WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |

«МИКРООРГАНИЗМЫ И жизнь почвы Перевод с польского Г. Н. М и р о ш н и ч е н к о ф МОСКВА К О Л О С 1977 631.4 Р89 УДК 631.461 S. R U S S E L Drobnoustroje a zycie gleby ...»

-- [ Страница 1 ] --

СТЕФАН РУССЕЛЬ

МИКРООРГАНИЗМЫ

И жизнь почвы

Перевод с польского Г. Н. М и р о ш н и ч е н к о

ф

МОСКВА « К О Л О С» 1977

631.4

Р89

УДК 631.461

S. R U S S E L

Drobnoustroje a zycie gleby

Panstw owe Wydawnictwo Naukowe

W arszawa 1974

Руссель С.

P 89 Микроорганизмы и жизнь почвы. Пер. с поль­

ского Г. Н. Мирошниченко. М., «Колос», 1977.

224 с. с ил.

П о п у л я р н о е и зл о ж е н и е основ и современного состоян ия почвенной

ми кробиологии. О пи сан ы группы орга н и зм ов и м е ха н и зм процессов,

п ро и с ходя щ и х с их участием в почве, а т а к ж е зн а че н и е ж и з н е д е я т е л ь ­

ности почвы д л я ее п ло д о р о д и я и д л я растений.

Книга п р ед н а зн ач ен а д л я ш ирокого к р у га ч и тате л е й, с в я за н н ы х с сельским хозяйством.

40304— Р ---------- БЗ 10— 17— 77 631. 035(01)— Copyright by Panstwowe Wydawnictwo Naukowe Warszawa © Перевод на русский язык, «Колос»,

ВВЕДЕ НИЕ

Я очень долго собирался написать популярную книж­ ку о невидимом мире почвенных микроорганизмов. Одна­ ко осуществление этого замысла далось мне нелегко. Мне всегда представлялось, что почвенная микробиология выгодно отличается от других отраслей науки. Обилие форм почвенных микроорганизмов и в то же время огромная роль этих микроорганизмов в поддержании ж из­ ни на нашей планете — это интересная область исследо­ ваний. Однако из-за огромного разнообразия и сложно­ сти почвенной среды популярное описание всей совокуп­ ности микробиологических процессов, происходящих в почве,— дело нелегкое.

Почва — основа всякой жизни на Земле. Гуляя к а ж ­ дый день по улицам, аллеям парков и садов, любуясь красотой полей и лугов, мы обычно не задумываемся над сущностью и характером субстрата, по которому ходим.

Восхищаясь необыкновенным разнообразием окрасок и форм растений или животных, мы не подозреваем, что в почве скрыты жизненные формы, обилие которых не ме­ нее фантастично. Мир почвенных микроорганизмов для большинства из нас представляется нереальным, абст­ рактным и далеким. А ведь растения и животные, с кото­ рыми мы встречаемся ежедневно,— это только небольшая часть организмов, обитающих на нашей планете и состав­ ляющих видимое убранство Земли.

Каждый комочек здоровой и плодородной почвы со­ держит миллиарды невидимых обитателей. От этих мик­ роскопических организмов зависит существование всей растительности на поверхности Земли. Вычислено, что если бы в результате какой-то трудно вообразимой ката­ строфы погибли все почвенные микроорганизмы, то уже через 30 лет растения израсходовали бы весь запас дву­ окиси углерода из атмосферы и минерального азота из почвы. Тогда Земля превратилась бы в безжизненную планету.

з Мы живем в период великой научно-технической рево­ люции. Быстрый прогресс науки и техники позволил нам осуществить извечные мечты человека о космических по­ летах. После завоевания Луны современный человек все чаще и смелее думает о том, чтобы ступить ногой на дру­ гие небесные тела. Однако это не значит, что ученые не отдают себе отчета о множестве проблем, касающихся земных дел,— проблем, которые требуют скорейшего ре­ шения. Дело в том, что в век атома и космических путе­ шествий большая часть населения Земли голодает. В этой связи первостепенной целью науки становится глубокое понимание проблем, связанных с плодородием почвы. Как раз микробиология почвы и есть та отрасль науки, кото­ рая может помочь в решении этих проблем. Однако мик­ робиология почвы — это пока что такая область науки, где несравненно больше белых пятен.

Предлагая читателям книжку о почвенных микроорга­ низмах и их деятельности в почве, я хотел бы заинтересо­ вать их этим волшебным миром. Мне не было необходи­ мости отходить от реальной действительности, чтобы кни­ га стала более яркой и привлекательной. Мир почвенных микроорганизмов сам по себе так богат и интересен, так гармонично сочетается с жизнью растений и животных, что любое преувеличение принесло бы больше вреда, чем пользы.

Д л я написания книги в распоряжении имелось огром­ ное количество литературы и документальных материа­ лов. В специальной литературе я часто встречался с не­ одинаковой трактовкой разными учеными одних и тех же биохимических и микробиологических явлений и процес­ сов, происходящих в почвах. В связи с этим автор хотел бы честно предупредить, что в спорных случаях он изла­ гает свое личное мнение, т. е. в этих случаях его интер­ претация явлений, происходящих в почве, субъективна.

Объективное представление о спорных проблемах микро­ биологии и биохимии почвы читатель сможет получить, только изучая специальную литературу.

1. ПОЧВА КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СРЕДА

Человек интересовался почвой уже на заре своей ис­ тории. В первобытном обществе человек, чтобы выжить, должен был иметь определенный запас сведений о почве, растениях и животных, которые его окружали. С незапа­ мятных времен человек имел дело с почвой и в большей или меньшей степени зависел от нее. Первобытный чело­ век знал ей цену — ведь она была его кормилицей. Он смотрел на почву как на святыню, и многие обряды и ри­ туалы первобытных народов были посвящены именно почве. Д а ж е для современного человека народное вы ра­ жение «мать сыра земля» служит синонимом почвы.

Цивилизация на нашей планете началась фактически с тех пор, когда человек научился пользоваться огнем и различными орудиями с целью повышения плодородия почвы. Собственно, совершенство орудий, предназначен­ ных для возделывания почвы, в значительной степени отражает этапы развития культуры.

В настоящее время, чтобы поддерживать нашу слож­ ную цивилизацию, человечество должно располагать об­ ширными знаниями о почве. Трудно себе представить современное сельское хозяйство, лесоводство или садо­ водство без основательного знания биологических и фи­ зико-химических свойств почвы.

Почва играла и играет решающую роль в жизни че­ ловека. Но разве знания среднего человека о почве соот­ ветствуют значению почвы в его жизни? Безусловно нет.

Только немногие могут дать точное определение понятия «почва». И в этом нет ничего удивительного. Почва дале­ ко не однородный продукт деятельности природных сил.

Это очень сложный продукт, и поэтому непосвященному трудно дать ей определение.

Хотя интерес человека к почве пробудился много ты­ сячелетий назад, он ограничивался определенной, неболь­ шой территорией и чисто практическими аспектами, свя­ занными с сельскохозяйственным производством.

Точные научные исследования почвы начались менее ста лет назад. Сначала между учеными имелись большие разногласия в определениях почвы. По мере развития науки о почве это определение многократно менялось и наконец приобрело современную форму, согласно которой почва — это поверхностный слой земной коры, образо­ вавшийся из пород, видоизмененных под воздействием животных и растений, климата, поды, времени и деятель­ ности человека. Однако и это определение неполно.

Основной признак, отличающий почву от других гео­ логических продуктов,— это ее плодородие и способность к воспроизводству. Плодородие почвы - это ее способ­ ность удовлетворять потребность растений в питательных веществах. Под этим мы подразумеваем не только со­ держание в почве питательных веществ растений, но и весь комплекс химических, физических и биологических свойств почвы, которые тоже существенным образом влияют на размер урожая. Монолитная материнская по­ рода может содержать много минеральных соединений, необходимых для растений, но это еще не почва. Чтобы порода стала почвой, она должна быть преобразована действием почвообразующих факторов. Под воспроизвод­ ством почвы, или ее обменом, мы понимаем сумму биоло­ гических и абиотических процессов, протекающих в поч­ ве, которые обеспечивают ежегодное возобновление запа­ са веществ, необходимых для роста и развития растений и расходуемых во время вегетации. Итак, определение почвы непосредственно связано с покрывающей ее расти­ тельностью. В природных условиях наземная раститель­ ность не может существовать без почвы.

1.2. Р О Л Ь М И К Р О О Р Г А Н И З М О В В П О Ч В ОО Б Р АЗ О В АН ИИ

Из определения почвы явствует, что это природный продукт, образовавшийся из материнских пород и нахо­ дящийся на поверхности земной коры. От чего же зависит и каков механизм превращения голой, бесплодной поро­ ды в плодородный, динамический продукт, каким явля­ ется почва?

