WWW.SELUK.RU

Ѕ≈—ѕЋј“Ќјя ЁЋ≈ “–ќЌЌјя Ѕ»ЅЋ»ќ“≈ ј

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |

Ђ–≈јЋ»«ј÷»я ћќ–‘ќЋќ√»„≈— ќ√ќ –ј«ЌќќЅ–ј«»я ¬ ѕ–»–ќƒЌџ’ ѕќѕ”Ћя÷»я’ ћЋ≈ ќѕ»“јёў»’ Ќќ¬ќ—»Ѕ»–—  »«ƒј“≈Ћ№—“¬ќ —»Ѕ»–— ќ√ќ ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»я –ќ——»…— ќ… ј јƒ≈ћ»» Ќј”  2004 ”ƒ  ...ї

-- [ —траница 1 ] --

»Ќ—“»“”“ —»—“≈ћј“» » » Ё ќЋќ√»» ∆»¬ќ“Ќџ’

”–јЋ№— ќ≈ ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈

»Ќ—“»“”“ Ё ќЋќ√»» –ј—“≈Ќ»… » ∆»¬ќ“Ќџ’

–≈јЋ»«ј÷»я

ћќ–‘ќЋќ√»„≈— ќ√ќ –ј«ЌќќЅ–ј«»я

¬ ѕ–»–ќƒЌџ’ ѕќѕ”Ћя÷»я’

ћЋ≈ ќѕ»“јёў»’

Ќќ¬ќ—»Ѕ»–— 

»«ƒј“≈Ћ№—“¬ќ —»Ѕ»–— ќ√ќ ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»я

–ќ——»…— ќ… ј јƒ≈ћ»» Ќј” 

2004

”ƒ  591.15:599.323.4

ЅЅ  28.693.36

– 31

»здание осуществлено при поддержке –оссийского фонда

фундаментальных исследований по проекту 03-04-62021

–еализаци€ морфологического разнообрази€ в природных попул€ци€х млекопитающих/ ј. √. ¬асильев, ¬. ». ‘алеев, ё.  . √алактионов и др. Ч Ќовосибирск:

»здательство —ќ –јЌ, 2004. Ч 232 с.

¬ книге изложены новые подходы к исследованию внутривидовой изменчивости млекопитающих, основанные на представлении об онтогенетической природе реализации фенотипического разнообрази€ в ответ на действие географических и внутрипопул€ционных факторов. ¬ основу положены материалы, полученные в ходе многолетних исследований природных и экспериментальных попул€ций млекопитающих. –ассматриваютс€ общие проблемы изучени€ фенотипической изменчивости млекопитающих в природных попул€ци€х. јнализируютс€ морфогенетические аспекты межпопул€ционной изменчивости. ѕодробно исследуютс€ закономерности фенотипической изменчивости попул€ций млекопитающих в ходе динамики численности. ѕоказано, что направленные изменени€ морфооблика попул€ции или внутрипопул€ционных групп в ответ на значимые эколого-географические или плотностно-зависимые факторы могут сформировать противоположные варианты морфологической конституции в отношении размеров, формы, характера асимметрии особей, плодовитости и цвета шкурки. Ёто приводит к нарушению ожидаемого соответстви€ фенотипических и географических дистанций, отклонению от известных экогеографических правил, правила „итти и др.

 нига представл€ет интерес дл€ зоологов, экологов, генетиков, преподавателей и студентов биологических факультетов университетов, а также широкого круга читателей, интересующихс€ современными проблемами попул€ционной биологии.

јвторы ј. √. ¬асильев, ¬. ». ‘алеев, ё.  . √алактионов, ¬. ё.  овалева, ¬. ћ. ≈фимов, Ћ. ё. ≈пифанцева, ј. ј. ѕоздн€ков, √. ј. ƒукал, —. ј. јбрамов ќтветственный редактор засл. де€т. науки –‘, доктор биол. наук ё. —. –авкин –ецензенты д-р биол. наук, проф. ќ. ј. ∆игальский, д-р биол. наук Ќ. ћ. Ѕажан, д-р биол. наук Ћ. √. ¬артапетов  оллектив авторов, ISBN 5-7692-0655- »здательство —ќ –јЌ,

–ќ——»…— јя ј јƒ≈ћ»я Ќј” 

—»Ѕ»–— ќ≈ ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈

ќ√Ћј¬Ћ≈Ќ»≈

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈ (¬. ». ‘алеев, ё.  . √алактионов, ј. √. ¬асильев).........................

√Ћј¬ј 1. ќЅў»≈ ѕ–ќЅЋ≈ћџ »«”„≈Ќ»я ¬Ќ”“–»¬»ƒќ¬ќ…

ћќ–‘ќЋќ√»„≈— ќ… »«ћ≈Ќ„»¬ќ—“» ћЋ≈ ќѕ»“јёў»’

(¬. ». ‘алеев, ё.  . √алактионов, ј. √. ¬асильев)......................... √еографическа€ изменчивость млекопитающих............................. 1.1.

ќнтогенетические аспекты межпопул€ционной изменчивости.............. 1.2.

¬нутрипопул€ционна€ фенотипическа€ изменчивость...................... 1.3.

ѕодходы к сравнительному анализу форм изменчивости.................... 1.4.

ѕерспективы использовани€ морфологических признаков.................. 1.5.

ѕроблема использовани€ фенов неметрических пороговых 1.6.

признаков скелета дл€ оценки эпигенетического своеобрази€ попул€ций................................................................. √Ћј¬ј 2. ћј“≈–»јЋ » ћ≈“ќƒџ....................................................... √Ћј¬ј 3. ћќ–‘ќ√≈Ќ≈“»„≈— јя ќЅ”—Ћќ¬Ћ≈ЌЌќ—“№  ќЌ—“»“”÷»»........... 3.1. √енетическа€ обусловленность морфологической конституции.

јнализ размеров и формы (¬. ». ‘алеев, ё.  . √алактионов)........... 3.2. ћногомерный генетический анализ фенотипического разнообрази€ в попул€ци€х грызунов (¬. ё.  овалева, ¬. ћ. ≈фимов, ј. Ћ. ћаркель)........................ 3.3. ћорфогенетическа€ реакци€ полевок на нетипичные услови€ среды (виварий) (¬. ». ‘алеев, ¬. ё.  овалева)......................... 3.4. ƒинамическа€ характеристика полового диморфизма в попул€ци€х млекопитающих.............................................. 3.4.1. ƒинамика половых различий размеров и формы черепа в попул€ци€х полевок (ё.  . √алактионов, ¬. ». ‘алеев, “. ј. ƒупал, —. ј. јбрамов)............................................ 3.4.2. »зменчивость колориметрических признаков самцов и самок 3.4.3. ¬ли€ние селекции по поведению на размеры и форму черепа самцов и самок американской норки (ј. ¬. ’арламова, ¬. ». ‘алеев,

√Ћј¬ј 4. ¬Ћ»яЌ»≈ ƒќћ≈—“» ј÷»» Ќј — ќ–ќ—“№ » Ќјѕ–ј¬Ћ≈Ќ»≈

ћќ–‘ќ√≈Ќ≈“»„≈— »’ ѕ–≈ќЅ–ј«ќ¬јЌ»…:

¬ќ«ћќ∆Ќјя –ќЋ№ √≈“≈–ќ’–ќЌ»» (ј. √. ¬асильев, Ћ. Ќ. “рут, 4.1. ћногомерный краниометрический анализ серебристо-черных 4.1.1. ƒискриминантный анализ формы и размеров нижней 4.1.2. ƒискриминантный анализ размеров и формы черепа

√Ћј¬ј 5. »«”„≈Ќ»≈ —“–” “”–џ »«ћ≈Ќ„»¬ќ—“» ћќ–‘ќ“»ѕќ¬

 ќ–≈ЌЌџ’ «”Ѕќ¬ ¬ ѕ–»–ќƒЌџ’ ѕќѕ”Ћя÷»я’ ѕќЋ≈¬ќ 

„≈–≈« Ѕ»Ћј“≈–јЋ№Ќ”ё ј—»ћћ≈“–»ё »’ ѕ–ќя¬Ћ≈Ќ»я

√Ћј¬ј 6. ‘≈Ќќ“»ѕ»„≈— јя ѕЋј—“»„Ќќ—“№ ѕќѕ”Ћя÷»…

6.1. »зменчивость в св€зи с абиотическими факторами 6.2. »зменчивость попул€ций млекопитающих в процессе динамики 6.2.1. »зменчивость морфометрических признаков (¬. ». ‘алеев, 6.2.2. »зменчивость колориметрических признаков 6.2.3. ‘луктуирующа€ асимметри€ и фаза численности 6.2.4. »зменчивость морфофизиологических индикаторов и показателей билатеральной асимметрии в св€зи с фазой динамики численности 6.3. —елективна€ составл€юща€ фенотипической изменчивости в процессе динамики численности (ё.  . √алактионов, ¬. ». ‘алеев)..

√Ћј¬ј 7. ѕј–ј«»“џ  ј  ‘ј “ќ– ћќ–‘ќЋќ√»„≈— ќ√ќ

7.1. —опр€женна€ с гельминтозами морфофизиологическа€ 7.2. Ќеметрическа€ изменчивость вод€ной полевки на пике численности и ее св€зь с восприимчивостью к заражению нематодами (ё.  . √алактионов, ј. √. ¬асильев, ¬. ћ. ≈фимов)...... 7.3. јльтернативна€ форма изменчивости и динамика численности

√Ћј¬ј 8. ‘≈Ќќ“»ѕ»„≈— јя –≈ј ÷»я ѕќЋ≈¬ќ  Ќј √–јƒ»≈Ќ“Ќџ≈

”—Ћќ¬»я —–≈ƒџ (√≈ќ√–ј‘»„≈— јя »«ћ≈Ќ„»¬ќ—“№) (¬. ». ‘алеев, 8.3. —равнительный анализ изменчивости равнинных

√Ћј¬ј 9. ‘≈Ќќ“»ѕ»„≈— јя ”—“ќ…„»¬ќ—“№ ѕќѕ”Ћя÷»…

(ћќ–‘ќ√≈Ќ≈“»„≈— ќ≈ —’ќƒ—“¬ќ ¬ ѕ–ќя¬Ћ≈Ќ»»

9.1. ¬нутрипопул€ционна€ (в ходе динамики численности) 9.2. Ђ¬иварна€ї и географическа€ изменчивость (¬. ». ‘алеев,

¬¬≈ƒ≈Ќ»≈

јнализ соответстви€ между организмами и средой Ч одна из центральных проблем современной биологии. ѕон€тно, что это соответствие про€вл€етс€ как способность попул€ции адекватно реагировать на действующие факторы. ѕоэтому исследование особенностей реализации фенотипического потенциала попул€ции в услови€х мен€ющейс€ среды €вл€етс€ важной теоретической задачей на пути понимани€ механизмов устойчивости биологических систем.

