WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
-- [ Страница 1 ] --

Российская академия сельскохозяйственных наук

Государственное научное учреждение Всероссийский научно-

исследовательский институт кормов имени В. Р.

Вильямса

Российской академии сельскохозяйственных наук

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ И

СЕМЕНОВОДСТВО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

Результаты 25-летних исследований

творческого объединения ТОС «Клевер»

Москва 2012

УДК 633.321.2/.3:631.52.531.02

ББК 42.1

Э 40 Экологическая селекция и семеноводство клевера лугового. Резуль таты 25-летних исследований творческого объединения ТОС «Клевер».

— М. : ООО «Эльф ИПР», 2012. — 288 с.

Под редакцией доктора сельскохозяйственных наук, профессора А. С. Новоселовой, члена-корреспондента РАСХН В. М. Косолапова, члена-корреспондента РАСХН З. Ш. Шамсутдинова, кандидата сельскохозяйственных наук О. С. Матвеевой, Н. И. Георгиади Рецензенты:

академик РАСХН И. В. Савченко, член-корреспондент РАСХН А. С. Шпаков В книге обобщены и представлены материалы многолетних ис следований авторов творческого объединения по селекции клевера лу гового (ТОС «Клевер»). Исследования выполнены по единой программе в 14 научных учреждениях семи климатических зон России и Белорус сии (ВНИИ кормов, ВНИИ зернобобовых культур, НИИСХ Северного Зауралья, СибНИИ кормов, НИИСХ горного и предгорного сельского хозяйства, Тульский НИИСХ, Фалёнская селекционная станция, Воро нежская сельскохозяйственная опытная станция по кормовым культу рам, Смоленская и Котласская сельскохозяйственные опытные станции, Костромская и Белорусская сельскохозяйственные академии). Изложе ны материалы по использованию эффективных методов селекции эко логической направленности, позволившие создать 12 новых сортов кле вера лугового, которые охватывают всю клеверосеющую зону России.

Книга станет полезным пособием для селекционеров, научных ра ботников, агрономов, студентов сельскохозяйственных вузов.

ISBN 978-591876-020- © Государственное научное учреждение Всерос сийский научно-исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук,

ВВЕДЕНИЕ

Клевер луговой (Trifolium pratense L.) — одна из наиболее про дуктивных многолетних кормовых бобовых культур, определяющих в значительной степени производство высокобелковых объемистых кормов и биологизацию земледелия в областях лесной, лесостепной зон европейской территории России, в таежной и подтаежной зонах Сиби ри, на Дальнем Востоке и других регионах России и Белоруссии.

В системе кормопроизводства приоритетное место принадлежит селекции многолетних трав, в том числе и клеверу луговому.

Основная цель селекции — создание более урожайных сортов клевера лугового нового поколения с повышенной кормовой ценностью и высокой устойчивостью к воздействию неблагоприятных биотических и абиотических факторов среды обитания.

Для достижения этой цели уже далеко недостаточно интуиции се лекционера — нужны оптимальные схемы селекционного процесса, со временные методы оценки исходного и вновь созданного селекционно го материала. Самое главное — раскрыть селекционную ценность гено типа, используя фенотипические признаки и роль среды, пронизываю щую все этапы селекционного процесса клевера лугового.

Теоретические изыскания и опыт селекционной работы с клеве ром луговым во ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса показывает, что на основе разработки и освоения новых и существующих методов селек ции: экспериментальной полиплоидии, индуцированного мутагенеза, биотехнологии, внутривидовой и отдаленной гибридизации, отборов из естественных и местных популяции и др. определило возможности ис пользования в селекции клевера принципов и методов фитоценотиче ской, экотипической, эдафической и экологической селекции.