Образование почвы неразрывно связано с эволюцией жизни на Земле. Процесс почвообразования начался с момента появления первых живых организмов на поверхности земной коры. Микроорганизмы первыми засе­ ляют материнскую породу, начиная биологическую часть почвообразовательного процесса. Значение первых мик­ роорганизмов в процессе почвообразования состоит, очевидно, в том, что они обеспечивают возможности питания и обитания для других организмов, в том числе и для других групп микроорганизмов. Микроорга­ низмы составляют первое звено цепи, называемой в эко­ логии биологическими сукцессиями. Сукцессии заключа­ ются в вытеснении одних организмов другими, лучше приспособленными к конкретным условиям существова­ ния. Первичную роль в процессе почвообразования при­ нято приписывать автотрофным бактериям, прежде всего нитрофицирующим. Не следует забывать, что в начале процесса почвообразования Земля была окружена плот­ ным слоем водяного пара и других газов, которые ограни­ чивали доступ света к ее поверхности. В это время обра­ зование органического вещества на Земле происходило не за счет фотосинтеза, как сейчас, а за счет хемосинтеза.

Первые микроорганизмы получали энергию, необходи­ мую для усвоения углерода, в результате окисления раз­ личных химических соединений как следствия жизнедея­ тельности этих автотрофных микроорганизмов. Прежде безжизненная измельченная порода обогащалась орга­ ническим веществом. Одновременно эти микроорганизмы в ходе хемосинтеза образовывали ряд сильных кислот, которые преобразовывали и разлагали материнскую породу.

Таким образом, первоначальную роль в процессе поч­ вообразования играли, очевидно, автотрофные бактерии н прежде всего — нитрифицирующие.

Вода атмосферных осадков, увлажняющая поверх­ ность пород, содержала следы растворенного аммиака, двуокиси углерода и минеральных солей, благодаря чему она служила хорошим субстратом для развития авто­ трофных бактерий. З а счет биомассы этих бактерий могли развиваться гетеротрофные микроорганизмы.

Вероятно, в процессе почвообразования большую роль играют не только автотрофные организмы. Теперь мы имеем много свидетельств способности гетеротрофных микроорганизмов разлагать минеральные породы. Иссле­ дования в этом направлении проводились польскими уче­ ными. Еще в 1913 г. К. Бассалик опубликовал результаты исследований почвенных бактерий, разлагающих породо­ образующие минералы типа алюмосиликатов, а совре­ менный польский микробиолог Болеслав Смык доказал участие этих бактерий в процессах выветривания извест­ ковых отложений.





Эволюционные изменения физико-химических свойств почвы сопровождались изменениями обитающих в ней популяций микроорганизмов. Каждый тип почвы в зави­ симости от географических и климатических условий х а ­ рактеризуется свойственной только ему микрофлорой.

Микроорганизм, случайно попавший в эту почвенную среду, гибнет, если он не приспособлен к метаболическим процессам в данной почве. Он не выдерживает конкурен­ ции за пространство и питательные вещества с микроор­ ганизмами, свойственными данной почве.

Из предшествовавшего изложения следует, что к а ж ­ дая почва, сформировавшаяся в процессе эволюции, об­ ладает микрофлорой, свойственной только ей, и характе­ ризуется определенной интенсивностью и направлением микробиологических процессов, т. е. специфическим ме­ таболизмом.

Всякий, кто внимательно наблюдает окружающую его природу, без труда заметит, что отдельные участки зем­ ной поверхности связаны с определенными типами почв.

В пустынных тропических областях встречаются одни ти­ пы почв, в горных и возвышенных — другие, а в пониже­ ниях и впадинах — опять-таки иные. Эти различия можно наблюдать в пределах каждой страны, а такж е в преде­ лах отдельных областей или районов. Часто различные типы почв встречаются даже на сравнительно небольших участках. Но многие ли задумывались над этим и стара­ лись понять причины различий? Чем же отличаются от­ дельные почвы одна от другой и какое значение это име­ ет для человека?

Обсуждение мы начнем с описания наиболее явных признаков различий между почвами. На основании наших повседневных наблюдений легко заметить, что отдельные типы почв различаются прежде всего по их внешнему ви­ ду или так называемой морфологии.

Не нужно быть почвоведом, чтобы отметить, что разные почвы имеют неодинаковый цвет. Поэтому перво­ начальная систематика и номенклатура почв основыва­ лись на их цвете. В зависимости от краски различали:

серые, каштановые, красные почвы, подзолы и чернозе­ мы. Многие из этих терминов встречаются в почвоведчес­ кой литературе до сих пор.

Цвет почвы зависит от ее химического состава. Все почвы, содержащие большое количество органического вещества, будут иметь темный цвет, а почвы с малым со­ держанием углеродных соединений будут, наоборот, светлыми. Почвы, богатые соединениями двухвалентного железа, имеют темный цвет, а почвы, в которых много трехвалентного железа, будут иметь желтую, бурую или красную окраску.

Цвет почвы зависит, однако, не только от ее химичес­ кого состава, но также и от ее влажности, степени измельченности исходного материала, интенсивности осве­ щения и угла падения солнечных лучей.

Оттенки цвета — ценный показатель степени увл аж ­ нения почвы. Обычно почвы так называемых холодных тонов — это переувлажненные почвы, требующие регули­ рования их водного режима.

Еще один признак, по которому различаются отдель­ ные почвы,— это их мощность. Под этим подразумевается толщина всех ее горизонтов, измеряемая по вертикали.

Так, горные почвы имеют очень малую мощность в пре­ делах 5— 15 см. Скрежет, то и дело слышимый при обра­ ботке таких почв, признак того, что плуг задевает подсти­ лающую материнскую породу.

Одной из наиболее характерных особенностей почвы является ее строение по вертикали или ее профиль с от­ дельными горизонтами, новообразованиями и включения­ ми. Изучая профиль почвы, мы без большой ошибки мо­ жем отнести данную почву к определенной систематичес­ кой группе. Однако, не имея особой заинтересованности, редко удается сравнивать разные почвенные профили, но каждый горожанин может наблюдать вертикальное сло­ жение почвы. Например, при копке котлованов для фун­ даментов часто обнаруживаются интересные почвенные профили. Очень интересные вертикальные разрезы почв можно было изучать во время прокладки Лазенковской трассы, в частности профили песчаных, наносных и под­ золистых почв.

Рассматривая профиль какой-либо почвы, мы убеж да­ емся, что он имеет характерное слоистое строение. Пер­ вый слой непосредственно у поверхности почвы обычно имеет толщину в несколько сантиметров (до 20) и назы­ вается аккумулятивным или перегнойным горизонтом, а в окультуренных почвах — пахотным слоем. Д л я биоло­ га, изучающего жизнь почвы, именно эта, самая верхняя часть почвенного профиля представляет наибольший ин­ терес, потому что именно этот слой содержит наибольшее обилие жизненных форм. Он отличается большим разно­ образием составных веществ (как минеральных, так и ор­ ганических), необходимых для роста и развития живых организмов. Кроме того, физические условия в этом слое почвы также более благоприятны для почвенной флоры и фауны.

Перегнойный горизонт сильно отличается от горизон­ тов, расположенных ниже. Благодаря высокому содер­ жанию углеродистых соединений он обычно имеет темную окраску. В этот слой попадают остатки отмирающих растений и животных, которые становятся субстратом для других организмов. Здесь происходят процессы, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов и со­ ставляющие отдельные звенья цепи, называемой мета­ болизмом почвы.

Под аккумулятивным слоем находятся другие почвен­ ные горизонты. В типичной почве под этим слоем нахо­ дится элювиальный горизонт, называемый также гори­ зонтом вымывания, и иллювиальный горизонт, или гори­ зонт вмывания. Из элювиального горизонта дождевая вода вымывает органические и минеральные вещества, так же как и из аккумулятивного горизонта, где этот про­ цесс не имеет большого значения, так как различные ве­ щества, теряемые в результате вымывания, постоянно восстанавливаются благодаря накоплению и минерали­ зации остатков живых организмов. Составные вещества почвы, частицы перегноя, соединения железа, фосфора, алюминия, кальция, магния и т. п., вымытые осадками из этих горизонтов, накапливаются в иллювиальном го­ ризонте.

Часто в почвенном профиле встречается так называе­ мый глеевый горизонт. Этот слой обычно имеет зеленова­ тую или синеватую окраску вследствие накопления в нем соединений двухвалентного железа. Глеевые горизонты чаще всего встречаются в профиле тяжелых почв с плохой аэрацией и дренажем. Его можно встретить и в заболо­ ченных почвах, сильно увлажняемых грунтовыми водами.