Ќесмотр€ на очевидную значимость общих подходов к изучению биологических €влений, в конструктивном смысле они используютс€ сравнительно редко [ р€жимский, 1998]. Ќапример, основные усили€ при анализе внутривидовой фенотипической изменчивости могут быть затрачены на то, чтобы исключить вли€ние одних форм изменчивости при рассмотрении других. ¬месте с тем попул€ционные ответы на средовые воздействи€ имеют много общего. ”величение размеров особей, в частности, может быть следствием эффекта „итти [Chitty, 1952; Krebs, Myers, 1974; Boonstra, Krebs, 1979;

„ерн€вский, “качев, 1982; Markowski, Ostbye, 1992], правила Ѕергмана [Ўмальгаузен, 1935; Ќаумов, 1963; ћайр, 1968; Ўмидт-Ќиельсен, 1987; Ashton et al., 2000] или соответствующих условий среды, благопри€тных дл€ роста и развити€ [Lidicker, Ostfeld, 1991; Wolff, 1993; Ћидикер, 1999]. ¬ результате на морфогенетическом уровне мы имеем дело с одной и той же реакцией на различные факторы, обусловленной свойствами онтогенетических регул€торных механизмов [”оддингтон, 1947; Ўмальгаузен, 1968;

ћицкевич, 1978; Alberch, 1980; –эфф,  офмен, 1986; Ѕел€ев, “рут, 1989; Trut, 1999].

ќнтогенетические аспекты становлени€ морфологического разнообрази€ все чаще обсуждаютс€ в литературе. «начительные усили€ сосредоточены на проблеме св€зи онтогении и филогении [Alberch, 1980, 1982; Ўишкин, 1981, 1988; Gould, 1982a, 1982b;

Smith, 1983; Queiroz, 1985; ћедников, 1989; Voss, Marcus, 1992; Atchley et al., 1992;

√родницкий, 2001]. јнализу морфологической диверсификации на попул€ционном уровне внимани€ удел€етс€ существенно меньше [¬асильев, 1996; ¬асильев и др., 2000], и результаты часто выгл€д€т достаточно противоречивыми. Ќеоднозначна€ интерпретаци€ эколого-географических правил, известные противоречи€ эффекта „итти требуют конструктивных подходов к анализу морфологической изменчивости количественных признаков и нового обобщени€ данных.

ѕерспективным выгл€дит использование арсенала фенетики [Sokal, Sneath, 1963;

ћайр, 1971; “имофеев-–есовский, яблоков, 1973; яблоков, 1980, 1982; ¬асильев, 1982, 1988; ћагомедмирзаев, 1990]. Ёпигенетические представлени€ о формировании попул€ционного фенетического разнообрази€ [¬асильев и др., 2000] могут быть развиты при исследовании попул€ций в контролируемых услови€х среды, например, в ходе доместикации.

¬ р€ду факторов, вли€ющих на попул€цию, существенную роль играют организмы других видов, в частности, паразиты. ќтбор на устойчивость к паразитам, как и к другим средовым воздействи€м, затрагива€ разные системы признаков, также способен оказывать вли€ние на морфооблик попул€ции.

ѕонимание того, что в основе фенотипических ответов на средовое воздействие лежат онтогенетические (эпигенетические) процессы [Ўмальгаузен, 1942; ”оддингтон, 1947; Ѕерг, 1977; Ўишкин, 1981, 1986, 1988; Hafner, Hafner, 1984; јлтухов, 1989; √рант, 1991; Jernvall, 1995], смещает акценты в изучении морфологической изменчивости с идентификации внешних экологических факторов на анализ морфогенетической специфики попул€ции. ѕоэтому разработка теоретических и методических подходов к сравнительному анализу форм внутривидовой морфологической изменчивости, исход€ из общей (внутренней) природы реакции попул€ции на действующие факторы, представл€етс€ весьма актуальной. »спользование современных математических методов [”илкс, 1967; –ао, 1968;  ендалл, —тьюарт, 1976; Ѕраверман, ћучник, 1983; ∆ивотовский, 1991] дает возможность онтогенетической интерпретации изменчивости метрических признаков, позвол€€ анализировать конкретные морфогенетические траектории или схемы роста [Ѕлэкит, 1968; Atchley et al., 1981; √алактионов и др., 1995]. ¬ таком случае непрерывна€ морфологическа€ изменчивость принимает дискретный характер и может анализироватьс€ в контексте биоразнообрази€.





јвторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории попул€ционной экологии и генетики —ќ –јЌ и лаборатории генетики и селекции »÷и√ —ќ –јЌ за любезно предоставленные материалы, ¬. ё. ћузыке, √. √. Ќазаровой, ј. ¬. ’арламовой за совместную обработку и обсуждение.

–абота выполнена по интеграционным проектам —ќ –јЌ (є 56) и ”рќ –јЌ и при финансовой поддержке –оссийского фонда фундаментальных исследований (гранты 01-04-49571, 03-04-49625, 03-04-48175), а также фонда Ќј“ќ (#LST.CLG.979216).

ќЅў»≈ ѕ–ќЅЋ≈ћџ »«”„≈Ќ»я

¬Ќ”“–»¬»ƒќ¬ќ… ћќ–‘ќЋќ√»„≈— ќ…

»«ћ≈Ќ„»¬ќ—“» ћЋ≈ ќѕ»“јёў»’

„исло исследований разнообразных форм внутривидовой изменчивости (возрастной, сезонной, географической, хронографической и т. п.) в насто€щее врем€ неизмеримо велико. ѕредприн€то множество попыток классификации €влений фенотипической изменчивости. ¬ некоторых случа€х обзоры таких классификаций [яблоков, 1966;

«ахаров, 1987; ѕантелеев и др., 1990] почти не пересекаютс€. јнализируют признаки, относ€щиес€ к самым разным функциональным системам и органам.

ѕоскольку внутривидова€ изменчивость предполагает определенные этапы дивергенции форм [«авадский, 1968; ћеттлер, √рэгг, 1972; Ўварц, 1980; √рант, 1991;

и др.], при ее изучении обычно сравнивают группировки животных, отличающиес€ степенью их пространственной и морфологической дифференциации, включа€ таксономический уровень (сравнение подвидов). ¬нутри попул€ции отчетливые фенотипические различи€ могут демонстрировать выборки, вз€тые в неодинаковые моменты времени, например, в разные фазы попул€ционного цикла численности [Krebs, Myers, 1974; Nakata, 1984; Sauer, Slade, 1986; ≈фимов, √алактионов, 1988; Lidicker, Ostfeld, 1991; ≈всиков, ћошкин, 1994; Oli, 1999].

ѕри идентификации €влений фенотипической изменчивости обычно исход€т из того, какой источник или фактор и какого именно разнообрази€ исследуетс€. ѕри этом факторы изменчивости должны быть контролируемы либо четко регистрируемы. Ќо, веро€тно, не всегда целесообразно ограничиватьс€ узкими списками вариантов разнообрази€, поскольку развитие науки предоставл€ет все новые возможности выхода за рамки любой фиксированной классификации изменчивости. ¬ частности, относительно недавно начали изучать изменчивость в зависимости от фазы численности попул€ции, сравнива€ выборки с подъемов, пиков, спадов и депрессий [Chitty, Chitty, 1960; Krebs, Myers, 1974; LeDuc, Krebs, 1975; Mallory et al., 1981; Andersen, Wiig, 1982; √алактионов и др., 1985, 1988, 1991; Viro, 1987].

—равнение группировок, различающихс€ уровнем дифференциации, состо€нием численности, степенью территориальной удаленности, экологическими услови€ми существовани€ и др., обычно сопр€жено с необходимостью исключить, тем или иным способом, вли€ние одной формы изменчивости при анализе другой. —равнимость, в частности, может достигатьс€ использованием выборок, сходных в отношении пола, возраста, фазы динамики численности и т. п. ¬месте с тем продуктивным может быть исследование смешанных или комплексных типов изменчивости.  роме того, нужно учитывать и условность разделени€ на различные формы изменчивости, и их возможную Ђвложенностьї. »зменчивость в зависимости от абиотических факторов может быть частью хронографической, если изучаетс€ одна попул€ци€ в одной точке в течение нескольких лет, или географической (пространственной, межпопул€ционной, биотопической), если вз€ты выборки из разных местообитаний с различными услови€ми среды.

—реди разнообразных форм изменчивости вида в наибольшей степени привлекают внимание изменени€ в пространстве (географическа€ изменчивость) и во времени (хронографическа€). ¬ообще говор€, при любых межпопул€ционных сравнени€х исследователь имеет дело с попул€ци€ми, подверженными временной изменчивости. Ёти формы изменчивости могут обладать принципиальными различи€ми, поскольку в одном случае имеет место адаптаци€ к локальным эколого-географическим услови€м, в другом Ч к вли€нию факторов, завис€щих, например, от плотности попул€ции. ¬опрос о наличии общих механизмов попул€ционной изменчивости в пространстве и во времени остаетс€ в значительной мере открытым.

1.1. √еографическа€ изменчивость млекопитающих ѕод географической изменчивостью в широком смысле понимают все различи€ между любыми пространственно разделенными попул€ци€ми. ÷елью межпопул€ционных исследований в р€де случаев €вл€етс€ вычленение дискретных фенотипических группировок, которые можно было бы трактовать как таксоны подвидового ранга, либо, если это не удаетс€, описать характер изменчивости признака в пространстве, в том числе клинальную изменчивость [–оссолимо и др., 1988; Humphrey, Setzer, 1989; Baumgardner, Kennedy, 1993; Provensal, Polop, 1993; Krystufek, 1993, 1996; Kitchener et al., 1994; Taylor et al., 1994; Eger, 1995; Elrod, Kennedy, 1995; Loy et al., 1996; Ћевых, 2001;

Storz et al., 2001]. ѕри этом следует иметь в виду, что клинальна€ изменчивость €вл€етс€ в первую очередь изменчивостью отдельных попул€ций внутри вида [Ќовоженов, 1982].

–егистрируемое соответствие между конкретными средовыми факторами и морфологическими характеристиками особей в попул€ции [Ћукин, 1940] позвол€ет формулировать подобный параллелизм в виде так называемых экогеографических правил:

Ѕергмана, јллена, √логера и др. [ћайр, 1968]. ƒостаточно ожидаемым можно признать с соавторами [1990], Ђне было получено чего-либо точно установленного относительно верности правила Ѕергманаї, очевидно, что правило Ѕергмана Ч существенный фактор, с которым необходимо считатьс€ [Ўмальгаузен, 1935, 1968; Ўмидт-Ќиельсен, 1987;

Owen, 1989; Baumgardner, Kennedy, 1993; Ashton et al., 2000; Storz et al., 2001; и др.].

