) законов Менделя. С этого периода выделяют три этапа в развитии генетики. Первый этап охватывает период с 1900 по 1930 годы и называется этап классической генетики. В этот период созданы теория гена и хромосомная теория наследственности, разработано учение о генотипе и фенотипе, о взаимодействии генов, о генетических принципах индивидуального отбора в селекции, учение о мобилизации генетических ресурсов планеты для целей селекции. В 1903 году У Сэттон указал на локализацию в хромосомах менделевских факторов наследственности. Август Вейсман (1834 – 1914) создал теорию, которая во многом предвосхитила хромосомную теорию наследственности. Он рисует близкую нашему современному пониманию схему строения хромосом, он первым доказал невозможность наследования признаков, приобретенных в онтогенезе и подчеркнул автономию зародышевых клеток, а также показал биологическое значение редукции числа хромосом в мейозе, как механизма поддержания постоянства диплоидного хромосомного набора вида и основы комбинативной изменчивости.

В 1901 году Гуго Де Фриз сформулировал мутационную теорию. Томас Гент Морган в 1910 году со своими учениками А. Стертевантом, К. Бриджесом и Г. Мёллером сформулировал представление о линейном расположении генов в хромосомах и создал первый вариант теории гена – элементарного носителя наследственной информации.

Проблема гена является центральной и в наше время.

В 1920г. Николай Иванович Вавилов сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости, который связал воедино систематику и генетику. Н.И.

Вавилов создал также теорию генетических центров культурных растений, которая облегчила поиск и интродукцию необходимых генотипов растений.

В этот же период выходят в свет работы Г. Нильсона-Эле по изучению закономерностей наследования количественных признаков, по изучению гетерозиса или гибридной мощности Э. Иста и Д. Джонса, по межвидовой гибридизации плодовых растений И.В. Мичурина. Интенсивно развивается частная генетика видов. В эпоху классической генетики происходит становление генетики и в России.

Второй этап развития генетики – этап неоклассицизма, который охватывает период с 1930 по 1953 годы. В эти годы был открыт экспериментальный мутагенез, обнаружено, что ген является сложной системой, обоснованы принципы генетики популяций и эволюционной генетики, создана биохимическая генетика, получены доказательства ведущей роли ДНК в наследственности. Так в 1925 году отечественные ученые Г.А.

Надсон и Г.С. Филиппов вызвали индуцированный мутагенез, в результате облучения радием, у дрожжей. Позднее было показано мутагенное действие рентгеновских лучей, открыт химический мутагенез.

Используя метод химического мутагенеза советские ученые во главе с А.С.

Серебровским показали сложную структуру гена. Основополагающие работы по изучению генетических процессов в эволюции принадлежат советскому ученому С.С.

Четверикову, английским генетиком Р. Фишеру и Дж. Холдейну и американскому генетику С. Райту. Исследования показали генетическую сущность процессов эволюции популяций и привели к заключению, что именно генетика способна вскрыть внутренние механизмы процессов эволюции. Дж. Бидл и Э.Тейтум заложили основы биохимической генетики. в 1944 году О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти доказали роль нуклеиновых кислот в экспериментах по трансформации признаков у пневмококков. В 1865г. Ф.

Мишером были открыты нуклеиновые кислоты, а в 1953 году Д.Д. Уотсон и Ф. Крик опубликовали структурную модель ДНК.

С этого момента начинается третий этап развития генетики – эпоха синтетической генетики. В этот период стремительно развиваясь, генетика разбилась на множество комплексных направлений, она развивается исключительно глубоко и быстро. В настоящее время больших успехов достигла биотехнология и генетическая инженерия в получении соматических трансгенных гибридов, в создании первой карты генома человека, в клонировании животных, в создании трансгенных микроорганизмов. растений и животных. Успешно развивается генетика человека. Развитие генетических исследований лесных древесных пород прошли значительно меньший путь, т.к. это сложный объект генетических исследований. Однако общие закономерности наследственности и изменчивости, найденные на других объектах, используются в значительной степени и здесь. В генетике лесных древесных пород успешно развиваются области знаний по формовому разнообразию, фенотипической и генетической структуре лесных популяций, по отбору мутагенов и географических рас, по изучению явления гетерозиса, по цитоэмбриологическим исследованиям, по сохранению генофонда природных популяций, а также частная генетика и селекция.

Биосфера Земли в настоящее время переживает серьезные изменения. Развитие цивилизации вызывает неконтролируемые изменения в биосфере. Эти изменения значительны, они влияют на наследственность человека и на популяционные системы животных, растений, микроорганизмов и вирусов.

Перед генетикой стоит задача оценить, какие генетические последствия могут наступить от влияния мутагенов среды на человека и другие формы жизни.

Генетика выявляет мутагенные факторы среды, реакцию популяций на давление мутагенных факторов, давление мутаций на генетику популяций человека, разрабатывает тест-системы, изучает динамику генетического груза в населении.

К основным методам генетики относятся гибридологический, математический, цитологический.

Гибридологический метод представляет собой специфический метод генетики, который заключается в гибридизации и последующем учете гибридного потомства по изучаемым признакам. Гибридологический метод был разработан Г. Менделем, сформулировавшим правила этого метода:

1. Скрещиваемые организмы должны принадлежать к одному виду.

2. Скрещиваемые организмы должны четко различаться по отдельным признакам.

3. Изучаемые признаки должны быть константны, т.е. воспроизводиться из поколения в поколение при скрещивании в пределах линии.

4. Необходимы характеристика и количественный учет всех классов расщепления, если они наблюдаются у гибридов первого и последующих поколений.

Математический метод в биологии также впервые был применен Г. Менделем, который применил математические подходы как к изучению результатов скрещиваний, так и к построению гипотез и объяснению полученных результатов. С этого времени сравнение количественных данных эксперимента с теоретически ожидаемыми стало неотъемлемой частью генетического анализа. Математический анализ незаменим при изучении наследуемости количественных признаков, изучении изменчивости (особенно модификационной), при исследовании популяций.

Цитологический метод используется для изучения клетки, как основной единицы живой материи. Изучение строения хромосом вместе с гибридологическим анализом дали начало цитогенетическому методу.