Восстановление трехвалентного железа до двухвалентно­ го происходит как раз в анаэробных условиях и усиливается благодаря жизнедеятельности почвенных микроор­ ганизмов.

Под упомянутыми почвенными горизонтами лежит материнская порода, из которой и образовалась почва.

Важными признаками для различения почв являются также их структура, пористость, плотность, содержание разного рода включений и новообразований, обломков материнской породы и породообразующих материалов, а также органических остатков. Однако эти признаки труд­ норазличимы, и поэтому мы их рассматривать не будем.

Уже краткий перечень признаков, которыми почвы отличаются друг от друга, дает представление о том, как много различий можно обнаружить между внешне одина­ ковыми профилями почв. Почвы, относящиеся к разным систематическим группам, подобно растениям и живот­ ным, отличаются друг от друга не только внешним видом, но и стадией развития. В связи с этим в почвоведении возникла необходимость группировки родственных почв в четкую систему. Систем классификации почв очень мно­ го. А так как микроорганизмы, как уже сказано, являют­ ся одним из главных факторов почвообразования и посто­ янно участвуют в эволюции почв, то для лучшего пони­ мания дальнейшего обсуждения деятельности почвенных микроорганизмов читателю нужно иметь представление о некоторых аспектах, связанных с классификацией почв.

Кроме того, необходимо дать читателям обзор почвенных групп на территории Польши.

Великое разнообразие почв, имеющихся на земном шаре, привело к необходимости разработки их четкой си­ стематики. Цель этой систематики — отнесение почв, на­ ходящихся в разных местностях на разных стадиях р аз­ вития, к определенным систематическим единицам, объ­ единяющим эти почвы как единое целое, гармонично и логически связанное причинно-следственными отноше­ ниями. Классификация почв должна давать ясное пред­ ставление не только о строении почвы, стадии развития или химическом составе, но и о продуктивности данной почвы, должных способах ее обработки, удобрения и улучшения. Идеальная систематика должна отражать не только статические аспекты, но и динамику проис­ хождения и эволюции, т. е. изменчивость изучаемой поч­ вы во времени и пространстве. Таким образом, мы видим, что критерии, используемые при определении отдельных почв и отнесении их к соответствующим группам системы, вовсе не просты. В связи с этим можно сказать, что, не­ смотря на существование многих систем, объединяющих различные почвы в те или иные группы, до сих пор не разработана идеальная классификация.

В задачу автора не входит описание всех типов и р а з­ новидностей почв, которые встречаются на нашей плане­ те. Однако представляется, что для лучшего понимания разнообразия и изменчивости почв важно ознакомить чи­ тателя хотя бы с основными типами почв, встречающихся на территории Польши.

р е н д з и н ы. Это почвы, образовавшиеся при выветри­ вании известковых и гипсовых пород. Соответственно рендзины делятся на карбонатные и сульфатные. Свой­ ства и сельскохозяйственная ценность рендзин зависят прежде всего от свойств известковых пород, из которых они образовались и, в частности, от количества и свойств некарбонатных примесей. К наилучшим и наиболее пло­ дородным на территории Польши относятся рендзины, образовавшиеся из мягких меловых известняков.

Ч е р н о з е м ы. Это почвы с высоким содержанием органического вещества, образовавшиеся под влиянием луговой или степной растительности. Они отличаются большой мощностью аккумуляторного слоя, и содер­ жание в них органического вещества в отличие от других почвенных типов снижается с глубиной лишь постепенно.

На территории Польши преобладают деградирован­ ные черноземы. Эти почвы утратили часть органического вещества из аккумулятивного слоя; кроме того, карбона­ ты из этого слоя были вымыты в нижележащие слои. Р е ­ акция черноземов, встречающихся на территории Поль­ ши, в зависимости от степени выщелачивания карбонатов бывает нейтральной или кислой.

Черноземы относятся к наиболее ценным почвам для сельского хозяйства.

Т е м н о ц в е т н ы е л у г о в ы е о г л е е н н ы е по ч в ы. Это почвы, образовавшиеся в понижениях и впади­ нах. Они образовались из болотистых или переувлаж­ ненных почв при их постепенном осушении. В Польше темноцветные луговые почвы встречаются редко и, в частности, на Куявах, в Сохачевском, Блонском и Радзиминском уездах и в окрестностях Пижиц и Вроцлава.

Сравнительно высокое плодородие темноцветных почв определяется мощностью их перегнойного слоя.

вы Польши. Подзолы могут образовываться из разных материнских пород и иметь разную степень кислотности.

Они формируются под влиянием лесной растительности и содержат мало минеральных элементов, необходимых для роста и развития растений.

Б у р о з е м ы могут образовываться на тех же поро­ дах, что и подзолистые почвы. Происхождение буроземов еще не вполне выяснено; по сравнению с подзолистыми почвами их в Польше гораздо меньше.

И л о в а т ы е п о ч в ы разделяются на речные и мор­ ские. Они образуются из отложений на каком-либо суб­ страте минеральных и органических материалов, прине­ сенных реками или морем. В первом случае это почвы более или менее слоистого строения, образовавшиеся из отложений в долинах рек. Такие почвы в некоторые пе­ риоды года иногда затопляются речной водой. Речные наносы, как и черноземы, отличаются высоким плодоро­ дием.

Б о л о т н ы е п о ч в ы формируются в долинах рек и в понижениях местности, в условиях избыточного ув­ лажнения, под влиянием луговой и болотной раститель­ ности.

Илисто-болотные почвы образовались из различных наносов в условиях заболачивания. Эти почвы в Польше используются как луга.

Т о р ф я н и к и образуются вследствие накопления растительной массы в условиях избыточного увлажнения.

Мы различаем низинные и верховые торфяники. Низин­ ные торфяники зарастают главным образом осокой и встречаются преимущественно в долинах рек и в пониже­ ниях. Верховые торфяники в большинстве случаев обра­ зовались из отмирающих сфагновых мхов в условиях пе­ реувлажнения осадками, в кислой среде, бедной соедине­ ниями кальция. Верховые торфяники практически не имеют значения для сельского хозяйства, При упрощении почву можно рассматривать как си­ стему, состоящую из трех основных фаз: твердой, жидкой и газообразной. Из каких же элементов или химических соединений состоят вышеуказанные фазы почвы. Чтобы не усложнять дело, ограничимся только перегнойным сло­ ем почвы.

Т в е р д а я ф а з а. Эта часть почвенной среды состо­ ит из минеральных, органических и органо-минеральных соединений.

Минеральные вещества почвы происходят из более или менее видоизмененных и измельченных обломков мате­ ринской породы, первичных породообразующих минера­ лов, вторичных глинистых минералов и вторичных мине­ ралов, образовавшихся в результате минерализации орга­ нических веществ. Минеральную фазу почвы составляют тела кристаллического, а такж е и аморфного строения.

В эту последнюю группу входят гидроокиси железа, алю­ миния, марганца и, вероятно, также кремния.

К числу минеральных соединений почвы, имеющих кристаллическое строение, относятся такие первичные минералы, как кварц, полевой шпат, слюды, пироксены, глауконит, апатит, магнетит и др. Из вторичных ми­ нералов, образовавшихся в результате химического вы­ ветривания первичных минералов, мы встречаем в почвах опал, халцедон, монтмориллонит, иллит, кальцит, галлуазит и др.

В твердую фазу почвы входят также разного рода ор­ ганические соединения микробиологического, раститель­ ного или животного происхождения. В почве можно обнаружить неразложившиеся остатки корней растений, экскременты животных и простые химические соедине­ ния: сахара, аминокислоты и даж е жиры. Первостепен­ ное значение для физико-химических свойств почвы имеет органическое вещество, известное под названием гумуса или перегноя. Проблему гумуса ввиду его боль­ шой роли в формировании среды для микроорганизмов мы рассмотрим в особом разделе.

вы составляет так называемый почвенный раствор. В нем растворены разного рода минеральные и органические соединения, которые составляют основу питания для мик­ роорганизмов и корней растений.

Газовая фаза почвы состоит из атмосферного воздуха, двуокиси углерода (которая выделяется корнями расте­ ний и почвенными организмами) и наконец из водяного пара.

Мы знаем, что ежегодно вместе с остатками урожая и с остатками почвенных животных и микроорганизмов в почву поступает огромное количество органического ве­ щества. В организмах микрофлоры и микрофауны и в корнях растений имеются химические соединения, неоди­ наково стойкие по отношению к микроорганизмам. Это сахара, органические кислоты, аминокислоты, белки, ж и ­ ры, воска, смолы, дубильные вещества, целлюлоза, лиг­ нин и другие.