—пециальные исследовани€ [Ashton et al., 2000] показали наличие сопр€женных трендов изменчивости размер особи Ч широта местности и размер Ч температура внутри всех анализируемых отр€дов и у большинства семейств млекопитающих. ќказалось, что количество видов, обнаруживающих положительную коррел€цию между размерами и широтой, было больше 50 % (78 видов из 110). “акже и количество видов, дл€ которых отмечена отрицательна€ коррел€ци€ между размерами и температурой среды, превышало 50 % (48 видов из 64). “ем не менее, цитируемые авторы не принимают гипотезу сохранени€ тепла в качестве объ€снени€ правила Ѕергмана. Ёто св€зано с тем, что им не удалось обнаружить ожидаемого в соответствии с этой гипотезой более строгого следовани€ правилу Ѕергмана со стороны мелких млекопитающих по сравнению с крупными. Ѕолее того, оказалось, что роды Dipodomys, Microtus, представители семейства Mustelidae в целом не следуют правилу Ѕергмана.

—огласно Ё. ћайру [1968], роющие млекопитающие почти не подчин€ютс€ правилу Ѕергмана, особенно в районах, где образуетс€ снежный покров, так как они хорошо защищены от холода. ќднако в качестве объ€снени€ противоречию с указанной гипотезой эти сведени€ нельз€ признать удовлетворительными: четыре из п€ти видов роющих млекопитающих трех семейств (Geomyidae, Soricidae, Talpidae) тем не менее отчетливо следуют правилу Ѕергмана. ѕодобное отмечаетс€ и среди других роющих видов млекопитающих [Ashton et al., 2000]. “аким образом, имеетс€ широка€ поддержка правилу Ѕергмана.

ћожно согласитьс€ с ѕ. ј. ѕантелеевым с соавторами [1990], что, несмотр€ на многочисленные исключени€, нет оснований подвергать сомнению лежащую в основе этого правила концепцию теплообмена. Ќо следует иметь в виду, что температура среды Ч лишь один из многих факторов, вли€ющих на размеры особей и морфооблик попул€ции в целом. ¬ частности, она вр€д ли €вл€етс€ основной причиной соответстви€ правилу Ѕергмана изменчивости размеров тропических млекопитающих [Storz et al., 2001].

” кенгуровой крысы (Dipodomys agilis) более крупные особи отмечены как в северных, так и в южных част€х ареала, а самые мелкие Ч в северных [Best, 1983].

‘енотип представл€ет собой компромисс между противоположными давлени€ми отбора [Ћевонтин, 1978; —еверцов, 1990], и многие виды теплокровных могут подвергатьс€ действию факторов, как нейтрализующих выгодность увеличенных размеров тела, так и усиливающих этот эффект. –азнообразна€ природа адаптивной изменчивости размеров тела [Ўмальгаузен, 1935; Ўмидт-Ќиельсен, 1987; Baumgardner, Kennedy, 1993] не всегда дает возможность регистрировать коррел€цию со специфическим экологическим фактором [Owen, 1989]. —уществует более чем одно объ€снение изменчивости размеров, и трудно считать один предсказывающий фактор лучше другого [Sugg et al., 1990]. ѕоэтому правило Ѕергмана, по мнению р€да авторов, Ч эмпирическое обобщение, требующее дальнейшего анализа.

—ледует также иметь в виду, что и в эмпирическом отношении географическа€ изменчивость может оказатьс€ несогласованной с данным правилом. ¬ частности, из материалов уже указанных авторов [ѕантелеев и др., 1990; Ashton et al., 2000] следует, что 32 (из 110) и 16 (из 64) видов млекопитающих не подтверждали коррел€цию размеры Ч широта местности и размеры Ч температура среды соответственно. —ущественным представл€етс€ также факт направленного увеличени€ размеров (вопреки правилу Ѕергмана) к югу ареала [Ѕашенина, 1962; Best, 1983; ћалеева, ≈лькин, 1986; Owen, 1989]. ¬ некоторых случа€х такие отклонени€ формулируютс€ как Ђправило оптимумаї

[“ерентьев, 1965; Ћарина, 1966; Geist, 1987; и др.]. ” красной полевки отмечено увеличение размеров всех экстерьерных и большинства интерьерных признаков с запада на восток, причем это наблюдаетс€ в пределах одной (лесостепной) зоны [Ћевых, 2001].

Ћюбое обнаруженное исключение может оказатьс€ достаточно ценным [Ѕерри, 1977] дл€ понимани€ процесса адаптации природных попул€ций к конкретным услови€м среды. Ќапример, в суровые зимы, вопреки правилу Ѕергмана, в попул€ции кротов выживают самые мелкие особи из-за дефицита корма [ёдин, 1980].

»сследовани€, направленные на вы€снение причин, от которых зависит географическа€ изменчивость, продолжают вызывать интерес [Ѕашенина, 1977; Baker et al., 1978; Berven et al., 1979; Hammond et al., 1999]. »ногда обнаруженные взаимосв€зи кажутс€ довольно неожиданными. ¬ частности, сравнение дендрограмм сходства Microtus oeconomus по первому нижнему коренному зубу (ћ1) показало [ѕоздн€ков, Ћитвинов, 1994], что выборки группируютс€ в соответствии с различи€ми в уровне видового богатства сообщества, оцененного на основе индекса —импсона [ќдум, 1986].  оэффициент ранговой коррел€ции —пирмена показывает наличие достоверной коррел€ции (P 0,025 %) между долей определенного морфотипа ћ1 и уровнем видового богатства [Ћитвинов, 2001]. ” полевки ћиддендорфа также наиболее высока дол€ простых морфотипов в более простых обедненных тундровых сообществах по сравнению с лесотундрой [Ћитвинов, ѕоздн€ков, 1993]. ѕо мнению цитируемых авторов, эти данные могут свидетельствовать об общей природе факторов, формирующих видовое сообщество и внутривидовую морфологическую изменчивость.

Ќаблюдаемое разнообразие литературных данных и их определенна€ несогласованность свидетельствуют об актуальности поиска непротиворечивой концепции, обобщающей полученные результаты.

–азличи€ между выборками одного и того же вида мышей вы€вл€ют, в одном случае, большую значимость географических факторов (выборки из северной и южной Ѕритании), в другом (ќксфорд-Ёрмитажна€ гибридна€ зона) Ч подтверждают возможность того, что существуют генетические различи€ между расами, определ€ющие морфологическую дифференциацию [Delany, Whittaker, 1969]. ¬ыборки обыкновенной бурозубки объединились в морфометрические группы по их географическому положению и оказались не св€заны с принадлежностью к той или иной хромосомной расе [Searle, Thorpe, 1987]. „астоты аллозимов не показали разницы, тогда как многомерный анализ позволил различить хромосомные формы домовой мыши по краниометрическим признакам [Thorpe et al., 1982]. ” зайца-русака [Hartl et al., 1993] фенетические дистанции между п€тью группами попул€ций совпали с молекул€рными (электрофоретическа€ изменчивость белков, кодируемых 54 локусами).

√енетическа€ дифференциаци€ увеличиваетс€ пропорционально величине факторов изол€ции, например, рассто€нию [Ћи, 1978]. Ќо в этом случае среда может вызвать постепенную фенотипическую изменчивость пр€мо, так же как генетическую Ч опосредованно [Jolicoeur, 1959]. √енетические данные отражают историческую или а морфометрические Ч локальную адаптацию, вли€ние окружающих факторов [Smith, Patton, 1984]. ’от€, име€ дело с географическими попул€ци€ми, не всегда возможно отличить равновесную картину как результат некоего градиента во внешней среде от исторически сложившейс€ картины, обусловленной миграцией или даже распространением генов из очага, где первоначально возникла мутаци€ [ћайр, 1974; Ћевонтин, 1978].

¬ отличие от изол€ции рассто€нием, роль внешних средовых факторов не определ€етс€ столь однозначно. ¬о многом фенотипическа€ реакци€ обусловлена степенью экстремальности средовых воздействий [—еверцов, 1990] и опосредуетс€ величиной морфогенетической устойчивости (пластичности) вида, определ€емой свойствами онтогенетических регул€торных механизмов [Ўмальгаузен, 1935; Alberch, 1980; –эфф,  офмен, 1986; Ѕел€ев, “рут, 1989; Trut, 1999]. ѕодтверждением, очевидно, могут служить наблюдени€ за Peromiscus leucopus [Elrod, Kennedy, 1995], в которых не вы€влено св€зи морфологических дистанций с географическим рассто€нием, экологическими различи€ми местообитаний и климатом. —ледовательно, можно предполагать, что часто наблюдаемое соответствие географических и фенотипических дистанций [Jolicoeur, 1959; Taylor et al., 1977; ¬асильев, 1982, 1984, 1996; ƒупал, 1994, 2000; и др.] будет не всегда однозначно про€вл€тьс€ у разных видов и в разных услови€х.

ќтклонение от соответстви€ географических и морфометрических дистанций ќ. Ћ. –оссолимо [1979] св€зывает со сменой ландшафтов. Ќаблюдаемые средние значени€ выборок зубов вод€ной полевки в плоскости первых двух канонических осей соответствовали ландшафтному положению попул€ций [—мирнов, Ѕененсон, 1980]. ¬ некоторых случа€х нарушение закономерностей изменчивости рассматриваетс€ как указание на подвидовой уровень дифференциации [Ѕольшаков, Ўварц, 1962; Ѕольшаков, 1968]. Ѕ.  ристуфек [Krystufek, 1996] не обнаружил согласовани€ географической изменчивости с границами подвидов.

ќчевидно, что и среда, и генетический фактор одинаково значимы в морфологической дифференциации [Berven et al., 1979; Kitchener, Schmitt, 1994]. ѕопул€ции Rana clamitans различались темпами эмбрионального развити€. ѕри этом клинальна€ морфологическа€ изменчивость и характер развити€ были вызваны средой, однако одновременно вы€вились значимые генетические различи€ в чувствительности к температуре, скорости роста и т. п. [Berven et al., 1979].

¬ конечном итоге генетически обусловленный фенооблик животного представл€ет собой совокупный продукт вли€ни€ как внутренних (эпигенетических), так и внешних (экологических) средовых факторов. Ќапример, эволюци€ зубных бугорков основана на модификации времени инициации развити€ бугорков в ходе онтогенеза, тогда как тренды в соотношении размеров и формы зубов отражают скорее экологические, чем онтогенетические ограничени€ [Jernvall, 1995]. » это при том, что зубы закладываютс€ очень рано и отличаютс€ большей устойчивостью к внешним факторам, чем, например, костна€ система (возможно, потому, что они меньше подвержены гормональным вли€ни€м) [’аррисон и др., 1979].