Кроме этих методов широкое применение находят метод получения мутаций, гибридизации соматических клеток, культуры тканей и клеток, методы биотехнологии, биохимический, иммунологический, иммунохимический.

Генетика широко использует методы физики: оптические, седиментационные, меченых атомов в молекулярной генетике и генной инженерии и других направлениях.

Разумеется, приведенные методы являются только частью методов, используемых в генетике. Особое место отводится разработке методов генетики человека. Современная наука в распоряжение исследователя представляет массу потенциальных возможностей, которые могут быть реализованы при конкретной программе исследований.

Вопросы для самопроверки 1. Что изучает генетика и каково ее место среди других биологических наук.

2. Охарактеризуйте основные этапы развития генетики.

3. Какова роль отечественных ученых в развитии генетики.

4. Каково значение генетики в предотвращении мутагенного загрязнения 5. Основные методы генетики, их значение и область применения.

Содержание темы. Клетка – основа строения и жизнедеятельности растений, грибов и животных. Ядро, его строение и функции. Уровни компактизации ДНК в хромосоме. Строение хромосом. Кариотип. Политенные хромосомы, хромосомы типа ламповых щеток. Передача наследственной информации в процессе деления соматических клеток. Митоз. Митотический цикл клетки. Амитоз, эндомитоз, к-митоз.

Передача наследственной информации при половом размножении. Мейоз, его биологическое значение. Спорогенез и гаметогенез у растений. Гаметогенез у животных.

Амфимиксис. Ксенийность. Апомиксис.

Цели и задачи. В процессе изучения раздела необходимо изучить строение клетки, структуру и функции ее органелл, сходство и различие различных клеток (растений, животных, грибов и бактерий). Знать строение и функции ядра и хромосом. Изучить организацию хромосом, понимать значение структурных и функциональных изменений в процессе выполнения функции, знать понятие о кариотипе, научиться проводить идентификацию хромосом. Знать особенности передачи наследственной информации в процессе деления соматических клеток и при половом размножении. Необходимо знать также спорогенез и гаметогенез у растений, гаметогенез у животных. Четко представлять регулярный и нерегулярный типы полового размножения. Знать роль клеточных органелл в сохранении и передаче наследственной информации.

Проработав тему необходимо знать и уметь:

- Сформулировать функции органелл клетки в наследственности и изменчивости;

- Выполнить идентификацию хромосом;

- Изложить генетическую роль митоза и мейоза и показать роль ядра и цитоплазмы в сохранении и передаче наследственности;

- Показать отличия митоза от мейоза, генетическое разнообразие гамет и потомков в результате перекомбинации хромосом при расхождении их в половые клетки и их сочетание при оплодотворении.

Теоретическая часть. Элементарной структурной и функциональной единицей живого является клетка. Наука, изучающая строение и функции клеток называется цитология (греч. cellula, cytos – оболочка, покров, панцирь).

Современные представления о строении и функциях клетки получены с помощью световой, электронной микроскопии и других методов.

Характерной особенностью растительной клетки является наличие клеточной стенки, состоящей из целлюлозы, которая окружает и защищает протопласт. Протопласт клетки содержат цитоплазму, ограниченную снаружи плазматической мембраной – плазмалеммой. В цитоплазме находятся органеллы, которые выполняют специфические функции. В световой микроскоп хорошо видны ядро с ядрышками, пластиды, крупные митохондрии, вакуоли и сферосомы. В электронной микроскопии различимы плазмалемма, аппарат Гольджи (комплекс Гольджи), эндоплазматический ретикулум, рибосомы и элементы цитоскелета, к которому относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты.

Таким образом, клетка имеет сложную внутреннюю организацию и специфическое взаимодействие органелл в процессе жизнедеятельности. Клетка – это наименьшая самовоспроизводящаяся единица жизни, на уровне клетки протекают рост и развитие, размножение клеток, обмен веществ и энергии. В многоклеточном организме протекающие процессы складываются из совокупности координированных функций его клеток.

В 1838-39гг. Т. Шванном, М Шлейденом и Л. Окена была сформулирована клеточная теория как одно из величайших научных обобщений XIX века. Позднее, в 1858г. Р. Вирхов внес существенные уточнения в ее формулировку. Современная клеточная теория содержит следующие положения:

1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции.

2. Новые клетки образуются путем деления ранее существовавших.

3. Клетка является микроскопической живой системой, состоящей из цитоплазмы и ядра, окруженных мембраной (за исключением прокариот).

4. В клетке осуществляются: а) метаболизм – обмен веществ; б) обратимые физиологические процессы – дыхание, поступление и выделение веществ, раздражимость, движение; в) необратимые процессы – рост и развитие.

5. Клетка может быть самостоятельным организмом (прокариоты и простейшие одноклеточные водоросли и грибы). Все многоклеточные организмы также состоят из клеток и их производных. Рост, развитие и размножение многоклеточного организма – следствие жизнедеятельности одной (зигота) или нескольких клеток (культура тканей).

Органеллы клетки выполняют определенные функции.

Клеточное ядро. Было открыто Броуном в 1931г. Оно играет важную роль в регулировании протекающих в клетках процессов; оно содержит носители генной информации, или ядерные гены, определяющие признак клетки и всего организма.

Основное вещество ядра – кариоплазма или нуклеоплазма, в нем находятся хромосомы. В период между делениями ядра (в интерфазе) хромосомы неразличимы, а вместо них в интерфазном ядре видны темные зоны, которые называются гетерохроматин.

Гетерохроматин представляет собой более плотные структуры ядра, способные окрашиваться основными красителями. В ядре имеется одно или несколько сферических телец, или ядрышек. Ядрышки участвуют в синтезе рибосомальной РНК и в сборе субъединиц рибосом.

Пластиды (впервые описаны Эррера в 1888г.) характерны только растительным клеткам. Существуют три основные разновидности пластид: лейкопласты, хлоропласты и хромопласты. Хлоропласты содержат зеленый фотосинтезирующий пигмент хлорофилл.

Хлоропласты окружены двумембранной оболочкой, имеют систему внутренних мембран.