Перечисленные органические соединения, с одной стороны, служат пищей для почвенных организмов, а с другой — могут подвергаться превращениям, которые ведут к образованию так называемого гумуса.

Гумус — это аморфное органическое вещество, обра­ зовавшееся в результате микробиологического и физико­ химического процесса преобразования органического ве­ щества растительного и животного происхождения. Этот процесс называют гумификацией.

Гумус относится к важнейшим органическим соедине­ ниям, встречающимся в почвенной среде. От него зависит водный режим почвы, ее аэрация, структура и запас пи­ тательных веществ, необходимых для роста растений; он сильнейшим образом влияет на физико-химические свой­ ства почвы.

Первые исследования гумуса относятся еще к концу XVIII в. Эти исследования, которые продолжаются до сих пор, все еще не разрешили всех проблем, касающих­ ся строения и образования гумуса.

Д а в ая определение гумуса, как аморфной массы орга­ нических соединений почвы, мы не указали, чем гумус отличается от других органических веществ, находящих­ ся в почве. Ответить на такой вопрос очень трудно. Гумус не является веществом, химически однородным, а ком­ плексом сложных органических соединений, сравнитель­ но устойчивых к биологическому и физико-химическому разложению.

Перегнойные вещества, содержащиеся в почве, отли­ чаются одно от другого как строением, так и физико-хи­ мическими свойствами. Разделение гумуса на разные ве­ щества основано на растворимости этих соединений в различных растворителях и имеет лишь условный х а ­ рактер.

Применение для анализа перегнойных соединений т а ­ ких современных методов исследования, как рентгеногра­ фия, электронная микроскопия, хроматография и спек­ троскопия, позволило сравнительно точно выяснить х а ­ рактер и виды соединений, входящих в состав гумуса.

В настоящее время можно считать, что гумус — это смесь таких соединений, как гуминовые и ульминовые кислоты, фульвокислоты, гиматомелановая кислота, ульмины и гумины. Все эти соединения являются комплексами, состоя­ щими из ароматических колец и образовавшимися в ре­ зультате конденсации производных фенола и таких органических соединений, как сахара, аминокислоты и белки.

Уже говорилось, что соединения, входящие в состав перегноя, отличаются высокой устойчивостью к биологи­ ческому и абиотическому разложению. Исследования с использованием углерода С 1 показали, что возраст неко­ торых гуминовых соединений, которые содержатся сейчас в почве, может достигать тысячи лет. В лаборатории, где работает автор, из илистых сланцев, чередующихся со слоями каменного угля, удалось получить вещества ти­ па фульвиновых кислот. Приблизительный возраст этих слоев достигал 600 миллионов лет.

Гумус образуется в почве в результате гумификации.

Схема этого процесса описана Ваксманом. Гумификация органических остатков представляет собой комплекс хи­ мических и ферментативных реакций, и ее интенсивность зависит от условий той почвенной среды, в которой она происходит. Гумификация включает как процессы распа­ да органических соединений, так и реакции синтеза. Схе­ ма гумификации представлена на рисунке 1.

Роль гумуса в почве обусловлена его химическим со­ ставом и его коллоидными свойствами.

Общеизвестно, что плодородие почвы непосредственно связано с ее структурой. Плодородные почвы, обеспечи­ вающие высокие урожаи, имеют характерную комкова­ тую структуру. В этом нетрудно убедиться, если взять горсть почвы из грядки или парника. Мы увидим, что ми­ неральные частицы в такой почве склеены в комочки темно-коричневым веществом. Так связываются частицы Рис. 1. Схема образования гумуса из растений.

песка, почвообразующих минералов и даже микроскопи­ ческие обломки пород. В бедных песчаных почвах зерна песка не связаны друг с другом. От степени оструктуренности почвы в значительной мере зависит ее водный и воздушный режим, т. е. ее пригодность в качестве среды обитания почвенных микроорганизмов.

От гуминовых соединений зависит содержание воды в почве. Гумус имеет громадную водопоглотительную спо­ собность. В условиях засухи гумус может отдавать эту воду. Например, 1 г гумуса поглощает от 4 до 20 г воды.

Поглощая воду, гумус набухает, а при высыхании его объем уменьшается. Это непрестанное набухание и усад­ ка гумуса разрыхляет почвенную структуру, что облегча­ ет доступ воздуха в почву и круговорот воды.

Благодаря темной окраске гумус сильно поглощает солнечные лучи, что имеет большое значение для тепло­ вого баланса почвы. Темные почвы с большим содерж а­ нием гумуса обычно имеют более высокую темпера­ туру, чем светлые, песчаные почвы. А температура — это тот фактор, который определяет всякую жизнедея­ тельность.

Вышеописанные свойства гумуса определяют его роль в почве. Значение гумуса во всем комплексе почвенных процессов весьма велико. Коллоиды гумуса обладают по­ вышенной способностью поглощать различные ионы, не­ обходимые для питания растений и микроорганизмов, вследствие чего химические вещества, образовавшиеся при минерализации почвенного органического вещества, не вымываются осадками и остаются в почве, образуя естественный запас.

Гумус обладает сильным буферным действием, б л а­ годаря чему не происходит избыточного подкисления почвы.

Еще одно интересное и малоизученное свойство соеди­ нений, входящих в состав гумуса,— это их биологическая активность. Установлено, что некоторые фракции гумуса обладают свойствами гормонов, т. е. могут активно воз­ действовать на рост и развитие живого организма.

В Польше в течение многих лет ведутся интенсивные ис­ следования биологических свойств перегнойных соедине­ ний различных почв. Пионером в исследованиях такого рода был профессор Варшавского университета К- Бассалик. В настоящее время биологически активными ве­ ществами таких богатых гумусом почв, как торфянистые, занимается большой коллектив ученых, руководимый профессором С. Толпом. Результаты этих исследований превзошли все ожидания и явились основой новых мето­ дов лечения многих опасных для человека болезней, пу­ тем использования веществ, выделенных из торфа.

Среди минеральных составных веществ почвы глини­ стые минералы играют такую же роль, как гумус среди ее органических веществ.

Говоря о химическом составе почвы, мы уже упоми­ нали, что глинистые минералы — это вторичные минера­ лы, образующиеся в результате химических процессов выветривания первичных минералов. Современные мето­ ды исследований, особенно рентгенографические, позво­ лили выяснить строение этих соединений.

Глинистые минералы состоят из очень мелких кри­ сталлических агрегатов изменчивого химического состава. Они имеют пространственную решетку пластинчатого или слоистого типа. Ионы кремния и часть ионов алюми­ ния образуют с ионами кислорода тетраэдрические струк­ туры, а остальные ионы алюминия, железо и другие ионы образуют с кислородом октаэдрические структуры.

Увлажнение глинистых минералов вызывает их набу­ хание и раздвигание их слоев. В связи с этим ионы ра з­ ных атомов могут адсорбироваться не только на поверх­ ности частиц минерала, но и проникать в межслойное пространство. Именно эти свободные пространства меж­ ду слоями решетки определяют огромную поглотитель­ ную способность глинистых минералов.

На территории Польши из глинистых минералов чаще всего встречаются иллит, каолинит, и монтмориллонит.

МИКРООРГАНИЗМОВ

Предшествующее изложение было необходимо, чтобы ознакомить читателя со строением и физико-химическими свойствами почвы. Далее речь пойдет о том, как эти ф ак­ торы влияют на пригодность почвы в качестве среды оби­ тания почвенных микроорганизмов.

Известно, что жизнедеятельность каждого живого ор­ ганизма в большой степени зависит от среды, в которой этот организм живет. На его активность влияют обеспе­ ченность пищей, содержание воды и воздуха, кислотность и другие обитающие здесь же организмы.

Теперь необходимо охарактеризовать почву как среду обитания и источник пищи для почвенной микрофлоры.

Очевидно, ввиду необычайной изменчивости и сложности почвенной среды здесь нет возможности дать ее полное описание, и поэтому внимание будет уделено только тем факторам, которые решающим образом определяют жизнь и деятельность микроорганизмов в почве.

Т е м п е р а т у р а. Влияние температуры на развитие почвенных микроорганизмов уже сравнительно хорошо изучено. Обычные микроорганизмы, обитающие в почве, лучше всего развиваются при температуре от 15 до 25°С.

Однако в почве могут встречаться и так называемые термофильные микроорганизмы, для развития которых оптимальной будет температура около 50°С, а также криофильные микроорганизмы, развивающиеся при тем­ пературах, близких к 0°С.