¬опрос, в какой мере наблюдаема€ изменчивость есть адаптаци€ к конкретным услови€м среды, а в какой Ч результат вли€ни€ генов, контролирующих развитие как целое [Lammers et al., 2001], или не сводимых к генетически управл€емым эпигенетических процессов [јналитические аспектыЕ, 1991], остаетс€ до некоторой степени открытым. ћногие морфозы, возника€ под вли€нием внешнего воздействи€, не €вл€ютс€ приспособлени€ми в том смысле, что не увеличивают веро€тность выживани€ и размножени€ особей в услови€х действующих факторов. Ќапример, прерванна€ жилка крыла дрозофилы, возникающа€ как реакци€ онтогенеза на нестандартные услови€ развити€ [”оддингтон, 1964], не мен€ет существенно функционирование данного органа. “ем не менее, морфофункциональные изменени€, сопровождающие развитие организма в новой среде, оказываютс€ Ђэкологически адекватнымиї [√родницкий, 2001].

Ќеидентичные мутации могут вызывать близкий или даже одинаковый фенотипический эффект, и конечный результат, отбираемый средой, может достигатьс€ генетически разными способами [ћедников, 1989]. ¬ природе отбор всегда идет по фенотипам или, понима€ фенотип как общий продукт взаимодействи€ множества генов в онтогенезе [ онюхов, 1986], по онтогенетическим траектори€м [Ўишкин, 1984б, 1986;

Queiroz, 1985; ћедников, 1987]. ‘актически кажда€ стади€ морфогенеза может рассматриватьс€ как адаптивна€ [–эфф,  офмен, 1986], и на этой основе в р€ду поколений происходит отбор генотипов.

ѕоэтому во многих случа€х более перспективно исследовать сам характер адаптациогенеза, нежели оценивать долю генетической или модификационной составл€ющих регистрируемых различий. ¬ конечном итоге Ђнормальный фенотип, как и модифицированный, не наследуетс€, в том и другом случае наследуетс€ лишь способность к реализации в фенотипе того или иного варианта развити€, той или иной адаптивной нормыї [ћедников, 1989]. —ледует также иметь в виду, что онтогенез представл€ет собой динамический процесс и отдельные стадии морфогенеза не могут рассматриватьс€ как нечто четко ограниченное. Ќапример, стадии морфогенеза окраски млекопитающих определ€ютс€ и исходной концентрацией пропигментов, и характером их взаимодействи€, и геометрией поверхности, в пределах которой они по€вл€ютс€ [Alberch, 1985].

ѕонимание того, что межпопул€ционна€ изменчивость реализуетс€ через попул€ционные онтогенетические процессы, позвол€ет вести поиск общих закономерностей географической изменчивости исход€ из внутренней (морфогенетической) обусловленности реакции попул€ции на действующие факторы.

1.2. ќнтогенетические аспекты межпопул€ционной изменчивости —читаетс€, что межпопул€ционна€ изменчивость имеет генетическую основу [ћайр, 1974]. ƒаже в сходных услови€х среды по случайным причинам могут по€витьс€ различные адаптивные тренды [Wright, 1943]. –азмеры и форма черепа у разных социальных групп макаки (Macaca mulatta) различались в близких услови€х среды, отража€ генетические различи€, а не средовые. ¬ большей мере это про€вилось на признаках с высокой наследуемостью [Cheverud, 1981]. ‘енотипической дифференциации попул€ций во многом способствует пространственна€ изол€ци€, котора€ резко ослабл€ет или прекращает поток генов.

¬месте с тем, согласно данным ‘орда [Ford, 1971, цит. по: ћедников, 1989], может наблюдатьс€ фенотипическое сходство изолированных попул€ций бабочки Triphaena comes в результате действи€ разных генетических механизмов. –аботы по доместикации показывают, что в основе возникающих морфологических отклонений не всегда лежат специфические генетические изменени€. “рудно св€зать наблюдаемую феноменологию с эффектами стохастических процессов и инбридинга [“рут, 1997]. ” лисиц (Vulpes fulvus) при доместикации уменьшаетс€ ширина и высота мозгового черепа, укорачиваетс€ и расшир€етс€ лицевой череп [“рут и др., 1991а, б]. Ёти изменени€ происход€т либо вследствие изменени€ сроков по€влени€ тех или иных структур, либо изменени€ темпов их роста в онтогенезе. –оль морфогенетических сигналов в период эмбрионального развити€ могут играть гормоны и нейротрансмиттеры [ћицкевич, 1978]. Ќа беспозвоночных животных (Philonthus decorus, Staphylinidae) показано, что обработка куколок жуков синтетическим аналогом ювенильного гормона приводит к образованию морфозов, соответствующих относительно ранним стади€м онтогенеза [“ихомирова, 1991].

ќнтогенетическа€ область морфологии в большей мере принадлежит эволюционным исследовани€м [Ўмальгаузен, 1968; Alberch, 1980, 1982; Ўишкин, 1981, 1988;

Gould, 1982a, b; Smith, 1983; Queiroz, 1985; Voss, Marcus, 1992; √родницкий, 2001]. ¬ к изучению морфогенетического разнообрази€ на попул€ционном уровне [¬асильев, 1996; ¬асильев и др., 2000].

Ќеобходимость учета попул€ционной специфики морфогенетического развити€ становитс€ все более очевидной и при исследовании географической изменчивости [Berven et al., 1979; Hafner, Hafner, 1984; √рант, 1991; Zelditch et al., 1991; Voss, Marcus, 1992; √алактионов и др., 1995]. ¬ конечном итоге как морфологическое следствие эпигенетических процессов в попул€ции [”оддингтон, 1964; ћедников, 1981; Ўишкин, 1984а; Alberch, 1985; Riska, Atchley, 1985; ¬асильев и др., 2000; √родницкий, 2001] может рассматриватьс€, например, изменчивость размеров.

¬ некоторых случа€х онтогенетические аспекты определ€ют специфику различий между выборками таксономического уровн€. ¬ частности, отмеченные у жука Philonthus decorus морфозы имеют черты, более характерные дл€ близкого вида P. quisquiliarius [“ихомирова, 1991]. ѕодобные примеры можно привести и дл€ позвоночных. јнализ морфооблика северосибирской полевки, имеющей меньшие размеры, выпуклую верхнюю поверхность черепа, отсутствие гребней (у перезимовавших отмечаютс€ боковые валики в межглазничной области черепа), позвол€ет констатировать ее ювенильный облик по сравнению с полевкой ћиддендорфа. ¬ результате черепа взрослых зверьков северосибирской полевки сходны с черепами молодых зверьков полевки ћиддендорфа [Ћитвинов, 2001]. — другой стороны, у Mastomys natalensis специфика роста, про€вл€юща€с€ в зависимости от сезона и выпадени€ осадков, приводила в конце периода роста к дифференциации особей, при которой их можно было прин€ть за самосто€тельные таксономические группы [Leirs et al., 1993].

Ќа семи родах (14 видов) неотропических грызунов также вы€влено, что морфологические различи€ отражают онтогенетические приспособлени€ морфологии черепа [Voss, Marcus, 1992]. ¬иды хлопковых хом€ков четко различаютс€ по степени относительного удлинени€ лицевой части, относительной средненебной ширине при рождении и скорости онтогенетических изменений [Zelditch et al., 1991]. Ќа это указывает наличие коррел€ции между градиентом переднезаднего роста черепа и относительным уменьшением ширины средненебной области в онтогенезе. ѕричем различи€ не исчерпываютс€ гетерохронными процессами. ќни включают разницу в геометрии роста черепа, что свидетельствует об изменени€х в пространственном распределении скоростей роста.

≈сли оставить рассуждени€ об эволюционных событи€х на основе анализа одновременно существующих рецентных форм, то становитс€ пон€тным, что морфологическа€ дифференциаци€ территориально разобщенных попул€ций Ч результат соответствующих изменений на ранних онтогенетических стади€х [Hafner, Hafner, 1984; √рант, 1991]. Ќапример, попул€ции могут различатьс€ темпами эмбрионального развити€ особей [Berven et al., 1979]. ¬ постэмбриональный период значительна€ мобильность ювенильных признаков, св€занных с приобретением осевым черепом дефинитивных пропорций (возрастна€ изменчивость), также приводит к существенным географическим различи€м попул€ций. ¬ различных природных услови€х признаки как бы фиксируютс€ у взрослых зверьков на разных возрастных стади€х [√ромов, 1967].

ѕри анализе объектов, этапы развити€ которых достаточно хорошо обособлены (амфибии), онтогенетическа€ обусловленность внутривидовой морфологической дифференциации становитс€ особенно отчетливой. Ќапример, в Ѕеларуси у северных л€гушек Rana arvalis Nils. по сравнению с южными глаза более сближены, что выгл€дит как относительное недоразвитие соответствующего отдела черепа [√алактионов и др., 1995]. Ётот результат согласуетс€ с непосредственными наблюдени€ми за их индивидуальным развитием.

“аким образом, можно рассматривать географические различи€ как изменчивость в скорости различных дифференцировок [Ўмальгаузен, 1982], т. е. в скорости роста разных частей тела [√рант, 1991].

ѕроцесс развити€ канализирован [Ўмальгаузен, 1942, 1968, 1982;

”оддингтон, 1957; Alberch, 1980, 1982, 1985; Gould, 1982a, b]. ¬ этом смысле фенотипические вариации не случайны. —охранение попул€ции неизменной часто может быть более веро€тно, чем ее адаптивное изменение [—еверцов, 1990]. —крытый резерв адаптивного реагировани€ по€вл€етс€ лишь в ответ на действие экстремального дл€ данного вида фактора. » дискретность модификаций может быть св€зана не с дискретностью среды, а с совершенствованием механизмов реагировани€ на внешние воздействи€.

ѕон€тно, что в сходных услови€х следует ожидать более сходные морфологические следстви€. ќбитание в близких биотопических услови€х, даже при существенной пространственной изол€ции, обусловило близость фенотипической структуры у красной полевки [Ћевых, 2001]. ” узкочерепной полевки фенотипическое сходство также оказалось св€зано с принадлежностью к одной ландшафтной зоне или к сходным местообитани€м [ƒупал, 1994, 2000].

—огласно Ћ. —. Ѕергу [1977], географический ландшафт, способству€ про€влению скрытых потенций организма, оказывает нивелирующее воздействие, Ђпро€вл€€ у разных форм одни и те же признакиї. ќпределенные морфозы (необычные фенотипы) также возникают в ответ на определенные изменени€ среды развити€ [√родницкий, 2001]. ѕричем под действием данного фактора многие особи в попул€ции могут получить один и тот же морфоз. Ёксперименты √. ’. Ўапошникова [1961] показали, что в услови€х лаборатории генетическа€ ассимил€ци€ морфозов возможна в течение 10Ч поколений.

Ќо онтогенез способен одинаково реагировать и на различные внешние воздействи€ [Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: √родницкий, 2001]. ≈сли генотипический продукт адаптивен, то можно предполагать, что отбор благопри€тствовал фенотипам, которые привод€т к развитию одного и того же признака в различных средах [√рант, 1991]. ¬ частности, в эксперименте одну и ту же адаптивную модификацию можно вызвать разными воздействи€ми [—еверцов, 1990]. —пецифическа€ окраска крыльев бабочки (Arachinia levana-prorsa L.), св€занна€ со способностью к перенесению куколками низких температур, может быть вызвана и охлаждением, и световым воздействием, и р€дом других факторов, способных вызвать диапаузу [яхонтов, 1969].