В строение хлоропласта имеется кольцевая молекула ДНК, которая контролирует цитоплазматическую пластидную наследственность и изменчивость и рибосомы 70s.

Митохондрии (впервые описал Бенда в 1897г.) двумембранные органеллы в которых происходит клеточное дыхание. Содержат кольцевую молекулу ДНК и рибосомы 70s. Митохондрии являются одним их факторов цитоплазматической наследственности и изменчивости.

Вакуоли – одномембранные полости, отделенные от цитоплазмы мембраной, называемой тонопласт. Функции вакуоли разнообразны. С их помощью осуществляется осморегуляция, поддерживается тургор. В стареющей клетке в центральной вакуоли концентрируются отходы метаболизма. В вакуолях запасаются ассимилянты, например, сахара и белки. Запасание белков семян происходит в алейроновых зернах или белковых тельцах. И, наконец, еще одна функция вакуолей связана с процессом лизиса:

переваривание экзогенных веществ и отдельных частей своей же клетки (автофагия). У животных выделяются специфические вакуоли: осморегуляции, пищеварительные, выделительные и сократительные.

Сферосомы были обнаружены Ганштейном в 1880г., которые как и вакуоли, ограничены мембраной, в их образовании принимает участие ЭПР. Сферосомы содержат различные ферменты, но у всех обнаружен фермент липаза, следовательно, сферосома является центром синтеза и накопления масел.

Сходны со сферосомами по происхождению, размерам и строению микротельца. В них находятся твердые и кристаллические включения. Микротельца, содержащие каталазу, называют пероксисомами.

Плазмалемма – мембрана, окружающая протопласт клетки. Плазмалемма выполняет различные функции: защиту, поглощение (эндоцитоз) и выделение веществ (экзоцитоз), активный и пассивный транспорт веществ. Плазмалемма имеет свойства полупроницаемости. В мертвых же клетках через плазмалемму диффундируют любые молекулы. Биологические мембраны обеспечивают компартментализацию клетки.

Существует морфологическая непрерывность ограниченных мембранами цитоплазматических структур, таких, как ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли. В клетке наблюдается «поток» мембран, переход внешней мембраны ядерной оболочки в мембраны ЭПР и этих последних в мембраны аппарата Гольджи, и, наоборот. Происходит постоянный процесс превращения мембран одних структур в другие, одних компонентов клетки в другие.

ЭПР (эндоплазматический ритикулум), который был открыт в 1945г. Портером, Клауде и Фуллманом – специализированная внутриклеточная мембранная система, элементы которой пространственно взаимосвязаны и образуют мембранную сеть тяжей, пузырьков, цистерн. Компоненты ЭПР окружены элементарной мембраной, поверхность которой может быть гладкой (гладкий ЭПР) или шероховатой, если она покрыта рибосомами (шероховатый ЭПР). ЭПР является системой транспорта веществ в клетке, она принимает участие в биосинтезе липидов, в накоплении синтезированных на рибосомах белков. Мембраны ЭПР принимают участие в формировании провакуолей, сферосом и аппарата Гольджи.

Аппарат Гольджи (впервые был описан К. Гольджи в 1898г.) состоит из цистерн и системы пузырьков разного размера, расположенных по краям этих цистерн. Цистерны получили название диктиосом. В образовании аппарата Гольджи принимают участие как ЭПР, так и внешняя мембрана ядерной оболочки. Функциями аппарата Гольджи является секреция веществ, полимеризация полисахаридов, накопление различных биологически активных веществ (липопротеидов, ферментов), пузырьки Гольджи участвуют в построении клеточной оболочки. Содержимое пузырьков превращается в матрикс клеточной стенки, а мембраны пузырьков включаются в плазмалемму, способствуя ее росту.

Рибосомы (обнаружены в 1955г. Палладе) являются немембранными структурами.

Они состоят из двух субъединиц. Они могут объединяться в комплексы по 50-70 штук, образуя полирибосому (полисому). Рибосомы состоят из двух основных химических компонентов – рибосомальной РНК (р-РНК) и белка. В рибосомах содержится 80-90% всей РНК клетки. Рибосомы являются важными органеллами, т.к. именно на них осуществляется синтез полипептидных цепей.

В клетках животных, мхов, папоротников и голосеменных растений (в клетках покрытосеменных растений – не обнаружен) имеется клеточный центр. Клеточный центр – ультрамикроскопическая органелла немембранного строения, состоящая их двух центриолей. Клеточный центр – динамический центр клетки. В профазе происходит деление центриолей и они удваиваются. Каждая центриоль перемещается к соответствующему полюсу клетки и участвует в образовании митотического веретена.

Микротрубочки – нитевидные структуры, состоящие из белка тубулина. Они имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков – тубулинов.

Микротрубочки пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз (струйчатое движение цитоплазмы), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала. На белок тубулин разрушительно действует алкалоид колхицин. Это свойство используют для получения полиплоидов.В клеточных технологиях, например, при гибридизации соматических клеток, растительную клетку освобождают ферментативным путем от клеточной стенки и протопласты растений успешно сливаются как с протопластами растений, так и с животными клетками, образуя соматические гибриды. Животные клетки, в отличие от растительных, не имеют клеточной стенки, они окружены только мембраной, на наружной поверхности которой имеется гликокаликс, содержатся вакуоли специального назначения (сократительные, выделительные, пищеварительные).

Особую роль в хранении и передаче наследственной информации выполняют хромосомы, впервые обнаруженные Флемингом (1882г.) и Страсбургером (1884г.).

Термин «хромосома» предложил Вальдейер в 1888г.

Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Выполняя функции сохранения, передачи и реализации наследственной информации, они способны к изменению своей структуры и морфологии. В интерфазном ядре они выполняют функции транскрипции и репликации, поэтому находятся в деконденсированном (неуплотненном) состоянии, имеют вид тонких деспирализованных нитей, представляющих собой комплексы ДНК и основных белков – гистонов. Во время деления клетки основная функция хромосом – сохранение и передача наследственной информации в дочерние клетки, поэтому они находятся в компактном (конденсированном) состоянии, обусловленном максимальной спирализацией хроматиновых нитей. В настоящее время изучены способы компактизации хромосом от интерфазной микрофибриллы до метафазной хромосомы. Наиболее четко морфологические особенности хромосом проявляются в метафазе митоза, поэтому подсчет числа хромосом, определение их размеров, описание и идентификацию проводят именно в этой фазе. Особенно важным для генетики было открытие в конце XIX столетия (К. Рабль, Е. Ван-Бенедин и Т. Бовери) постоянства и парности числа, а также индивидуальности хромосом для каждого вида.