Температура почвы зависит от ее цвета, строения по­ верхности, влажности, минерального и органического со­ става, типа растительного покрова и высоты над уровнем моря.

Микроорганизмы обитают главным образом в аккуму­ лятивном слое почвы. Этот горизонт отличается большой амплитудой колебаний температуры, зависящей от вре­ мени года, характера местности и даж е от времени суток.

Температура этого слоя зависит такж е от температуры воздуха. В летний период температура большинства почв на территории Польши колеблется от 15 до 20°С. Следо­ вательно, уже сам температурный фактор обусловливает преобладание в почве определенных групп микроорганиз­ мов. Однако нужно помнить, что в известных условиях в солнечные дни летом температура некоторых почв в дан­ ном климате может повышаться даж е от 50—60°С в по­ верхностном слое (имеются в виду главным образом тор­ фянистые почвы), а в тропических странах почвы време­ нами могут иметь температуру выше 80°С.

Уже из этого краткого обсуждения ясно, что почвен­ ные микроорганизмы должны обладать большой пластич­ ностью в отношении температур.

В о д а. Все химические и биохимические реакции в почве, а также в клетках микроорганизмов, которые в ней обитают, протекают, как правило, в воде. Можно сказать, что вода — основной фактор, обусловливающий жизнь.

Разные почвы в зависимости от географических и клима­ тических условий, химического состава, времени года и т. д. различаются между собой и по содержанию воды.

В общем можно констатировать, что слишком влажные и слишком сухие почвы ограничивают рост и развитие большинства микроорганизмов.

В климатических условиях Польши содержание воды в почве может колебаться от немногих процентов до не­ скольких десятков процентов. Большинство микроорга­ низмов лучше всего развивается при влажности, равной 50—60% максимальной влагоемкости почвы. Максималь­ ная влагоемкость — это наибольшее количество воды, которое почва может удерживать. Однако существуют микроорганизмы, которые развиваются при большем со­ держании воды в почве. Это — анаэробные микроорга­ низмы. Например, C lo strid iu m p a s te u ria n u m может расти при влажности почвы, близкой к 100% ее максимальной влагоемкости.

Вода, находящаяся в почве, в большей или меньшей степени насыщена растворенными в ней минеральными солями и органическими соединениями. Такая система в почвоведении называется почвенным раствором.

Существенное значение для микроорганизмов имеет концентрация солей в почвенном растворе. Есть почвы очень сильно засоленные и почвы, сравнительно бедные минеральными солями. В общем можно сказать, что з а ­ соленные почвы беднее микроорганизмами, чем незасе­ ленные.

Однако из некоторых почв можно выделить мик­ роорганизмы, хорошо развивающиеся на субстратах, со­ держащих 20—30% хлористого натрия (NaCl). К таким микроорганизмам относятся некоторые виды грибов из родов A s p e r g illu s и P en ic illiu m. Становится известно все больше случаев, когда почвенные микроорганизмы растут и развиваются в насыщенных растворах соли. Организ­ мы, которые переносят высокие концентрации минераль­ ных солей, называют осмофильными.

Почвенный раствор составляет как бы естественную питательную среду для почвенной микрофлоры. Микро­ организмы находят в нем большую часть питательных веществ, необходимых для жизни.

и доступ воздуха в почву тесно связаны между собой.

В общем вода и воздух в почве — антагонистические ф ак­ торы. Почвенный воздух отличается по составу от атмо­ сферного. Из данных таблицы 1 можно видеть, что поч­ венный воздух содержит больше С 0 2, чем атмосферный, но он беднее кислородом.

Таблица 1. Химический состав воздуха почвы и атмосферы Кислород Азот Двуокись углерода Количество водяного пара в атмосферном воздухе со­ ставляет обычно от 0,8 до 1,5%. В почве воздух всегда в большей или меньшей степени насыщен водяным паром.

Количество воздуха в почве и его состав существенно влияют на видовой состав почвенных популяций микро­ организмов, которые в зависимости от их отношения к кислороду делятся на три основные группы:

1) облигатно аэробные — микроорганизмы, развива­ ющиеся исключительно в присутствии кислорода;

2) облигатно анаэробные — микроорганизмы, способ­ ные существовать только когда нет кислорода, который для них токсичен;

3) факультативно аэробные или анаэробные — мик­ роорганизмы, развивающиеся как в присутствии, так и в отсутствие кислорода.

Из характера отношения почвенных микроорганизмов к кислороду вытекают важные экологические аспекты.

Ясно, что в переувлажненных почвах будут развиваться прежде всего анаэробные микроорганизмы, а в про­ ницаемых почвах будут преобладать аэробные микроор­ ганизмы.

Экологически важным компонентом почвенного воз­ духа является двуокись углерода (СОг), содержание которой в почвенном воздухе сравнительно велико. Д в у­ окись углерода необходима для автотрофных почвен­ ных микроорганизмов. При растворении в воде она обра­ зует угольную кислоту и таким образом влияет на реак­ цию почвы, а следовательно, может быть фактором, ограничивающим жизненные процессы гетеротрофных бактерий. Установлено, например, что гриб R h izo c to n ia s o la n i погибает при концентрации СОг 10%.

ее кислотности. Как мы знаем, все электролиты, т. е. кис­ лоты, основания и соли, диссоциируются в воде на ионы:

Чем больше молекул какого-либо химического соедине­ ния распадается в водной среде на ионы, тем больше сте­ пень диссоциации. Такие кислоты, как соляная, азотная или серная, диссоциируют почти полностью, и о них гово­ рят, что они «очень сильные». Противоположностью являются такие органические кислоты, как лимонная, ук­ сусная или муравьиная, в растворах которых установле­ ны небольшие количества ионов Н+. Подобно сильным и слабым кислотам, имеются сильные и слабые основания.

Как ионы водорода определяют кислотность данного раствора, так ионы гидроксила определяют его щелоч­ ность.

Если в растворе содержится столько же ионов водоро­ да, как и ионов гидроксила, то среда будет нейтральной.

Дистиллированная вода имеет нейтральную реак­ цию — она диссоциирует очень слабо на одинаковое ко­ личество ионов водорода и гидроксила:

Чтобы охарактеризовать кислотность или основность (щелочность) данного раствора, можно указать концент­ рацию только ионов водорода. Однако эта концентрация обычно выражается очень небольшой величиной (особен­ но когда речь идет о щелочных растворах), и для удобст­ ва указывают ее десятичный логарифм. Во всех случаях этот логарифм — величина отрицательная, в связи с чем принято изменять ее знак на обратный. Так, концентра­ ция ионов водорода в 1 л дистиллированной воды при температуре 22°С равна 10~7. Отрицательный логарифм концентрации ионов водорода, сокращенно обозначаемый pH, для дистиллированной воды равен 7. Если среда ней­ тральна, то ее pH равен точно 7, pH кислой среды будет меньше 7, а щелочной — выше 7.

Ионы водорода, подкисляющие почву, происходят из разного рода минеральных и органических кислот, а так­ же из физиологически кислых солей. Большинство поч­ венных кислот образуется в результате процессов жизне­ деятельности микроорганизмов.

Кислая реакция почв обусловлена не только наличием в почвенном растворе активных ионов водорода, но и ко­ личеством ионов Н+ и А1+++, адсорбированных почвен­ ным поглощающим комплексом, т. е. мелкими частицами твердой фазы почвы. Под почвенным поглощающим ком­ плексом понимают ультрамикроскопическую фракцию почвы, особенно активно поглощающую катионы, в том числе и ионы Н+.

Микроорганизмы, обитающие в почве, очень чувстви­ тельны к изменениям pH. Отдельные группы микроорга­ низмов отличаются по их требованиям к реакции среды.

Считается, что грибы лучше всего растут в кислой среде, а бактерии — в нейтральной или слегка щелочной.

Только небольшая группа микроорганизмов может суще­ ствовать в почвах с pH ниже 3,0 и выше 9,0.

Изменения концентрации ионов водорода в почве, вы­ званные, например, известкованием, обычно влекут за собой изменения в популяциях почвенных микроорга­ низмов.

Важным фактором, определяющим направления раз­ вития микроорганизмов, является наличие в почве и пре­ жде всего так называемых экологических микрониш.

Климатические условия, химический состав почвы и физические условия в ней, ее структура, характер расти­ тельного покрова, удобрение — все эти факторы опреде­ ляют условия, от которых зависит интенсивность и на­ правление развития микроорганизмов в почве. В этой книге мы знакомим читателя с жизнью почвенных орга­ низмов микроскопической величины. Основным условием изучения отдельных групп почвенных микроорганизмов является установление их точного местонахождения и функции, которую они выполняют. В последующих ра з­ делах речь будет идти о том, какую роль микроорганиз­ мы играют в почве.