–ассматрива€ фенотипические параллелизмы [“атаринов, 1985] как результат генетической общности попул€ций (гомологичные мутации гомологичных генов) и сходства механизмов морфогенеза (эпигенетическа€ общность), можно отметить, что гомологии на уровне фенотипического признака Ч €вление несравненно более частое, чем это следует из генетических дистанций. “о есть конечный результат, отбираемый средой, может достигатьс€ генетически разными способами [ћедников, 1981]. ѕоэтому, несмотр€ на значительное генетическое разнообразие, часто наблюдаетс€ морфологическое сходство особей, обусловленное канализированностью онтогенетических процессов. ћ. ј. Ўишкин [1984а, 1986 и др.] видит в этом роль стабилизирующего отбора.

ѕриведенные результаты говор€т об очевидной перспективности поиска морфогенетической общности пространственно значительно удаленных попул€ций.

“о, что самоорганизующиес€ процессы в онтогенезе не свод€тс€ к генетической детерминации, в насто€щее врем€ пон€тно. Ќапример, изменение нат€жений эмбриональной ткани способно мен€ть спектр синтезируемых организмом белков [јналитические аспектыЕ, 1991]. Ќе сводимые к генетически управл€емым (и потому эпигенетические) процессы в развитии способны формировать устойчивые неоднородные структуры в пределах достаточно широких генетических вариаций. ѕредшествующа€ морфологическа€ структура накладывает отпечаток на последующие преобразовани€ [Ѕерг, 1977; ћейен, 1978; Ѕелоусов, 1987; „айковский, 1990, цит. по √родницкий, 2001], например, ограничива€ диапазон генных мутаций и рекомбинаций [”оддингтон, 1947].

—огласно —. ƒж. √улду [Gould, 1982b], внутренние факторы построени€ организма Ч равный партнер отбору.

¬ пределах одного вида Ђвсе зиготы имеют один и тот же потенциальный спектр путей развити€ и различаютс€ лишь по веро€тности их осуществлени€ї [Ўишкин, 1986]. ¬ таком случае, при сравнительном исследовании большого числа попул€ций возможно вы€вить морфогенетическую составл€ющую, более часто реализуемую в различных географических услови€х. ѕоиск общих ответов попул€ции в услови€х флуктуирующей среды представл€етс€ весьма перспективным, позвол€€, например, пон€ть, каким образом при чрезвычайно высоком разнообразии ответов на отбор [Ћевонтин, 1978] организмы могут развиватьс€ в достаточно ограниченном числе направлений, а иногда Ч в одном и том же [¬авилов, 1935; яхонтов, 1969; Ѕерг, 1977; Alberch, 1980;

“атаринов, 1985; Ѕел€ев, “рут, 1989; √рант, 1991; Trut, 1999; Belousov, 1993; Goodwin, 1993, цит. по: √родницкий, 2001].

“акой подход к изучению особенностей реализации морфологического разнообрази€ означает возможность сравнени€ внутрипопул€ционной и межпопул€ционной форм изменчивости и, в конечном итоге, позвол€ет приблизитьс€ к пониманию механизмов фенотипической устойчивости и пластичности живых систем.

1.3. ¬нутрипопул€ционна€ фенотипическа€ изменчивость —овременные представлени€ о попул€ции как о динамической системе дают основание предполагать изменение во времени различных ее параметров. Ќаиболее выраженной, веро€тно, следует считать возрастную изменчивость [Berry, Searle, 1963; Ѕерри, 1977], способную существенно перекрывать иные ее формы [яблоков, 1966; ѕантелеев, “ерехина, 1976; Ўварц, 1980; Patton, Brylski, 1987]. ѕоэтому усили€ обычно направлены на то, чтобы исключить вли€ние возраста на результаты попул€ционных исследований [Berry, Searle, 1963; Patton, Brylski, 1987; Rohlf, Bookstein, 1987; Zhou Yanlin et al., 1994; и др.]. Ћишь в некоторых случа€х изучение возрастной специфики становитс€ самосто€тельной задачей [Ўварц, 1980; √алактионов, 1981; ќленев, 1989;  овалева, 1999; и др.].

»зменчивости оказалась подвержена и степень выраженности полового диморфизма, что показано на примере попул€ций грызунов [Grulich, 1987; Ќиколаева, 1990;

видов грызунов имеют мелкие размеры, и половой диморфизм, если он обнаруживаетс€, св€зан с более крупными размерами самцов [Ralls, 1977]. “ем не менее, на фоне устойчивого полового диморфизма регистрируютс€ факты изменени€ его величины в одной попул€ции, например в процессе динамики численности [Ќиколаева, 1990], или в разных попул€ци€х [Bergstrom, 1984; Grulich, 1987], вплоть до инверсии [Storz et al., 2001].

¬ частности, у фруктовой мыши Cynopterus sphinx (Chiroptera: Pteropodidae), половые размерные различи€ которой мен€ютс€ в направлении широтного градиента, самцы были в среднем крупнее на севере, а самки Ч на юге [Ibid]. ѕриведенные результаты говор€т о динамической характеристике полового диморфизма в природных попул€ци€х. »зменение степени полового диморфизма наблюдалось и у других видов. ѕри сравнении одичавших и фермерских норок (Mustela vison) половой диморфизм последних оказалс€ менее выражен [Lynch, Hayden, 1995].  ошки, живущие в природе, также имеют больший половой диморфизм, чем домашние [Reig et al., 2001].

ћен€ющиес€ характеристики особей могут относитьс€ к достаточно традиционным формам изменчивости (полова€, возрастна€, сезонна€, биотопическа€), рассматриваемым в рамках различных ее классификаций [яблоков, 1966; ћайр, 1971, 1974;

Ўварц, 1977; ‘илипченко, 1982; «ахаров, 1987], или быть сравнительно специфичными, отража€ различи€ мигрантов и оседлых [Keith, Tamarin, 1981; ¬асильев, 1996; DavisBorn, Wollf, 2000], восприимчивых или устойчивых к инвазии [√алактионов и др., 1990, 1991], различно окрашенных морф [Ѕажан, 1991; ћошкин и др., 1991]. Ќо часто изменчивость таких параметров оказываетс€ в той или иной степени сопр€женной с колебани€ми численности попул€ции. ѕоэтому среди форм внутрипопул€ционной фенотипической изменчивости особое место занимает изменчивость, сопровождающа€ колебани€ численности животных [Ford, Ford, 1930; Ёлтон, 1934;  алабухов, 1941; Ўмальгаузен, 1968; Krebs, Myers, 1974; Ўилов, 1991; Lindstrom et al., 2001].

’от€ впервые феномен св€зи фенотипической изменчивости с колебани€ми численности попул€ции описан уже в 1930 г. [Ford, Ford, 1930], а зависимость между сезонными изменени€ми численности и самой изменчивостью Ч еще раньше [Thompson et al., 1911, цит. по: Ўмальгаузен, 1968], результаты наблюдений по-прежнему достаточно противоречивы [Lindstrom et al., 2001]. –€д исследователей считает, что перестройки нос€т случайный, ненаправленный характер [√риценко и др., 1983; Smith, Patton, 1984;  имура, 1985; √лотов и др., 1986] и €вл€ютс€ следствием генетикоавтоматических процессов [ƒубинин, –омашев, 1932; Ёлтон, 1934; Ѕольшаков,  убанцев, 1984; и др.]. ƒругие отмечают воспроизводимость некоторых признаков в определенные фазы динамики численности [LeDuc, Krebs, 1975; Mallory et al., 1981; Viro, 1987], и существенна€ роль при этом отводитс€ естественному отбору [ алабухов, 1941;

Ўилов, 1991; и др.].

ќтчетлива€ св€зь колебаний численности и массы тела животных привела к заключению о соответствующей причинной обусловленности циклов численности [Chitty, Chitty, 1960; Boonstra, Krebs, 1979], хот€ ƒж. ¬ольф [Wolff, 1993] полагает, что звери с благопри€тных кормовых условий, чем плотностно-зависимого отбора. ѕо мнению ¬. Ћидикера [Lidicker, Ostfeld, 1991; Ћидикер, 1999], по€вление крупных особей может быть обусловлено длительными воздействи€ми условий, благопри€тных дл€ роста и выживани€. ј Ђгигантизм Ч интересный эпифеномен регул€ции попул€ционной плотностиї. ѕоэтому, хот€ динамика качества попул€ции Ч столь же характерное ее свойство, как и динамика численности [Ўварц, 1980], вопрос о характере св€зи фенотипической изменчивости попул€ции с динамикой численности и фазами попул€ционного цикла остаетс€ открытым.

1.4. ѕодходы к сравнительному анализу форм изменчивости Ќа фоне растущего числа работ по фенотипической изменчивости все более очевидной становитс€ потребность в обобщении полученных результатов. ќднако вы€снение общих законов изменчивости вида в конечном итоге возможно лишь на основе изучени€ всех форм внутривидовой изменчивости в их единстве [Ўварц, 1977]. Ёто смещает акценты с их противопоставлени€ и исследовани€ в Ђчистом видеї к анализу взаимосв€зи и поиска общей природы морфологических преобразований попул€ции в ответ на действие разных факторов. Ќеобходимость сравнительного анализа форм изменчивости Ђв одних и тех же единицах измерени€ї побуждает исследователей искать адекватные способы статистической обработки [Pavlinov et al., 1993].

¬ основе преобразований фенотипической структуры попул€ции в пространстве и во времени лежит онтогенетическа€ реакци€ организмов [Ўмальгаузен, 1935, 1942, 1968; ”оддингтон, 1957, 1964; Alberch, 1980, 1985; Ўишкин, 1981, 1984б, 1986; Gould, 1982a, b; Atchley et al., 1984; “атаринов, 1985; –эфф,  офмен, 1986; ћедников, 1987, 1989; —еверцов, 1990; Jernvall, 1995]. Ёто позвол€ет сравнивать различные формы изменчивости вида [Ўварц, 1963, 1980; яблоков, 1966; ‘илипченко, 1982; «ахаров, 1987;

ѕантелеев и др., 1990; и др.] под общим углом морфогенетического ответа попул€ции.

¬ этом смысле очевидна определенна€ ограниченность (предсказуемость) вариантов изменчивости, основывающихс€ на онтогенетических процессах [Alberch, 1980, 1982;

Smith, 1983; –эфф,  офмен, 1986; ћедников, 1987; Ѕел€ев, “рут, 1989; ћагомедмирзаев, 1990; Trut, 1999; √родницкий, 2001].