Г.А. Левитский (1931г.) установил единый принцип морфологического строения метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, имеет определенную длину и форму, которая зависит от положения первичной или центрической перетяжки. В области первичной перетяжки расположен центромер (или кинетохор), к которому прикрепляются тянущие нити митотического веретена. Кроме центромера некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Такие хромосомы называют спутничными, иногда бывает несколько спутников. В районе вторичной перетяжки образуется ядрышко. В некоторых тканях находятся политенные хромосомы и хромосомы типа ламповых щеток.

Хромосомы имеют сложное химическое строение и на 90% состоят из дизоксирибонуклеопротеидов (ДНП). При специфическом окрашивании в каждой хромосоме выявляются эухроматиновые и гетерохроматиновые зоны. эухроматиновые зоны окрашиваются слабо, их рассматривают как активные зоны хромосом, содержащие основной комплекс работающих генов. Гетерохроматиновые зоны хромосомы окрашиваются более интенсивно. Предполагается, что в них находятся блоки идентичных генов, обладающих сходным действием и малоактивных в онтогенезе. Совокупность хромосом, присущая соматической клетке данного вида называется кариотипом.

Кариотип характеризуется числом, формой и размерами хромосом, а также распределением гетерохроматина. В кариотипе хромосомы представлены гомологичными парами (2n). При изучении кариотипа изучают их морфологичесие параметры к которым относятся абсолютная длина хромосомы, плечевой индекс, центромерный индекс, процент гетерохроматиновой зоны. При описании кариотипа используют условные обозначения для идентификации по длине, а так же составляют формулу кариотипа.

Изучение кариотипа является основой цитогенетического метода, который широко используется как в генетике растений и животных, так и в генетике человека. В 1874г.

открыт митоз у растительных клеток (И.Д. Чистяков), в 1878г. – у животных клеток (В.Флеминг, П.И. Перелижко). В 1882г. – открытие мейоза у животных (В. Флеминг), 1888г. – у растений (Э. Страсбургер), были описаны к-митоз, эндомитоз, установлено поведение хромосом, изменение морфологии и их числа в этих делениях.

Таким образом, клетка – это единая взаимосвязанная система органелл, обеспечивающая жизнедеятельность клетки, сохранение и реализацию наследственной информации. Одновременно шло изучение половых клеток и механизма оплодотворения у животных и растений. В 1975г. впервые обнаружено слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки у иглокожих (О. Гертвиг), а в 1880 – 1884гг. – у растений (Н.Н. Горожанкин, Э. Страсбургер).

Генетическое значение оплодотворения заключается в том, что после слияния женской и мужской гамет в зиготе восстанавливается характерный для данного вида диплоидный набор хромосом. Образование зиготы и развитие из нее особи в процессе индивидуального развития (онтогенеза) являются характерными чертами полового размножения. Обычный тип полового процесса называется амфимиксис. Явлением, противоположным амфимиксису является апомиксис.

При апомиксисе зародыш семени развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса вплоть до полного их отсутствия.

Апомиксис может быть регулярный и нерегулярный в результате нерегулярного апомиксиса можно получить маложизнеспособные гаплоидные растения (как ценный генетический и селекционный материал), а в результате регулярного апомиксиса – устойчивое семяобразование и жизнеспособные диплоидные растения. Зародыш хвойных в естественных условиях развивается только из зиготы. Явление же апомиксиса характерно для покрытосеменных. Ксенийность является следствием двойного оплодотворения, в результате которого при скрещивании гибридным становится не только диплоидный зародыш, но и триплоидный эндосперм, признаки которого будут зависеть от соотношения доминантности-рецессивности соответствующих аллелей родительских форм. Ксенийность может характеризоваться проявлением на эндосперме семян материнского растения любых доминантных признаков, характерных для эндосперма отцовских семян (окраска, форма, размер, консистенция).

Цитогенетические основы полового размножения объясняют образование пустых семян, как выражение генетического груза, как следствие нарушения споро- и гаметогенеза, цитоплазматической наследственности, дают обоснование биотехнологическим методам, расширяют возможности чистой генетики и селекции.

Процесс двойного оплодотворения у цветковых растений открыт в 1898г. С.Г.

Нивашиным. В те же годы был установлен факт, что в процессе развития половых клеток, в отличие от соматических, происходит уменьшение числа хромосом вдвое, а при оплодотворении – слияние ядер женской и мужской половых клеток и восстановление прежнего, диплоидного числа хромосом, построенного для каждого вида. При этом было показано, что в зиготе – первой клетке будущего организма – происходит объединение половинного набора отцовских и половинного (гаплоидного) набора материнских хромосом. В 1902-1903гг. У Сеттон установил связь между поведением хромосом при редукционном делении и оплодотворении и независимым расщепление признаков в потомстве гибридов, открытым Г. Менделем.

Основным способом размножения соматических клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки идентичной с материнской клеткой генетической информацией.

Гораздо реже клетки делятся путем амитоза, который не обеспечивает равенства генетического материала у дочерних клеток. Путем амитоза делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений.

При митозе же разные поколения соматических клеток содержат одинаковое количество генетического материала, идентичного по своим функциям инициальной клетке. Это достигантся особым механизмом вначале самоудвоения, а затем равного распределения в обе дочерние клетки наследственного материала (ДНК и хромосом) в митотическом цикле.

Изучая митотический цикл, обратите внимание на современное представление о процессах, протекающих в интерфазе (в разные периоды С1, S, С2). Хромосомы в период интерфазы находятся в развернутом и наиболее активном состоянии (в молекулярный микроскоп они видны, а в световой микроскоп не видны и отсюда название – интерфаза).