Где же находятся отдельные группы микроорганиз­ мов, обитающие в почве? Где именно в почве они живут?

Они живут в почве в экологических микронишах.

Экологические микрониши образуются в почве там, где имеется кормовая база. В связи с этим напрашивает­ ся аналогия между выбором места для поселения челове­ ком и экологическими микронишами, которые становятся местом обитания микроорганизмов. Человек с незапамят­ ных времен селился в тех местностях, которые обеспечи­ вали ему прежде всего надежное пропитание. Л ес обеспе­ чивал не только защиту, но и неисчерпаемые запасы растительной и животной пищи; море служило обильным источником рыбы, а равнинные местности были пригодны для сельского хозяйства и для пастьбы скота. Таким об­ разом при выборе места для поселения человек всегда исходил из наличия пищевых ресурсов. Точно так же и микроорганизмы поселяются в тех слоях почвы, где име­ ется достаточно питательных веществ.

Экологические микрониши для отдельных групп мик­ роорганизмов различны в зависимости от пластичности биохимических и физиологических особенностей заселяю­ щих их организмов. Их размеры зависят от структуры и степени измельченности субстрата, но непостоянны, пото­ му что по мере истощения запасов пищи и накопления продуктов распада их характер непрерывно меняется.

Тем самым снижается способность данной микрониши покрывать потребности заселяющих ее организмов в пи­ ще. В этой ситуации микроорганизмы погибают или ищут новые места, которые можно заселить. Таким образом, можно сказать, что почвенные микроорганизмы постоян­ но кочуют, меняя места обитания при изменении пище­ вой базы.

Расходование пищевых ресурсов в пределах данной микрониши может вызывать и чаще всего вызывает изме­ нения в составе популяции организмов, заселяющей дан­ ную нишу. В истории человечества множество примеров, когда наличие пищевых ресурсов влияло на заселение той или иной местности. Пока пищи хватало, люди могли спокойно оставаться на месте. В противном случае люди бывали вынуждены искать новых территорий, изобилую­ щих животными или растениями, составляющими их пи­ щу. Еще яснее это проявляется в животном мире. Воз­ можность удовлетворения потребности в пище на данной территории — это для большинства животных вопрос жизни или смерти.

Экологическими микронишами в почве являются по­ ступающие в нее растительные остатки, живая и мертвая микрофауна и почвенная микрофлора, а для некоторых групп микроорганизмов — д аж е живые микроорганизмы.

Это разнообразие и изменчивость пищевых ресурсов в почве приводит к тому, что почва, представляющая со­ бой совокупность бесчисленного количества заселенных ниш, становится, как говорят в микробиологии, мозаич­ ной и динамичной микробиологической системой. М оза­ ичность почвы усугубляется и тем, что микроорганизмы не связаны с одним местом, а перемещаются с места на место либо сами, либо вместе со своими нишами. Это пе­ ремещение микроорганизмов может быть активным (бла­ годаря способности многих микроорганизмов передви­ гаться) или пассивным (благодаря почвенной фауне и движению воздуха, воды или самой почвы).

Экологические микрониши — естественное место дея­ тельности микроорганизмов. В них происходят сложные биохимические изменения, сообщающие почве ее природ­ ные свойства и делающие ее естественным субстратом для произрастания растений. Биологическая активность — признак, отличающий почву от геологических продуктов, это сумма (точнее — равнодействующая) био­ химических и химических процессов, протекающих в от­ дельных микронишах.

Почва — это живой продукт со своим сложным мета­ болизмом, не лишенный аналогии с живыми организма­ ми. Это не ограничивается несомненно имеющимся в поч­ ве обменом веществ, а выражается также в наличии определенных связей и взаимозависимостей между путя­ ми почвенного обмена веществ, идущего во многих н а­ правлениях. Почвенный метаболизм — это, очевидно, в основном метаболизм населяющих почву живых организ­ мов (корней, растений, микрофлоры и фауны), но не сво­ дится только к этому. Почва, как живой организм, содер­ жит некоторый набор ферментов микробиологического или растительного происхождения, которые, однако, дей­ ствуют независимо от выделивших их клеток, и их актив­ ность регулируется условиями, господствующими уже не в клетках, а в почве. Можно считать, что местом действия этих ферментов являются целые экологические микро­ ниши.

Д л я аналогии между почвой и живыми организмами важно и то, что некоторые свойства почвы напоминают гомеостаз, т. е. способность сохранять относительное постоянство внутренней среды. Биологи, занимающие­ ся почвой, говорят о наличии в ней динамического рав­ новесия.

Д л я полноты аналогии напомним еще раз о том, что почва состоит из бесчисленных микрониш, в какой-то сте­ пени сходных с клетками живого организма.

Фактором, который определяет биологические свойст­ ва почвы, являются прежде всего микроорганизмы. Ха­ рактер биохимических изменений, протекающих в отдель­ ных «клетках» почвы — экологических микронишах, з а ­ висит от химического состава субстрата, видового состава микробиологической популяции, заселяющей данную микронишу, а такж е от таких факторов, как температура, влажность и реакция почвы. Дополнительным элементом, который связывает различные химические и биохимиче­ ские прцессы в одно целое и обусловливает своебразный почвенный гомеостаз, являются взаимосвязи между отдельными физиологическими группами почвенных мик­ роорганизмов. Метаболизм почвы в целом зависит от си­ стемы внутренних взаимозависимостей в сообществе микроорганизмов, от характера микробиологических сук­ цессий. Ограничение деятельности какого-либо звена в экологической микронише или его устранение разрывает или по крайней мере нарушает всю цепь питания.

Изучение законов, управляющих формированием мик­ робиологических сообществ и изменениями, которые происходят в этих сообществах в микронишах,— это общепризнанный путь к пониманию почвы, как своеоб­ разного продукта природы, способного спонтанно возоб­ новлять запасы пищи для растений и других групп ж и­ вых организмов.

2. М ИК РО Б И О Л О Г И Я ПОЧВЫ КАК НАУКА

Еще на заре цивилизации человек встречался с разно­ образными проявлениями жизнедеятельности микроорга­ низмов. Такие микробиологические процессы, как спирто­ вое и молочное брожение, сопутствовали человеку на всех этапах его истории. Точно так же человек всегда страдал от различных болезней, возбудителями которых были па­ тогенные бактерии и вирусы. Из сохранившихся письмен­ ных источников и из археологических находок мы много узнали о болезнях, которые в древности поражали наро­ ды. Однако, несмотря на эти постоянные проявления жизнедеятельности микроорганизмов, понятия людей о них еще до недавнего времени были весьма туманными.

Только в конце XVII в. человек бесспорно убедился в существовании мира микроорганизмов. В 1683 г. голланд­ ский натуралист А. ван Левенгук в письме Королевскому обществу натуралистов в Лондоне сообщил, что ему у д а­ лось при помощи прибора собственной конструкции уви­ деть ряд неизвестных живых организмов микроскопи­ ческой величины. К этому сообщению ученый приложил документацию в виде отдельных описаний и рисунков.

Хотя это открытие привлекло всеобщий интерес и нашло широкое признание, оно было сделано в неблагоприятное время: Европа переживала ряд бурных событий, из-за которых открытие Левенгука вскоре было забыто, но, к счастью, ненадолго.

В начале XVII в. в Европе начал развиваться капита­ лизм. Новый общественный строй был неразрывно свя­ зан с ростом промышленности, интенсификацией торгов­ ли и сельского хозяйства и ставил перед наукой новые задачи. Благодаря работам оптиков, выполнявших тогда заказы морского судоходства, и астрономов ученые, з а ­ нимающиеся миром микроорганизмов, получили прототип будущего микроскопа, более совершенный, чем прибор Левенгука.

Первые микробиологические исследования были чисто морфологическими. Техника и методы исследований еще позволяли ученым наблюдать лишь богатство жизненных форм, не видимых простым глазом. Это был период на­ копления фактического материала — основы новой обла­ сти науки — микробиологии.

По мере усовершенствования микроскопа количество накопленного материала стало столь большим, что в но­ вой отрасли науки возник хаос. Развитие задерживалось, и требовалась систематизация накопленных данных в к а ­ кую-то ясную и обозримую схему.