ќдновременный анализ различных форм внутривидовой изменчивости может быть достаточно перспективным. Ќапример, сравнительное исследование сезонной и географической изменчивости гамазового клеща Varroa jacobsoni дало возможность более полно представить характер территориальной экспансии этого тропического вида роль внутрипопул€ционных факторов в формировании межпопул€ционных различий.

» хронографической, и географической изменчивости оказались подвержены лишь те признаки окраски самцов турухтана (Phylomachus pugnax), которые коррелировали с морфофизиологическими показател€ми (в частности с общим весом тела птиц), что позволило сделать вывод о едином механизме приспособлени€ к услови€м среды, мен€ющимс€ во времени и пространстве [ƒобринский, 1969].

—ходную направленность изменений вы€вило сопоставление возрастной, половой и географической изменчивости пропорций черепа [√оленищев, 1986]. ѕодобный параллелизм обнаруживаетс€ при сравнении возрастной изменчивости с половым диморфизмом и морфологическими различи€ми групп внутри каждого пола [ѕузаченко, 2001]. ¬ некоторых случа€х взаимосв€зь разных типов изменчивости прослеживают и на исторических промежутках времени [якименко, ¬оронцов, 1982; ћонахов, 1983;

ћалеева, ≈лькин, 1986; и др.].

“акой общий взгл€д на изменчивость, подразумевающий одновременный анализ различных ее форм, представл€етс€ весьма перспективным, позвол€€ исследовать фенотипические Ђответыї попул€ции, степень ее фенотипической пластичности и устойчивости.

ѕринцип гомеостаза биологических систем [Lerner, 1954; Holling, 1973; ћайр, 1974; Ўварц, 1980; Ўилов, 1985; ≈всиков, 1987] предполагает существенные флуктуации их компонентов, направленные на компенсацию возмущающих воздействий [јнохин, 1978; ќдум, 1986]. Ќапример, животные, обитающие в разнообразных по услови€м местообитани€х, имеют большую фенотипическую пластичность, про€вл€ющуюс€ в изменчивости массы органов и их функций [Hammond et al., 1999]. ѕоэтому фенотипическа€ пластичность Ч основа устойчивого существовани€ попул€ции в услови€х флуктуирующей среды [ ирпичников, 1940; Ўмальгаузен, 1968; —еверцов, 1990; √рант, 1991]. ≈ще √. ‘. √аузе [1939] показал, что при слабой начальной стойкости выживают те организмы, которые дают более широкие адаптивные модификации, т. е. происходит отбор на пластичность.

ќтсюда анализ внутривидового разнообрази€ и механизмов его поддержани€ приобретает общебиологический интерес. Ќапример, позвол€ет исследовать причины способности видов и/или внутривидовых группировок существовать неопределенно долгое врем€, не мен€€ фенотипического облика [—еверцов, 1988].

1.5. ѕерспективы использовани€ морфологических признаков јдаптации Metazoa (использующих в массе одни и те же метаболические пути) во многом нос€т морфологический характер, поэтому морфологические показатели попрежнему остаютс€ наиболее употребимыми в экологических исследовани€х. ѕри морфологическом подходе к изучению изменчивости попул€ций важным €вл€етс€ то, что кажущиес€ незначительными морфологические изменени€ часто коррелированы с важнейшими особенност€ми жизнеде€тельности организмов [”оддингтон, 1964; ћицкевич, 1978; Ќикитюк, 1978; ’аррисон и др., 1979; Ўмальгаузен, 1982; –эфф,  офмен, 1986;

”шаков, 1989]. —ледовательно, изменение отдельных признаков может указывать на изменение состо€ни€ всего организма и, в конечном итоге, попул€ции в целом.

»сследователи обычно ограничиваютс€ небольшим набором признаков, анализируемых порознь, без учета того, что отбор идет не на отдельные признаки, а на их комплексы [Ѕерри, 1977; Ўмальгаузен, 1982; ћазер, ƒжинкс, 1985] или онтогенезы [Atchley et al., 1981; Riska, Atchley, 1985; ≈фимов и др., 1987; јкимов и др., 1990; √алактионов и др., 1995].

Ќапример, традиционный признак при изучении изменчивости в св€зи с динамикой численности Ч масса тела [Mallory et al., 1981; Fuller, 1985; Krebs, Wingate, 1985; Lidicker, Ostfeld, 1991; Hansson, 1995]. „асто она может рассматриватьс€ совместно с изменчивостью репродуктивных показателей [Keller, Krebs, 1970; Rose, Gaines, 1978; Tamarin, 1978; Boonstra, Boag, 1987; Drost, Fellers, 1991] или массы надпочечников [To, Tamarin, 1977; Tamarin, 1978; »вантер и др., 1985; “ихонова и др., 1990].

¬ р€де работ нар€ду с показател€ми репродукции и массой надпочечников исследуютс€, например, частоты аллелей локусов, кодирующих белки крови [LeDuc, Krebs, 1975;

Gaines et al., 1978]. Ќо чаще изменчивость частот таких локусов изучаетс€ вне св€зи с какими-либо показател€ми, возможно, с ними сопр€женными и измен€ющимис€ в зависимости от колебаний плотности и численности животных [Tamarin, Krebs, 1969;

Bowen, 1982; Baccus, Wolff, 1989].

Ќезависимо исследуютс€ краниальные и одонтологические признаки, морфофизиологические показатели. ¬месте с тем пон€тно, что любой отдельно вз€тый признак или некоторое их число, как бы функционально они ни были важны сами по себе, могут быть лишь составл€ющими конституционально весьма различных особей [Ѕлэкит, 1968;

Ќикитюк, 1978; ’аррисон и др., 1979; –эфф,  офмен, 1986; јлтухов, 1989]. ¬ свете представлений о целостности морфогенеза становитс€ неизбежным переход от анализа отдельных признаков к их взаимосв€занным совокупност€м [Corbet et al., 1970; Blackith, Reyment, 1971; Thorpe, 1976; Atchley et al., 1981; ћазер, ƒжинкс, 1985; ∆ивотовский, 1991].

ћорфологические признаки, будучи конечными звень€ми в цепи биохимических и физиологических реакций [–эфф,  офмен, 1986; ”шаков, 1989], основаны всегда на сложных онтогенетических взаимозависимост€х [Ўмальгаузен, 1968]. —татистические св€зи между признаками сформировавшегос€ органа отражают результаты морфогенетических процессов, происход€щих на соответствующих этапах органогенеза [ћагомедмирзаев, 1990]. ¬ ходе исследований признаков, мен€ющихс€ в онтогенезе, формируетс€ представление о том, что Ђсами онтогенетические трансформации €вл€ютс€ признакамиї [Queiroz, 1985]. ѕоэтому анализировать их надо совместно, прибега€ к соответствующим математическим методам обработки данных.

¬ современных морфологических исследовани€х примен€ют различные методы многомерной статистики: метод главных компонент, множественную регрессию, дискриминантный анализ, кластерный анализ, многомерное шкалирование и т. д. [Thorpe, 1976, 1983]. ѕредставление о сопр€женном варьировании различных признаков в ходе морфогенеза побуждало искать комплексы признаков, образующих некоторую целостность, практически с начала века. ѕримером могут служить Ђконгрегацииї [—мирнов, 1923, 1924], коррел€ционные пле€ды и дендрограммы [“ерентьев, 1959, 1960; ¬ыханду, 1964]. ¬ насто€щее врем€ дл€ этих целей используетс€ разложение коррел€ционной матрицы на собственные векторы [ ендалл, —тьюарт, 1976; Thorpe, 1976, 1983; Atchley et al., 1981; ∆ивотовский, 1991] Ч метод главных компонент, получивший широкое распространение (см. главу 2).

»спользование методов многомерного статистического анализа позвол€ет свести исходное множество метрических параметров в относительно небольшое число Ђсхем ростаї, на которые и действует в первую очередь отбор. »сследуетс€ изменчивость комплексов признаков (накопленна€ за онтогенетически определенный период их сопр€женного развити€), отражающих функциональную целостность организма Ч тип конституции [Ќикитюк, 1978; Hafner, Hafner, 1984; –эфф,  офмен, 1986; Ѕел€ев, “рут, 1989; ћагомедмирзаев, 1990; √рант, 1991].

»сход€ из представлений о формировании комплексов коррелированных признаков в морфогенезе [ћагомедмирзаев, 1990; “рут и др., 1991; и др.], можно предполагать наличие сходных компонент изменчивости у попул€ций одного вида, обитающих в сходных услови€х, и у попул€ций близких видов.

¬ насто€щее врем€ становитс€ пон€тным, что изменчивость (в том числе непрерывных количественных признаков) имеет определенные ограничени€. ¬ литературе все больше внимани€ удел€етс€ вопросу о канализированности развити€ организма [Alberch, 1980, 1982, 1985; Gould, 1982a, b; “атаринов, 1985; Ўишкин, 1986; ћедников, 1987; ¬асильев, 1996; √родницкий, 2001]. ¬о многом это определ€етс€ исторически сложившимис€ свойствами регул€ционных систем, контролирующих развитие как целое [”оддингтон, 1947; Ўмальгаузен, 1968; ћедников, 1981; Smith, 1983; –эфф,  офмен, 1986; Ѕел€ев, “рут, 1989]. ¬ результате в ограниченном числе направлений, а иногда в одном и том же [¬авилов, 1935; яхонтов, 1969; Ѕерг, 1977; Alberch, 1980; “атаринов, 1985; √рант, 1991; Belousov, 1993; Trut, 1999; Goodwin, 1993, цит. по √родницкий, 2001] могут развиватьс€ значительно отсто€щие группы организмов. Ёто позвол€ет проводить сравнительный анализ форм изменчивости, исход€ из общей (онтогенетической) природы становлени€ морфологического разнообрази€ в услови€х флуктуирующей среды.

ѕри сравнении структуры краниометрической изменчивости 14 видов семи родов неотропических мышевидных грызунов было отмечено сходство первых главных компонент [Voss, Marcus, 1992]. Ёто не кажетс€ неожиданным, если учесть, что при анализе морфологических признаков перва€ компонента характеризует изменчивость размеров животных в процессе роста или Ђразмерно-возрастнуюї изменчивость [Thorpe, 1976;

√алактионов и др., 1979; Atchley et al., 1981; Gibson et al., 1984; Sugg et al., 1990]. ќбычно наблюдаемые коррел€ции признаков в этом случае Ч результат их совместного роста в течение эмбрионального и раннего постнатального периода в силу вли€ни€ общих факторов, регулирующих рост. Ќапример, соматомедин €вл€етс€ общим миогеном, оказывающим вли€ние на рост многих органов, включа€ мозг [Riska, Atchley, 1985]. ¬ процесс роста вовлекаютс€ и такие краниометрические характеристики, которые обусловлены мышечной де€тельностью или частным ростом костей [Zelditch, Carmichael, 1989].