Однако это самая важная фаза митотического цикла. Метаболические процессы клетки в этой фазе совершаются с наибольшей активностью и по продолжительности времени интерфаза в несколько раз превосходит сам митоз. В интерфазе происходит синтез продуктов, необходимых для образования клеточных структур. Именно в интерфазе происходит синтез и удвоение основного наследственного материала – ДНК. Удвоение ДНК происходит полуконсервативным способом: цепи ДНК разделяются, а затем каждая из них достраивает вторую комплиментарную нить. Хотя в интерфазе число хромосом не изменяется и продолжает оставаться вплоть до анафазы митоза диплоидным – 2n, однако уже в постсинтетический период интерфазы (С2) количество ДНК в хромосомах удвоенное и составляет 4 с. То есть каждая хромосома содержит удвоенное количество ДНК в виде двух сестринских хроматид. Самоудвоение хроматид (ДНК) служит основой самоудвоения хромосом в процессе митоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов рассмотрение фаз митоза – профазы, метафазы, анафазы и телефазы.

Другой вид деления клетки – мейоз происходит при формировании половых клеток (гамет).

В отличие от митоза при первом (редукционном) делении мейоза дочерним клеткам передается половинный набор хромосом соматической клетки. От каждой пары хромосом в две дочерние клетки расходится по одной хромосоме. При этом хромосомы каждой пары расходятся в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается комбинаторика негомологичных хромосом в гаметах. То есть в образующуюся гамету обязательно придет полностью гаплоидный набор либо материнский, либо отцовский (хотя это тоже по теории вероятности не исключается). Обязательным является только то, что набор хромосом в гаметах должен быть половинный по отношению к хромосомному набору соматической клетки особи, продуцирующей эти гаметы, а сочетание хромосом отцовских и материнских в гаметах может быть самое разное (из всех возможных вариантов по количеству пар негомологичных хромосом в соматической клетке).

Кроме того, в мейозе за счет перекреста (кроссинговера) происходит образование хромосом нового генетического состава в результате обмена участками между парными (материнской и отцовской) хромосомами. Это обеспечивает рекомбинацию генетического материала.

Редукционное деление мейоза, кроме рекомбинации генетического материала является механизмом, обеспечивающим видовое постоянство числа хромосом при половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаметы материнская и отцовская и в зиготе восстанавливается видовое постоянство числа хромосом с диплоидным набором.

Следует рассмотреть также процессы, происходящие во втором делении мейоза.

Будет способствовать пониманию генетических процессов также рассмотрение вопросов микро- и макроспоро- и гаметогенеза (сходство и различие этих процессов у растений и животных), опыления и оплодотворения.

Вопросы для самопроверки 1. Строение клетки и функции ее органоидов.

2. Хромосомы – материальная основа наследственности.

3. Кариотип, видовое постоянство числа, величины и формы хромосом, парность и диплоидный набор хромосом.

4. Состав хромосом – белки и ДНК. Способы упаковки ДНК в хромосому.

5. Митотический цикл, современное представление об интерфазе и процессах, происходящих в С1, S, С2.

6. Процессы, происходящие в разные фазы митоза, биологическое значение митоза.

7. Отличие мейоза от митоза. Кроссинговер, его биологическое значение.

8. Биологическое значение мейоза.

9. Гаметогенез у растений и животных.

10. Регулярные и нерегулярные типы полового размножения. Бесполое размножение.

11. Опыление и оплодотворение у растений, биохимическая сущность двойного оплодотворения.

12. В чем заключается явление ксенийности?

3. Закономерности наследования признаков при внутривидовой гибридизации Содержание темы. Особенности и принципиальное значение метода гибридологического анализа, разработанного Менделем. Закономерности наследственности, установленные Г.

Менделем. Правило чистоты гамет. Значение работ Менделя для дальнейшего развития генетики, селекции и теории эволюции. Типы скрещивания. Типы взаимодействия аллельных генов, множественный аллелизм. Наследование признаков при взаимодействии неаллельных генов. Трансгрессии. Влияние внешних условий на проявление действия гена.

Цель и задачи темы. Изучить закономерности наследования родительских признаков гибридным потомством в первом, втором и последующих поколениях, раскрыть явление доминирования и рецессивности признаков и вероятностный характер их соотношения при расщеплении во втором и последующих гибридных поколениях моно- и полигибридных скрещиваний, показать, какие цитологические основы обусловливают расщепление признаков в гибридном потомстве, показать отличие характера числового расщепления признаков F2 дигиб-ридного скрещивания при взаимодействии неаллельных генов от менделевского числового соотношения 9 : 3 : 3 : 1 и какие закономерности наследственности вытекают из работ Менделя — дискретная природа наследственности, относительное постоянство гена и аллельное состояние гена.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

— пользоваться терминами: родительское поколение (Р),первое гибридное поколение (F1) второе гибридное поколение(F2), доминантность, рецессивность, гомозигота, гетерозигота, расщепление, независимое распределение, неполное доминирование, кодоминирование, летальность, возвратные скрещивания (анализирующие и беккросс);

— дать определение генотипа и фенотипа, сравнив эти понятия и разъяснив их связь с понятиями «доминантный» и «рецессивный»;

— проиллюстрировать с помощью решетки Пеннета скрещивания по одному, двум и большему числу признаков и указать, какие численные соотношения генотипов и фенотипов следует ожидать в потомстве от этих скрещиваний;

— сопоставить типы наследования признаков при скрещиваниях с поведением хромосом во время мейоза и оплодотворения;

— изложить своими словами законы доминирования, расщепления и независимого распределения признаков и правило чистоты гамет, открытых Г.

Менделем.

- основные принципы гибридологического метода, разработанного Г. Менделем;

- значение работ Менделя для развития генетики.

Теоретическая часть. Закономерности наследования потомками признаков организмов впервые были открыты основоположником генетики чешским ученым Грегором Менделем. Его работа, опубликованная в 1865 г. «Опыты над растительными гибридами», является классическим произведением. Опыты по гибридизации гороха Мендель провел и обработал (1858 - 1865 гг.) с поразительной ясностью, свойственной мышлению гения.