Такую попытку предпринял Линней, придерживаясь ранее разработанной им систематики высших растений и животных. Однако после многих неудач он пришел к выводу, что систематика микробов — дело безнадежное и даж е заявил, что заниматься ею не следует. Это утвер­ ждение Линнея, в то время авторитета в вопросах систе­ матики, на некоторое время задерж ало развитие микро­ биологии. Только появление книги А. Эренберга «Инфу­ зории как совершенные организмы», изданной в 1838 г., указало новое направление в микробиологии, выходящее далеко за рамки рисунков и описаний. В работе Эренбер­ га уже можно встретить такие названия, как B a c te riu m, S p ir illu m или S p iro c h a e ta, т. е. вполне современные тер­ мины.

Возникновение современной микробиологии относится к 60-м годам прошлого века и связано с именем Луи П а ­ стера, который, собственно, и начал выявлять функции микроорганизмов в окружающей среде. Значение работ Пастера так очевидно, а результаты его работ настолько известны, что на них незачем останавливаться. Опровер­ жение теории самозарождения, создание вакцины против бешенства, установление связи между метаболизмом ж и­ вых организмов и действием заквасок — все это явилось фундаментом для многих отраслей науки.

Пастер доказал, что микробы — не плод воображе­ ния авторов рисунков или описаний, а что они вездесущи;

кроме того, Пастер первым обратил внимание на их роль в преобразовании природной среды, в которой они оби­ тают.

Работы Пастера указали путь к исследованию физио­ логии микроорганизмов, и это было не случайно. К аж дая область науки в отличие от метафизики возникает в ре­ зультате накопления большого фактического материала и определенного общественного заказа. Пастер занялся широким кругом исследований, связанных с проблемами, тревожившими многих людей. Так, по заказу виноделов Франции он провел исследования по спиртовому броже­ нию с участием дрожжей. Эта работа, кроме чисто прак­ тических аспектов, позволяющих контролировать и на­ правлять процесс производства вина, открыла новые пути для других исследователей. Точно так же разработ­ ка метода приготовления вакцины против бешенства д а ­ ла человеку средства борьбы с вирусными болезнями.

Таким образом, работы, казалось бы, чисто практическо­ го характера можно сочетать с теоретическими.

2.2. В О З Н И К Н О В Е Н И Е П ОЧ В Е НН ОЙ М И К Р О Б И О Л О Г И И

Микробиология почвы отделилась от общей микро­ биологии сравнительно поздно — только в самом конце XIX в. Мы уже знаем, что человек занимался сельским хозяйством много тысячелетий. Работая в поле, он мог наблюдать циклические изменения, происходящие в поч­ ве, знал, что запаханные пожнивные остатки подверга­ ются в почве спонтанному разложению, видел ежегодное восстановление плодородия почвы при должном уходе за ней. Эти процессы были непонятны, и их приписывали покровительству разных богов.

Указания Пастера побудили двух ученых— Т. Шлесинга и А. Мюнца — заняться микробиологическими процес­ сами, происходящими в почве. Однако «отцовство» поч­ венной микробиологии приписывается не им. Истинным создателем этой отрасли микробиологии стал русский ученый — С. Н. Виноградский.

Микробиология почвы — это наука, занимающаяся изучением почвенных организмов микроскопической ве­ личины. Однако это определение слишком поверхностно и общо. Круг интересов микробиологии почвы очень ши­ рок и охватывает следующие вопросы:

1) изучение видового состава разных физиологичес­ ких групп почвенных микроорганизмов, их численности и зависимости их встречаемости от почвенных условий, спо­ соба обработки и удобрения;

2) биохимические процессы, происходящие в почве в результате жизнедеятельности микроорганизмов, их скорость, направление и интенсивность;

3) роль микроорганизмов в процессе образования почв, их эволюции и плодородия;

4) взаимозависимости между микроорганизмами, оби­ тающими в почве, и между микроорганизмами и высши­ ми растениями.

Все эти вопросы только до известной степени опреде­ ляют задачи почвенной микробиологии. По каждому из пунктов можно указать много проблем, решение которых способствует лучшему пониманию совокупности сложных природных явлений, происходящих в почве. Более того, почвенная микробиология, не ограничиваясь рамками почвенной среды, связывает деятельность почвенных мик­ роорганизмов с совокупностью биологических процессов, происходящих на земном шаре.

По мере совершенствования методов исследования в общей микробиологии происходила эволюция. Сначала микробиологи занимались только морфологией микро­ бов, а позже начали изучать их физиологию и биохимию.

Почвенная же микробиология с самого начала связыва­ ла физиологические и биохимические функции микробов, обитающих в почве, с почвенными процессами.

Историю развития микробиологии почвы можно под­ разделить на четыре главных периода:

1) начальный период, охватывающий 1860— 1882 гг.;

2) период бурного расцвета исследований почвенных микроорганизмов (1882— 1902 гг.);

3) период изучения возможностей практического ис­ пользования результатов работы почвенных микробиоло­ гов в сельском хозяйстве (1902— 1912 гг.);

4) период развития современной микробиологии поч­ вы, продолжающийся до настоящего времени.

Уже упоминалось, что творцом микробиологии почвы считается С. Н. Виноградский. В столь малой книге не­ возможно изложить результаты его почти 50-летней пло­ дотворной и интенсивной работы, однако нужно хотя бы кратко упомянуть основные заслуги Виноградского.

Главным достижением Виноградского была разработка вполне современных методов культивирования поч­ венных микроорганизмов. До него все попытки изучения почвенной среды лимитировались отсутствием специфи­ ческих методов изоляции этих организмов. Виноградский благодаря своей интуиции преодолел рутинные методы, применявшиеся в общей микробиологии. Он разработал принципы так называемого избирательного культивиро­ вания, позволяющего выделять любые физиологические группы почвенных микроорганизмов. Они применяются в микробиологии до сих пор, и вряд ли утратят свое зна­ чение.

Виноградский интересовался почвенной микробиоло­ гией в очень широком плане. Начав с автотрофных бакте­ рий, ассимилирующих двуокись углерода из воздуха, он перешел к фиксации азота свободноживущими микроор­ ганизмами, а затем к микроорганизмам, разлагающим клетчатку и пектины.

О значении работ С. Н. Виноградского может свиде­ тельствовать факт избрания его руководителем отдела микробиологии в Институте Пастера в Париже. Эту должность он занял по личному приглашению П а ­ стера.

Не будет ошибки в утверждении, что исследования в области почвенной микробиологии, проводимые в настоя­ щее время, — это прямое продолжение дела, начатого Виноградским.

2.4. П О Л Ь С К И Е И СС Л ЕД О В А Н И Я П ОЧВ ЕНН ЫХ

МИКРООРГАНИЗМОВ



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 




Похожие работы:

«ГЕОРГ ФОН ЛУКАЧ УШАсущности и форме эссе: И ФОРМЫ О письмо Лео Попперу Платонизм, поэзия и формы: Рудольф Касснер Распадение формы от соударения с жизнью: Серен Кьеркегор и Регина Ольсен О романтической философии жизни: Новалис Буржуазность и Fart pour Tart: Теодор Шторм Новое одиночество и его лирика: Стефан Георге Тоска и форма: Шарль-Луи Филипп Мгновение и формы: Рихард БеерТофманн Богатство, хаос и формы: диалог о Лоренсе Стерне Метафизика трагедии: Пауль Эрнст Георг фон Лукач Душа и формы...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Забайкальский аграрный институт – филиал ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Кафедра экономики ПСИХОЛОГИЯ УПРАВЛЕНИЯ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС для студентов, обучающихся по специальностям: 080502 – Экономика и управление на предприятии (в агропромышленном комплексе) 080109 – Бухгалтерский учет, анализ и аудит Составитель: Доцент, к.с.-х.н, социальный психолог А.В. Болтян Чита 2011 2 УДК ББК Учебно-методический комплекс...»

«УО Витебская ордена Знак Почета государственная академия ветеринарной медицины Кафедра химии БИОХИМИЯ ГЕТЕРОЦИКЛИЧЕСКИХ СОЕДИНЕНИЙ: [электронный ресурс] Позывайло Оксана Петровна, Елисейкин Дмитрий Владимирович, Соболев Дмитрий Тенгизович Биохимия водно-минерального обмена: учеб.-метод. пособие / П 63 О.П. Позывайло, Д.В. Елисейкин, Д.Т. Соболев. – Витебск: УО ВГАВМ, 2007. – 27 с. Витебск УО ВГАВМ 2007 © Позывайло О.П., Елисейкин Д.В., Соболев Д.Т., 2007 © УО Витебская ордена Знак Почета...»