¬ течение последующего постнатального роста, когда р€д признаков в основном достигает дефинитивного размера [¬иноградов, 1921; Snyder, 1954; ѕопов, 1960; Ѕашенина, 1977; Ўварц, 1980], гены, активные в течение позднего роста, способны вли€ть на рост тела, но мало вли€ют на такие признаки, например, как величина мозга [Riska, Atchley, 1985]. »х изменчивость может отражатьс€ последующими (второй и т. д.) компонентами, характеризующими соотносительный (частный) рост на более поздних этапах онтогенеза (изменчивость формы).

–анний рост Ч гиперпластический, он происходит в основном за счет увеличени€ числа клеток и отражаетс€ на размерах особи. Ќа поздних стади€х более отчетливым становитс€ изменение формы, морфооблик животного складываетс€ из частных морфогенетических компонент [Atchley et al., 1981; “рут и др., 1991а; Atchley et al., 1992]. Ќаличие или отсутствие сходства на этом уровне может быть сопр€жено с более глубокими морфологическими преобразовани€ми [Patton, Brylski, 1987].

¬ некоторых случа€х регистрируетс€ сходство видов и в изменчивости формы.

ѕрактически полное совпадение обнаруживают первые две главные компоненты краниометрической изменчивости полевки-экономки и вод€ной полевки. —ущественно, что первые две компоненты краниометрической изменчивости серебристо-черных лисиц, также интерпретируемые как общие размеры и форма, сохран€ют свою устойчивость и специфической нормы [“рут и др., 1991а].

ћорфометрические признаки широко используютс€ дл€ вы€влени€ источников изменчивости, оценки особенностей интеграции элементов черепа, исследовани€ уровн€ морфологической дифференциации между попул€ци€ми и таксономическими единицами [Zelditch et al., 1989]. Ќеизбежной трудностью при работе с метрическими характеристиками €вл€етс€ Ђвсепроникающее вли€ние размеровї [“имофеев-–есовский и др., 1973; ѕаавер, 1976; Corrucini, 1977; Dodson, 1978], главным образом, в св€зи с возрастной неоднородностью особей [Berry, Searle, 1963; Dodson, 1978; Mihok, Fuller, 1981]. »спользование многомерных методов анализа, позвол€ющих вы€вл€ть размерновозрастную долю изменчивости [Thorpe, 1976; Atchley et al., 1981; Thorpe et al., 1982;

Rohlf, Bookstein, 1987; Zhou Yanlin et al., 1994], становитс€ еще более привлекательным.

≈стественно, это не исключает возможности использовани€ общеприн€тых способов определени€ относительного возраста животных (см. главу 2) и учета его возможного вли€ни€ на результаты исследований.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 9 |
 




ѕохожие работы:

Ђ”„≈ЅЌ» » » ”„≈ЅЌџ≈ ѕќ—ќЅ»я ƒЋя —“”ƒ≈Ќ“ќ¬ ¬џ—Ў»’ ”„≈ЅЌџ’ «ј¬≈ƒ≈Ќ»… ё.ј.«ј’¬ј“ »Ќ  ”–— ќЅў≈… ЁЌ“ќћќЋќ√»» –екомендовано ћинистерством сель≠ ского хоз€йства –оссийской ‘едера≠ ции в качестве учебника дл€ студентов высших учебных заведений по специ≠ альности 310400 «ащита растений ћќ— ¬ј  ќЋќ— 2001 ” ƒ   632.7(075.8) Ѕ Ѕ   44.6 3-38 –едактор ». Ћ. ‘ролова –ецензент доктор биологических наук Ћ. ». Ўаталкин («оологический музей ћ√”) «ахваткин ё. ј. 3-38  урс общей энтомологии. Ч ћ :  олос, 2001. Ч376...ї

Ђ–оссийска€ јкадеми€ сельскохоз€йственных наук √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌќ≈ Ќј”„Ќќ≈ ”„–≈∆ƒ≈Ќ»≈ ¬—≈–ќ——»…— »… »Ќ—“»“”“ ј√–ј–Ќџ’ ѕ–ќЅЋ≈ћ » »Ќ‘ќ–ћј“» » »ћ≈Ќ» ј.ј. Ќ» ќЌќ¬ј ”ƒ  ƒиректо𠬻јѕ» им. ј.ј. є госрегистрации Ќиконова, »нв. N д.э.н. _ —иптиц —.ќ. _2013 г. ќ“„≈“ ќ Ќј”„Ќќ Ц »——Ћ≈ƒќ¬ј“≈Ћ№— ќ… –јЅќ“≈ –азработать базу данных отраслевых информационных научно-образовательных ресурсов, представленных в »нтернет-пространстве –уководитель темы ¬.». ћеденников подпись, дата ћосква —ѕ»—ќ  »—ѕќЋЌ»“≈Ћ≈… –уководитель...ї

Ђћинистерство сельского хоз€йства –оссийской ‘едерации ‘едеральное государственное бюджетное научное учреждение –ќ——»…— »… Ќј”„Ќќ-»——Ћ≈ƒќ¬ј“≈Ћ№— »… »Ќ—“»“”“ ѕ–ќЅЋ≈ћ ћ≈Ћ»ќ–ј÷»» (‘√ЅЌ” –осЌ»»ѕћ) ”ƒ  626.82 ј. Ћ.  ожанов, ќ. ¬. ¬оеводин, ¬. ¬. —лабунов, —. Ћ.∆ук ѕ–»Ќ÷»ѕџ ѕќ—“–ќ≈Ќ»я  Ћј——»‘» ј÷»… ћ≈Ћ»ќ–ј“»¬Ќџ’ —»—“≈ћ Ќаучный обзор Ќовочеркасск 2012 —одержание ¬ведение 1 ќбщее пон€тие и принципы классификации 2 —войства классификаций 3 ”ровни и методы кодировани€ в классификаторах 4 ћетоды построени€...ї

Ђјбрам “ерц /јндрей —ин€вский/ ѕрогулки с ѕушкиным ћосква √лобулус ЁЌј— 2005 ”ƒ  821.161.1.09 ЅЅ  83.3(2 –ос-–ус)1 √35 Ќа контртитуле ј. —. ѕушкин. –исунок Ќ. ¬. √огол€ “ерц ј. (—ин€вский ј. ƒ.) ѕрогулки с ѕушкинымЧћ √лобулус, »зд-во Ќ÷ ЁЌј—,.: √35 2005. Ч 112 с Ч (Ћитературный семинар) ISBN 5-94851-101-4 (ќќќ √лобулус) ISBN 5-93196-428-2 («јќ »здательство Ќ÷ ЁЌј—) ¬ свое врем€ книга известного исследовател€ литературы јбрама “ерца (јндре€ ƒонатовича —ин€вского) ѕрогулки с ѕушкиным про≠ извела...ї

Ђћ»Ќ»—“≈–—“¬ќ —≈Ћ№— ќ√ќ ’ќ«я…—“¬ј –ќ——»…— ќ… ‘≈ƒ≈–ј÷»» ‘едеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образовани€ —аратовский государственный аграрный университет имени Ќ.». ¬авилова »—“ќ–»я ”„≈ЅЌќ≈ ѕќ—ќЅ»≈ —ј–ј“ќ¬ 2013 1 ”ƒ  009: 378 ЅЅ  63.3 »-63 –ецензенты: «аведующа€ кафедрой »стори€ ќтечества и культуры, доктор исторических наук, профессор √ќ” ¬ѕќ —√“” √.¬. ЋобачЄва доктор исторических наук, профессор кафедры Ёкономической и политической истории...ї

ЂRUDECO ѕереподготовка кадров в сфере развити€ сельских территорий и экологии ћодуль є 8 ¬овлечение населени€ в развитие сельских территорий ”ниверситет-разработчик ‘едеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образовани€  остромска€ государственна€ сельскохоз€йственна€ академи€ 159357-TEMPUS-1-2009-1-DE-TEMPUS-JPHES ѕроект финансируетс€ при поддержке ≈вропейской  омиссии. —одержание данной публикации/материала €вл€етс€ предметом ответственности...ї

ЂMl Ћидеры национально-демократической партии јлаш, избранны е на ¬секазахском курултае в июле 1917 г., ј хм ет Ѕайтурсы нов, јлихан Ѕукейханов, ћ иржакып ƒ улатов. ј с ы л б е к о в ћ. ∆., — ентов Ё. “. јлихан Ѕ” ≈…’јЌобщественно-политический де€тель и ученый Ў– —.“орайгыроа атындагы ѕћ”-д академик —.Ѕейсембаев атындагы гылыми 2003 јлматы ЅЅ 66.6÷2 ) Ћ 9ј ј90 –ецензент - доктор исторических наук, профессор јлтаев ј.Ў. јвторы - член-корреспондент ЌјЌ – , доктор исторических наук, профессор...ї

Ђ—олонько »горь ¬икторович ‘≈Ќќћ≈Ќ  ќЌ÷≈ѕ“”јЋ№Ќќ… ¬Ћј—“»: —ќ÷»јЋ№Ќќ-‘»Ћќ—ќ‘— »… јЌјЋ»« ћонографи€ ћосква Х 2011 ”ƒ  321.8 ЅЅ  60.0 –ецензенты: ¬. ». —трельченко, доктор философских наук, профессор (–оссийский государственный педагогический университет им. ј. ». √ерцена); ». ƒ. ќсипов, доктор философских наук, профессор (—анктѕетербургский государственный университет); ¬. Ћ. ќбухов, доктор философских наук, профессор (—анктѕетербургский государственный аграрный университет). —олонько ». ¬....ї

Ђ‘едеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образовани€ ѕермска€ государственна€ сельскохоз€йственна€ академи€ имени академика ƒ.Ќ. ѕр€нишникова “.—. ¬олкова „ј—“Ќјя ∆»«Ќ№ Ќј—≈Ћ≈Ќ»я ѕ–»”–јЋ№я ¬ 20-30 гг. ’’ ¬≈ ј. ѕ–ќ—“–јЌ—“¬≈ЌЌќЦ¬–≈ћ≈ЌЌџ≈  ќќ–ƒ»Ќј“џ ѕ–ќ¬»Ќ÷»јЋ№Ќќ… ѕќ¬—≈ƒЌ≈¬Ќќ—“» ћонографи€ ѕермь ‘√Ѕќ” ¬ѕќ ѕермска€ √—’ј 2013 1 ”ƒ  94+316.6 ЅЅ  63.3(2)61 ¬ 676 –ецензенты: ¬.ѕ. ћохов, д-р ист. наук, профессор ѕермского национального исследовательского...ї