Следует учесть, что на протяжении столетий предшественники Менделя, изучавшие наследственность и изменчивость организмов, не сумели открыть закономерности наследования признаков, поскольку «пытались суммарно по большому количеству признаков определить степень сходства и различия родителей и потомков. Суммарная оценка не могла привести к выяснению законов наследственности, так как охватить точными наблюдениями сразу большое число признаков очень трудно, к тому же разные признаки наследуются неодинаково.

В отличие от своих предшественников Г. Мендель исследовал сложное явление наследственности аналитическим путем. Он разработал и применил принципиально новый метод генетического анализа наследования признаков.

Необходимо знать основные положения метода гибридологического анализа. Это и правильный выбор, с полным пониманием поставленной задачи, биологического объекта — гороха, растения с хорошо заметными альтернативными признаками и самоопылителя, и отбор для своих опытов только гомозиготных сортов (из 34 собранных им сортов после двухлетней проверки для опытов оставлены только 22 гомозиготных сорта), и аналитическое изучение с точным количественным индивидуальным учетом в нескольких поколениях каждого отдельного признака, а затем совместное наследование этих нескольких признаков, не принимая во внимание всех остальных признаков. Введение впервые Менделем математики и буквенной символики в биологический опыт дало ему возможность абстрагировать и обобщить конкретные результаты в виде математических формул и закономерностей.

Г. Мендель впервые доказал дискретность наследственности, заложив этим основы генетики. Важно отметить, что это открытие сделано Менделем задолго до цитологических открытий явлений митоза и мейоза и тех внутриклеточных процессов, которые при этом происходят. Мендель ввел понятие о наследственных факторах, позднее названных генами. Он показал, что наследуются не сами признаки, а наследственные факторы, определяющие эти признаки, и что у каждого организма наследственные факторы — гены представлены парами: один аллель этой пары пришел с гаметой от отца, а второй от матери, что половые клетки содержат от каждой аллельной пары только по одному наследственному фактору — гену.

Мендель обозначил пару наследственных факторов парой одноименных букв. При этом наследственный фактор, определяющий доминантный признак, он обозначил заглавной буковой, а рецессивный — той же строчной буквой.

При этом следует различать такие понятия как гомозиготность и гетерозиготность, что особи, имеющие одинаковые фенотипы, могут иметь разные генотипы. Гомозиготными называют организмы, в соматических клетках которых одинаковые аллельные гены — АА или аа или ААВВ или ААввСС и т. п., а если в соматических клетках разные аллели генов — Аа или АаВв или АаВвСс и т. п., то их называют гетерозиготными организмами.

При изучении этой темы следует твердо запомнить установленные Г. Менделем законы наследования признаков: доминирования, или единообразия гибридов первого поколения; расщепления гибридов второго поколения; правило чистоты гамет; закон независимого комбинирования (наследования) признаков (неаллельных генов).

Следует различать типы скрещиваний: взаимные (реципрокные), возвратные (беккроссы), анализирующие, моногибридное, полигибридное. Твердо помнить числовое соотношение генотипических и фенотипических классов во втором поколении при моногибридном, дигибридном и полигибридном скрещиваниях, а также при возвратных скрещиваниях.

Необходимо уяснить зависимость характера наследования признаков от цитологических закономерностей поведения хромосом при образовании гамет и при соединении гамет в процессе оплодотворения.

Кроме того, следует знать, что закономерности, установленные Менделем, справедливы лишь при условии, когда развитие одной пары признаков определяется парой аллельных генов и когда разные гены локализованы в разных (негомологичных) ларах хромосом и могут в результате этого свободно (независимо) комбинироваться между собой как при образовании гамет, так и при вероятном их сочетании во время оплодотворения.

Позднее, кроме полного доминирования были открыты у различных видов различные типы взаимодействия аллелей: неполное доминирование, кодоминирование, сверхдоминирование, а также летальный эффект и плейотропия.

Однако, как позже было установлено, многие признаки развиваются под влиянием не одной, а нескольких пар неаллельных генов, которые взаимодействуют между собой. При этом изменяется характер расщепления фенотипических классов и при дигибридном скрещивании не соответствует Менделевскому соотношению 9 : 3 : 3 : 1.

Различают следующие типы действия и взаимодействия генов: плейотропия, модифицирующее действие генов, комплементарность, эпистаз, полимерия.

Плейотропия – явление при котором один ген детерминирует развитие и фенотипическое проявление нескольких признаков. При этом весь компдекс признаков, детерминируемых одним геном плейотропного действия, наследуется как при моногибридном скрещивании.

Модифицирующее действие генов выражается в действии генов-модификаторов на развитие признака одновременно с генами основного действия – олигогенами.

Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие олигогена. Генымодификаторы обычно не имеют собственного фенотипического проявления, они обусловливают развитие признака в зависимости от условий внешней среды – температуры, влажности, освещенности, фотопериодизма, условий выращивания, а также от собственного аллельного состояния. Все перечисленное затрудняет проведение генетического анализа генов-модификаторов.

От скрещивания двух дигетерозигот при комплементарном взаимодействии неаллельных генов (Комплементум – дополнение, неаллельные гены дополняют другдруга) может быть расщепление фенотипических классов 9 : 7 ; 9 : 6 : 1 ; 9 : 4 : 3, при эпистазе - (один из генов полностью подавляет действие другого, неаллельного гена) 12 : 3 : 1; 13 : 3; при полимерии (на проявление признака оказывает влияние одновременно несколько однозначных генов) — 15 : 1.

Вместе с тем, эти отличия расщепления фенотипических классов не противоречат законам наследования, установленным Г. Менделем, а наоборот, углубляют и показывают многогранность явления. При взаимодействии неаллельных генов характер передачи генов и соотношение генотипических классов не изменяется.

Кроме того, следует выделить законы наследственности, вытекающие из работ Г.Менделя: закон о дискретной природе наследственности, об относительном постоянстве гена и об аллельном состоянии его.

Вопросы для самопроверки 1. Сущность метода гибридологического анализа, разработанного Г. Менделем.