«Turczaninowia 2008, 11(4) : 5–141. 5 УДК 581.9 (571.1/5) Л.И. Малышев L. Malyshev РАЗНООБРАЗИЕ РОДА ОСТРОЛОДКА (OXYTROPIS) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ DIVERSITY OF THE GENUS OXYTROPIS IN ASIAN RUSSIA Представлен системный анализ рода Остролодка в Азиатской России. В Сибири и на российском Дальнем Востоке обнаружены 142 вида и 24 подвида в составе 5 подродов и 16 секций. Показана неоправданность выделения 15 таксонов в качестве видов. Они являются мутантами или распространены вне региона. Для секций и...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР Ботанический институт им. В. Л. Комарова Н.С.ГОЛУБКОВА Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР Ответственный редактор чл. -кор. АН ЭССР X. X. Трасс Ленинград „НАУКА Ленинградское отделение 1988 УДУ. 581.9:582:29 Голубкова Н. С. Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr. в СССР. -Л.: Наука, 1988. - 134 с. Первая в лихенологической литературе наиболее полная сводка по лишайникам семейства Acarosporaceae Zahlbr., произрастающим на территории СССР. Даны диагнозы...»

«Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследовании Topical areas of fundamental and applied research III Vol. 2 spc Academic CreateSpace 4900 LaCross Road, North Charleston, SC, USA 29406 2014 Материалы III международной научно-практической конференции Актуальные направления фундаментальных и прикладных исследований 13-14 марта 2014 г. North Charleston, USA Том 2 УДК 4+37+51+53+54+55+57+91+61+159.9+316+62+101+330 ББК 72 ISBN: 978-1497446410 В сборнике представлены материалы...»

«ФГБОУ ВПО ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ОРЛОВСКИЙ ОТДЕЛ ГНУ ВНИИЭСХ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ООО НАУЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ ОБРАЗОВАНИЕ СБОРНИК МАТЕРИАЛОВ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНО – ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ АГРОБИЗНЕСА: ПРОБЛЕМЫ И РЕШЕНИЯ 29-30 МАЯ 2012 г. ФГБОУ ВПО...»

«Глаголев М.В. 2013. Новое отечественное исследование эмиссии метана из болотных экосистем. // ДОСиГИК. Т. 4. № 2(8). РЕЦЕНЗИИ УДК 631.41 НОВОЕ ОТЕЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭМИССИИ МЕТАНА ИЗ БОЛОТНЫХ ЭКОСИСТЕМ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Глаголев М.В. Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова Институт лесоведения РАН, пос. Успенское, Московская обл. Югорский государственный университет, Ханты-Мансийск m_glagolev@mail.ru Цитирование: Глаголев М.В. 2013. Новое отечественное...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина ВГМХА Ф ЗИ Молочное Первая ступень в наук е Сборник трудов ВГМХА по результатам работы Ежегодной научно-практической студенческой конференции Зооинженерный факультет Вологда – Молочное 2012 ББК 65.9 (2 Рос – 4 Вол) П-266 Редакционная коллегия: к. с.-х. н. доцент Кулакова Т.С. к. с.-х. н. доцент Третьяков Е.А. к. с.-х. н. доцент Механикова М.В. к.биол....»

«Фонд развития юридической наук и Материалы МЕЖДУНАРОДНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ РАЗВИТИЕ ИНСТИТУЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПРАВОВОГО ГОСУДАРСТВА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ (г. Санкт-Петербург, 23 февраля) г. Санкт-Петербург – 2013 © Фонд развития юридической науки УДК 34 ББК Х67(Рус) ISSN: 0869-1243 РАЗВИТИЕ ИНСТИТУЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПРАВОВОГО Материалы ГОСУДАРСТВА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ: Международной Конференции, г. Санкт-Петербург, 23 февраля 2013 г., Фонд развития юридической науки. - 64 стр. Тираж 300 шт....»

«ВАСИЛИНА ТУРСУНАЙ КАЖЫМУРАТОВНА Влияние органических и минеральных удобрений на плодородие лугово-каштановой почвы и продуктивность горчицы в плодосменном севообороте орошаемой зоны юго-востока Казахстана Диссертация на соискание ученой степени доктора философии (PhD) по специальности 6D080800 - Агрохимия и почвоведение Научные консультанты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Умбетов А.К.;...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ИНСТИТУТ УПРАВЛЕНИЯ, ИНФОРМАЦИИ И БИЗНЕСА С.И. КВАШНИНА, Н.А. ФЕДОТОВА ОСНОВЫ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ДНЕВНОЙ И ЗАОЧНОЙ ФОРМ ОБУЧЕНИЯ Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по высшему образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению 013400 Природопользование дневного и заочного отделений Ухта 2003 УДК: 57 (075.8) ББК: 28я7 К Квашнина С.И., Федотова Н.А....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ В. В. КУЗНЕЦОВ, В. В. ВАХОВСКИЙ, И. С. БОЛЬШУХИНА ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МЕСТНОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ В РОССИИ И УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Ульяновск 2010 1 УДК 338.27 (075) ББК 65.23 7 К 89 Рецензенты: кафедра Частная зоотехника и технология животноводства Ульяновской государственной сельскохозяйственной...»

«УДК 632. 954: 631.417 Куликова Наталья Александровна СВЯЗЫВАЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И ДЕТОКСИЦИРУЮЩИЕ СВОЙСТВА ГУМУСОВЫХ КИСЛОТ ПО ОТНОШЕНИЮ К АТРАЗИНУ (Специальность 03.00.27-почвоведение) Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научные руководители: кандидат биологических наук, доцент Г.Ф. Лебедева кандидат химических наук, старший научный сотрудник И.В. Перминова...»

«ЭКОНОМИКА, ОРГАНИЗАЦИЯ, СТАТИСТИКА И ЭКОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ УДК 311 ОБОСНОВАНИЕ СИСТЕМЫ СТАТИСТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАЧЕСТВА ЖИЗНИ СЕЛЬСКОГО НАСЕЛЕНИЯ Ларина Татьяна Николаевна, д-р экон. наук, доцент, зав. кафедрой Статистика и экономический анализ, ФГБОУ ВПО Оренбургский ГАУ. 460014, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. E-mail: lartn.oren@mail.ru Ключевые слова: сельский, население, система, показатели, статистический, анализ. Обеспечение достойного качества жизни сельского населения России...»

«Администрация Алтайского края Международный координационный совет Наш общий дом – Алтай Алтайский государственный университет Факультет политических наук Кафедра политологии Институт философии и права СО РАН Алтайский государственный технический университет Международная кафедра ЮНЕСКО Алтайский государственный аграрный университет Кафедра философии Алтайский краевой общественный фонд Алтай – 21 век Российский гуманитарный научный фонд ЕВРАЗИЙСТВО: теоретический потенциал и практические...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛГОРОДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ В.Я.ГОРИНА Обыкновенный человек Николай Асыка Сборник статей Майский 2014 УДК 631.5 (092) ББК 41.4г О - 30 Обыкновенный человек Николай Асыка: сборник статей. –п. Майский: Изд-во БелГСХА им. В.Я. Горина, 2014. – 118 с. © Белгородская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Я.Горина, 2014 2 Асыка Николай Романович...»

«МІНІСТЕРСТВО АГРАРНОЇ ПОЛІТИКИ ТА ПРОДОВОЛЬСТВА УКРАЇНИ УМАНСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ САДІВНИЦТВА ЗБІРНИК СТУДЕНТСЬКИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ присвячений 210 річниці від дня народження директора Головного училища садівництва, професора Олександра Давидовича Нордмана Частина ІІІ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКІ, БІОЛОГІЧНІ І ГУМАНІТАРНІ НАУКИ Умань – 2013 УДК 63 (06) Збірник студентських наукових праць Уманського національного університету садівництва – / Редкол.: О.О. Непочатенко (відп. ред.) та ін. – Умань:...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ ПЕНЗЕНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ГНУ ПЕНЗЕНСКИЙ НИИСХ РОСЕЛЬХОЗАКАДЕМИИ МЕЖОТРАСЛЕВОЙ НАУЧНО-ИНФОРМАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ПЕНЗЕНСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ АКАДЕМИИ ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ В АПК: ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА II Всероссийская научно-практическая конференция Сборник статей Март 2014 г. Пенза УДК 338.436. ББК 65.9(2)32-...»

«УДК: 331.108: 338.43 (575.2) (043.3) БОЛОТОВА МАХАБАТ АЛТЫМЫШОВНА РАЗВИТИЕ АГРАРНОГО СЕКТОРА ЭКОНОМИКИ В УСЛОВИЯХ РЫНКА (НА ПРИМЕРЕ ТАЛАССКОЙ ОБЛАСТИ) Специальность 08.00.05. Экономика и управление народным хозяйством Диссертация на соискание ученой степени кандидата экономических наук Научный руководитель : доктор экономических наук,...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.