Ђ»рина ћасленицына Ќиколай Ѕогодз€ж –јƒ«»¬»ЋЋџ Ќ≈—¬»∆— »≈  ќ–ќЋ» (»сторические миниатюры) ћинск »здательство “риоль 1997 ЅЅ  84(4Ѕеи) Ѕ 74 ”ƒ  882(476)Ч« ». ћасленицына, Ќ. Ѕогодз€ж –адзивиллы Ч Ќесвижские короли. Ч ћн.: »зд-во “риоль, 1997. Ч 224 с.; илл. ISBN 985-6445-01-9  нига ». ћасленицыной и Ќ. Ѕогодз€жа представл€ет собой исторические миниатюры о судьбах представителей несвижской ветви могущественного магнатского рода –адзивиллов.  нига будет интересна не только дл€ специалистов в...ї

Ђ ј«ј’— »… Ќј÷»ќЌјЋ№Ќџ… ј√–ј–Ќџ… ”Ќ»¬≈–—»“≈“ √.∆. —≈…“’јћ«»Ќј, Ќ≈‘≈ƒќ¬ј “.√. ќ.». √”Ѕ »Ќј, √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌјя –≈√»—“–ј÷»я «≈ћ≈Ћ№Ќџ’ ”„ј—“ ќ¬ » ”„≈“ «≈ћ≈Ћ№ ”чебное пособие јЋћј“џ, 2009 ”ƒ  631.15 (574-20) ЅЅ  65.32.-5€73 √ 72 √.∆. —≈…“’јћ«»Ќј, Ќ≈‘≈ƒќ¬ј “.√. ќ.». √”Ѕ »Ќј, √ 72 √осударственна€ регистраци€ земельных участков и учет земель /учебное пособие /.Ц јлматы:  азЌј”, 2009. Ц 197с. ISBN 978-601-241-099-0 ”чебное пособие содержит методические основы ведени€ работ по государственной регистрации и...ї

Ђћинистерство образовани€ и науки –оссийской ‘едерации —ыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждени€ высшего профессионального образовани€ —анктЦѕетербургский государственный лесотехнический университет имени —. ћ.  ирова  афедра воспроизводства лесных ресурсов Ё ќЋќ√»я ”чебно-методический комплекс по дисциплине дл€ студентов направлени€ бакалавриата 220200 јвтоматизаци€ и управление всех форм обучени€ —амосто€тельное учебное...ї

ЂЌа ц иона льн а € » н с ти ту т ботаники ” кра ин с кое а ка дем и € н ау к и м. Ќ. √. ’ оло дного ботаническое общество ” кра ин ы с е к ци € фик олог и и IV ћ≈∆ƒ”Ќј–ќƒЌјя  ќЌ‘≈–≈Ќ÷»я ј “”јЋ№Ќџ≈ ѕ–ќЅЋ≈ћџ —ќ¬–≈ћ≈ЌЌќ… јЋ№√ќЋќ√»» “≈«»—џ ƒќ Ћјƒќ¬ 23-25 ма€ 2012 г.,  иев, ”краина  иев Ц 2012 Nat io nal Academy o f M. G. Kho lod ny Uk ra in ia n Botan ica l S c i en ce s o f U k ra in e I ns t itut e o f Bot a ny So ciety Phyco log ica l Sect ion IV INTERNATIONAL CONFERENCE ADVANCES IN MODERN...ї

Ђћ»Ќ»—“≈–—“¬ќ —≈Ћ№— ќ√ќ ’ќ«я…—“¬ј –ќ——»…— ќ… ‘≈ƒ≈–ј÷»» ‘≈ƒ≈–јЋ№Ќќ≈ √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌќ≈ Ѕёƒ∆≈“Ќќ≈ ќЅ–ј«ќ¬ј“≈Ћ№Ќќ≈ ”„–≈∆ƒ≈Ќ»≈ ¬џ—Ў≈√ќ ѕ–ќ‘≈——»ќЌјЋ№Ќќ√ќ ќЅ–ј«ќ¬јЌ»я —ј–ј“ќ¬— »… √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌџ… ј√–ј–Ќџ… ”Ќ»¬≈–—»“≈“ »ћ≈Ќ» Ќ.». ¬ј¬»Ћќ¬ј ѕ–ќЅЋ≈ћџ Ё ќЌќћ»„Ќќ—“» » Ё —ѕЋ”ј“ј÷»» ј¬“ќ“–ј “ќ–Ќќ… “≈’Ќ» » ћатериалы ћеждународного научно-технического семинара имени ¬.¬. ћихайлова ¬ыпуск 26 —ј–ј“ќ¬ 2013 ”ƒ  621.43.01(082) ЅЅ  31.365 ѕроблемы экономичности и эксплуатации автотракторной техники: ћатериалы...ї

Ђ√рег Ѕир Ќаковальн€ звезд —ери€ Ѕожий молот, книга 2 http://oldmaglib.com Ќаковальн€ звЄзд: 2001 ISBN 5-309-00194-8, 5-87917-116-7, 0-446-51601-5 ќригинал: Gregory DaleBear, УAnvil of StarsФ ѕеревод: Ћариса Ћ. ÷арук —одержание ѕролог 4 „асть 1 6 „асть 2 307 „асть 3 574 Ёпилог 853 √рег Ѕир Ќаковальн€ звЄзд ѕролог –азрушенна€ самовосстанавливающимис€ машинами, прибывшими из далЄкого космоса, «емл€ погибла на исходе Ёры  узни Ѕога. Ќесколько тыс€ч людей всЄ же были спасены роботами, посланными...ї

ЂЌ.». ѕќѕќ¬ј ‘ќ–ћ»–ќ¬јЌ»≈ ѕќ“–≈Ѕ»“≈Ћ№— ќ√ќ —ѕ–ќ—ј Ќј ∆»¬ќ“Ќќ¬ќƒ„≈— ”ё ѕ–ќƒ” ÷»ё »«ƒј“≈Ћ№—“¬ќ “√“” ЅЅ  ”9(2)32 ѕ58 –екомендовано ”ченым советом экономического факультета ћичуринского государственного аграрного университета –ецензенты: ƒоктор экономических наук, профессор, член-корреспондент –ј—’Ќ ј.ѕ. «инченко ƒоктор экономических наук, профессор ¬.√. «акшевский ѕопова Ќ.». ѕ58 ‘ормирование потребительского спроса на животноводческую продукцию: ћонографи€. “амбов: »зд-во “амб. гос. техн. ун-та,...ї

Ђћ»Ќ»—“≈–—“¬ќ —≈Ћ№— ќ√ќ ’ќ«я…—“¬ј –ќ——»…— ќ… ‘≈ƒ≈–ј÷»» ‘≈ƒ≈–јЋ№Ќќ≈ √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌќ≈ ќЅ–ј«ќ¬ј“≈Ћ№Ќќ≈ ”„–≈∆ƒ≈Ќ»≈ ¬џ—Ў≈√ќ ѕ–ќ‘≈——»ќЌјЋ№Ќќ√ќ ќЅ–ј«ќ¬јЌ»я ќћ— »… √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌџ… ј√–ј–Ќџ… ”Ќ»¬≈–—»“≈“ Ќќ¬» ќ¬ ¬.—., Ќќ¬» ќ¬ —.¬. –≈√»ќЌјЋ№Ќџ≈ ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»я ѕќЋ»“»„≈— »’ ѕј–“»… » ѕ≈„ј“Ќџ≈ —ћ» ¬ ѕ–ќ÷≈——≈ ‘ќ–ћ»–ќ¬јЌ»я ѕ–≈ƒѕќ„“≈Ќ»… »«Ѕ»–ј“≈Ћя. 1992 Ц 2000 √√. Ќј ћј“≈–»јЋј’ «јѕјƒЌќ… —»Ѕ»–». ћќЌќ√–ј‘»я –≈ ќћ≈Ќƒќ¬јЌј   »«ƒјЌ»ё Ќј”„Ќќ-“≈’Ќ»„≈— »ћ —ќ¬≈“ќћ ќћ√ј” ќмск Ц 2011 1 ”ƒ  329:659.113.86(571.1)(09) Ќ73 –≈÷≈Ќ«≈Ќ“џ:...ї

Ђ–ќ——»…— јя ј јƒ≈ћ»я —≈Ћ№— ќ’ќ«я…—“¬≈ЌЌџ’ Ќј”  √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌќ≈ Ќј”„Ќќ≈ ”„–≈∆ƒ≈Ќ»Ќ≈ √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌџ… Ќј”„Ќџ… ÷≈Ќ“– –ќ——»…— ќ… ‘≈ƒ≈–ј÷»» ¬—≈–ќ——»…— »… Ќј”„Ќќ-»——Ћ≈ƒќ¬ј“≈Ћ№— »… »Ќ—“»“”“ –ј—“≈Ќ»≈¬ќƒ—“¬ј им. Ќ.».¬ј¬»Ћќ¬ј (√Ќ” √Ќ÷ –‘ ¬»–) ¬. √.  ќЌј–≈¬ ћќЋ≈ ”Ћя–Ќќ-Ѕ»ќЋќ√»„≈— »≈ »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»я √≈Ќќ‘ќЌƒј  ”Ћ№“”–Ќџ’ –ј—“≈Ќ»… ¬ ¬»–е (1967 Ц 2007 гг.) —јЌ “-ѕ≈“≈–Ѕ”–√ 2007 ”ƒ  631.52:581.19  онарев ¬. √. ћолекул€рно-биологические исследовани€ генофонда культурных растений в ¬»–е (1967Ц2007 гг.). »здание 2-е...ї

Ђ–оссийский фонд фундаментальных исследований “омский государственный педагогический университет —ибирское отделение –оссийской академии сельскохоз€йственной наук —ибирский Ќ»» сельского хоз€йства и торфа —ибирское отделение –оссийской академии наук »нститут мониторинга климатических и экологических систем “омский политехнический университет “омское отделение ƒокучаевского общества почвоведов Ѕолота и Ѕиосфера ћатериалы п€той научной школы (11-14 сент€бр€ 2006 г.) “омск 2006 ”ƒ  551.0 + 556.56...ї

Ђиз опыта библиотек –оссии ћинистерство культуры и массовых коммуникаций –‘ ”правление культуры и искусств областной администрации ќрловска€ областна€ публична€ библиотека им. ».ј. Ѕунина »Ќ‘ќ–ћј÷»ќЌЌќ≈ ѕќЋ≈ ј√–ј–»я: из опыта библиотек –оссии ћј“≈–»јЋџ ћ≈∆–≈√»ќЌјЋ№Ќќ√ќ  –”√Ћќ√ќ —“ќЋј 15 јѕ–≈Ћя 2004 г. ќ–≈Ћ ќрел 2004 1 »нформационное поле аграри€_ ЅЅ  78(235.44)+65.32(235.44) » 74 »нформационное поле аграри€: из опыта работы библиотек –оссии: ћатериалы межрегионального  руглого стола. 15 апрел€...ї






 
© 2013 www.seluk.ru - ЂЅесплатна€ электронна€ библиотекаї

ћатериалы этого сайта размещены дл€ ознакомлени€, все права принадлежат их авторам.
≈сли ¬ы не согласны с тем, что ¬аш материал размещЄн на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.