2. Закон доминирования и единообразия гибридов первого поколения. I закон Менделя.

3. Расщепление гибридов F2 и последующих поколений при моногибридном скрещивании. II закон Г. Менделя.

4. Правило чистоты гамет.

5. Расщепление гибридов F2 при дигибридном скрещивании.

6. Закон независимого комбинирования признаков (неаллельных генов). III закон Менделя.

7. Цитологические основы и вероятностный характер расщепления.

8. Особенности наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов.

Содержание темы: Основные положения хромосомной теории наследственности.

Создание хромосомной теории наследственности и вклад в нее работ школы Т. Моргана.

Генетика пола. Типы определения пола в природе. Хромосомный механизм определения пола. Балансовая теория определения пола. Экспериментальное изменение соотношения полов и получение особей нужного пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Сцепленное наследование. Генетические карты хромосом и подходы к их составлению.

Цель и задачи темы. Показать различный характер распределения генов в половые клетки в зависимости от расположения генов в одной паре или в разных парах хромосом и характер расщепления признаков при независимом и сцепленном наследовании. Показать, что в результате кроссинговера происходит рекомбинация генов и расширяется возможность комбинативной изменчивости. Показать строение генетических и цитологических карт хромосом и их использование, ознакомиться с хромосомным механизмом определения пола и наследованием признаков, сцепленных с полом.

Проработав тему, необходимо знать и уметь:

— изложить своими словами суть хромосомной теории наследственности и эволюционную роль кроссинговера;

— определить группы сцепления генов;

— рассчитать процент кроссоверных особей в анализирующем скрещивании при неполном сцеплении;

— определить наследование признаков, сцепленных с полом.

Теоретическая часть. Развитие экспериментальной биологии и особенно достижения цитологии во второй половине XIX и первом десятилетии нашего века создали условия для принятия и понимания открытий Г. Менделя. Открытие поведения хромосом при редукционном делении и оплодотворении показали их связи с независимым наследованием признаков, подтвердили убеждение, что самовоспроизводящиеся хромосомы являются основными носителями менделевских наследственных факторов — генов. Однако прямых экспериментальных данных, доказывающих локализацию генов в хромосомах, к этому времени не было.



Pages:   || 2 | 3 |
 


Похожие работы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова ИСТОРИЯ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ САРАТОВ 2013 1 УДК 009: 378 ББК 63.3 И-63 Рецензенты: Заведующая кафедрой История Отечества и культуры, доктор исторических наук, профессор ГОУ ВПО СГТУ Г.В. Лобачёва доктор исторических наук, профессор кафедры Экономической и политической истории...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 270205.65 Автомобильные дороги и аэродромы всех форм обучения Самостоятельное учебное...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РАН ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КОМИ НЦ УРО РАН РУССКОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО РОССИЙСКИЙ ФОНД ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ II ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ВОДОРОСЛИ: ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ, ЭКОЛОГИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В МОНИТОРИНГЕ (Материалы докладов) 5 - 9 октября 2009 г. Сыктывкар, Республика Коми, Россия Сыктывкар, 2009 УДК 582.26/.27-15 (063) ББК 28.591:28.58 ВОДОРОСЛИ: ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ, ЭКОЛОГИИ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В МОНИТОРИНГЕ: Материалы II...»

«ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В.А. Гайдашова, А.Н. Жеравина, П.Ф. Никулин, С.И. Толстов, О.В. Усольцева ИНТЕГРАЦИЯ ПРИПИСНОЙ ДЕРЕВНИ И ГОРНОЗАВОДСКОГО ПРОИЗВОДСТВА НА КАБИНЕТСКИХ ЗЕМЛЯХ В СИБИРИ Издательство Томского университета 2006 УДК 94(571.1/.5) ББК 63.3(2)46/47 Г12 Рецензенты: д-р ист. наук С.Ф. Фоминых д-р ист. наук Э.И. Черняк Гайдашова В.А., Жеравина А.Н., Никулин П.Ф., Толстов С.И., Усольцева О.В. Г12 Интеграция приписной деревни и горно-заводского производства на кабинетских...»

«М.В. Дорош БОЛЕЗНИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА Особенности анатомии и физиологии Краткие сведения о лекарственных средствах Инфекционные болезни ДОМАШНИЙ ВЕТЕРИНАР БОЛЕЗНИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА М.В. Д о р о ш МОСКВА ВЕЧЕ 2007 ББК 48.7 Д69 Редакционно-издательская подготовка книги осуществлена ООО Весы (г. Саратов) Дорош М.В. Д69 Болезни крупного рогатого скота / М.В. Дорош. —М.: Вече, 2007. —160 с. —(Домашний...»

«Марченя П. П. Массовое правосознание и победа большевизма в России: Монография. М.: Изд-во ЩитМ, 2005. – 206 с. В монографии анализируются взаимосвязи большевизма и народного правосознания в период от Февраля к Октябрю 1917 г. Под народным правосознанием понимается правосознание широких народных (крестьянских, солдатско-крестьянских и рабоче-крестьянских) масс. Именно крестьянское правосознание переосмыслено в качестве доминантного фактора политической истории в конкретно-исторических условиях...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Российская академия сельскохозяйственных наук ФГОУ ВПО Уральская государственная сельскохозяйственная академия Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт Научно-производственное предприятие АВИВАК ОБЩИЕ И СПЕЦИАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КРОВИ ПТИЦ ПРОМЫШЛЕННЫХ КРОССОВ Екатеринбург – Санкт-Петербург УрГСХА – АВИВАК 2009 ББК 48.47 УДК: 619 О 28 О 28 Общие и специальные методы исследования крови птиц промышленных кроссов. –...»

«О.Г.МАМЕДОВ НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ПОВЫШЕНИЯ ЭКСПЛУАТАЦИОННОЙ НАДЕЖНОСТИ ПОГРУЖНЫХ ЭЛЕКТРОДВИГАТЕЛЕЙ (Монография) Монография рекомендована к печати Ученым Советом Азербайджанского Государственного Аграрного Университета (Протокол №УС-10/5, 12 от июня 2010 г) БАКУ – 2010 1 УДК 631.337 Научный редактор: Саидов Расим Азим оглы – доцент кафедры Электротехники и информатики, АзТУ, доктор технических наук Рецензенты: Мустафаев Рауф Исмаил оглы –Заслуженный Инженер Азербайджанской Республики, академик МАЭН...»

«Ml Лидеры национально-демократической партии Алаш, избранны е на Всеказахском курултае в июле 1917 г., А хм ет Байтурсы нов, Алихан Букейханов, М иржакып Д улатов. А с ы л б е к о в М. Ж., С ентов Э. Т. Алихан БУКЕЙХАНобщественно-политический деятель и ученый ШР С.Торайгыроа атындагы ПМУ-д академик С.Бейсембаев атындагы гылыми 2003 Алматы ББК66.6Ц2К) Л 9А А90 Рецензент - доктор исторических наук, профессор Алтаев А.Ш. Авторы - член-корреспондент НАН РК, доктор исторических наук, профессор...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Учебное пособие Барнаул 2012 УДК 57:574(072) Рецензенты: к.б.н., доцент кафедры зоологии и физиологии АлтГУ И.Ю. Воронина; к.б.н., доцент кафедры общей биологии, физиологии и морфологии животных АГАУ О.Г. Грибанова. Давыдова Н.Ю. Экология, обмен веществ и здоровье: учебное пособие. – Барнаул:...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова (СЛИ) Кафедра электрификации и механизации сельского хозяйства Процессы и аппараты для подготовки кормов в животноводстве Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 110301 Механизация...»

«УДК 576.8 ББК 28.083 Т 65 Ответственный редактор доктор биологических наук С.А. Беэр Составитель С.В. Зиновьева Редколлегия: д.б.н. С.А. Беэр, д.б.н. С.В. Зиновьева (зам. ред.), д.б.н. А.Н. Пельгунов, д.б.н. С.О. Мовсесян, д.б.н. С.Э. Спиридонов, Т.А. Малютина (отв. секретарь) Рецензенты: доктор биологических наук В.В.Горохов академик РАМН В.П. Сергиев Труды Центра паразитологии / Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. – М.: Наука, 1948.–. – ISSN...»

«Российский фонд фундаментальных исследований Томский государственный педагогический университет Сибирское отделение Российской академии сельскохозяйственной наук Сибирский НИИ сельского хозяйства и торфа Сибирское отделение Российской академии наук Институт мониторинга климатических и экологических систем Томский политехнический университет Томское отделение Докучаевского общества почвоведов Болота и Биосфера Материалы пятой научной школы (11-14 сентября 2006 г.) Томск 2006 УДК 551.0 + 556.56...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДЕПАРТАМЕНТ КАДРОВОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ ДОНСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Н.В. Михайлов, О. Л. Третьякова СИФ СЕЛЕКЦИОННО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ФИЛЬТР Автоматизированная информационная система управления селекционным процессом в племенном животноводстве пос. Персиановский 2002 УДК 636.082.2 Н.В. Михайлов, О.Л. Третьякова СИФ. СЕЛЕКЦИОННО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ФИЛЬТР. Автоматизированная информационная система управления...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИНЕ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н.И.ВАВИЛОВА (ГНУ ГНЦ РФ ВИР) В. Г. КОНАРЕВ МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНОФОНДА КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ В ВИРе (1967 – 2007 гг.) САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2007 УДК 631.52:581.19 Конарев В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967–2007 гг.). Издание 2-е...»

«б 26.8(5К) 1. Вилесов А. А. Науменко Л. К. Веселова Б. Ж. Аубекеров f ; ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени АЛЬ-ФАРАБИ Посвящается 75-летию КазНУ им. аль-Фараби Е. Н. Вилесов, А. А. Науменко, JT. К. Веселова, Б. Ж. Аубекеров ФИЗИЧЕСКАЯ ГЕОГРАФИЯ КАЗАХСТАНА Учебное пособие Под общей редакцией доктора биологических наук, профессора А.А. Науменко Алматы Казак университет) 2009 УДК 910.25 ББК 26. 82я72 Ф 32 Рекомендовано к изданию Ученым советом...»

«ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В ФАРМАЦИИ Иркутск ИГМУ 2014 Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Иркутский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения Российской Федерации ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНО-МЕТОДИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ C МЕЖДУНАРОДНЫМ УЧАСТИЕМ, ПОСВЯЩЁННАЯ 95-ЛЕТИЮ ИРКУТСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО МЕДИЦИНСКОГО УНИВЕРСИТЕТА (Иркутск, 9-10 июня 2014 года) Сборник...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПРАВИТЕЛЬСТВО САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ КОМИТЕТ ПО МОЛОДЕЖНОЙ ПОЛИТИКЕ, ОХРАНЕ КУЛЬТУРНОГО НАСЛЕДИЯ И ТУРИЗМУ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА АГРОТУРИЗМ: ОПЫТ, ПРОБЛЕМЫ, РЕШЕНИЯ Материалы Международной научно-практической конференции САРАТОВ 2012 УДК 338.487:63 ББК 65.433:4 Агротуризм: опыт, проблемы, решения: Материалы Международной научно-практической конференции. / Под ред. И.Л....»

«Виктор Дённингхаус РЕВОЛЮЦИЯ, РЕФОРМА И ВОЙНА Немцы Поволжья в период заката Российской империи Саратов 2008 1 УДК 94=112.2 (470.44/47). 084.1 ББК 63.3 (235.54) 524 Д 33 Дённингхаус В. Д 33 Революция, реформa и война: немцы Поволжья в период заката Российской империи / Под ред. проф. А. А. Германа. – Саратов.: Изд-во Наука, 2008. – 248 с. ISBN 978-5-91272-508-1 В предлагаемой читателю книге представлены основные историкодемографические данные о населении Саратовской и Самарской губерний на...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА Факультет менеджмента и агробизнеса Кафедра экономики сельского хозяйства АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИННОВАЦИОННОЙ АГРОЭКОНОМИКИ Материалы III Всероссийской научно-практической конференции САРАТОВ 2011 УДК 316.422:338.43 ББК 65.32 Актуальные проблемы и перспективы...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.