В последнее время на основе эколого-эволюционного подхода в селекции во ВНИИ кормов создано более 20 новых сортов клевера лу гового, гибридного, ползучего с важнейшими эколого-биологическими характеристиками и хозяйственно ценными признаками. Сорта клевера лугового ВИК 7, тетраплоидный ВИК, Марс, ВИК 84, Ранний 2, Орлик, Алтын, клевера гибридного Первенец, Маяк, клевера ползучего Юби лейный, ВИК 70 характеризуются четко выраженной экологической ин дивидуальностью, симбиотической активностью, разными сроками со зревания. Эти сорта формируют в различных экологических условиях Нечерноземья 8–13 т/ га сухого вещества, обеспечивают сбор 2,0– 2,5 т/га протеина, накапливают в почве 120–150 кг биологического азо та.

На основе использования в селекции клевера лугового современ ных методов (химический мутагенез, полиплоидия) созданы ультраран неспелые, зимостойкие сорта Ранний 2, Трио, Марс, созревающие на 10–15 дней раньше стандартных сортов. Эти сорта на 300 С потребля ют меньше тепла, что позволило расширить границы устойчивого семе новодства более чем на 300 км (Новоселов, 1999).

В настоящее время в России 83 сорта клевера лугового включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Среди этих сортов высокие показатели имеют сорта ВНИИ кормов (ВИК 7, Ранний 2, Топаз, ВИК 77 и др.), НИИСХ Северо Востока (Трио, Ратибор, Витязь и др.), СИБНИИ кормов (Сибник 10, Метеор), ВНИИЗБК (Орлик, Памяти П. И. Лисицына и др.), Северо западного НИИСЗ (Суйдинец, Кармин и др.), Пензенского НИИСХ (Пе ликан), Ставропольского НИИСХ (Наследник) и т. д.

В целях сохранения селекционного потенциала клевера и повы шения его практической селекции во ВНИИ кормов в 1986 г. было соз дано добровольное творческое объединение селекционеров ТОС «Кле вер».

Несмотря на некоторые положительные результаты в селекции клевера, в ряде научных учреждений, к сожалению, не преодолен барь ер создания сортов, сочетающих высокую продуктивность с высокой морозо-, зимостойкостью, жаро-, засухо- и кислотоустойчивостью, ус тойчивостью к наиболее опасным вредителям и болезням и др.

Учитывая генетико-биологические особенности вида клевера лу гового — строгий перекрестник, насекомоопыляемый, богатый естест венный генофонд — дикорастущие и местные популяции, гетерогенные и гетерозиготные по своей наследственности имеют большую перспек тиву для экологической селекции.

В целях сохранения селекционного потенциала клевера лугового, повышения его значимости, практическая селекция большого его успеха может достигнуть при экологической направленности селекционного процесса.

Созданное во Всероссийском НИИ кормов ТОС «Клевер», вклю чает 14 научных учреждений России и два научных учреждения Бело руссии, расположенных в семи почвенно-климатических зонах и охва тывающие Северный, Центральный, Северо-Восточный, Северо Западный, Уральский, Западно-Сибирский и Северо-Кавказский (пред горные и горные условия) регионы. Научные коллективы ВНИИ кормов (М. Ю. Новоселов, А. С. Новоселова, Л. В. Дробышева, Р. Г. Писковац кая, Н. В. Разгуляева, Н. М. Пуца), СибНИИ кормов (Р. И. Полюдина), НИИ ПГСХ (С. А. Бекузарова), НИИСХ Северо-Востока (М. Н. Гри пась, М. И. Тумасова), НИИСХ Северо-Запада, (В. А. Поздняков), ВНИИЗБК (З. А. Зарьянова), НИИСХ Северного Зауралья (Т. П. Липов цына), Тульский НИИСХ (В. И. Северов), Смоленская сельскохозяйст венная опытная станция (Т. А. Дыцкова), Фаленская селекционная станция (Е. В. Никифорова, О. Л. Онучина), Котласская сельскохозяй ственная опытная станция (В. А. Карелина), Воронежская сельскохозяй ственная опытная станция по травам (И. М. Шатский, В. П. Ульянцева), Костромская и сельскохозяйственная академия (Л. П. Харченко, О. А. Ка раваева), Белорусская сельскохозяйственная академия (В. А. Бушуева) ведут исследования с 1986 г. по единой программе, которая предусмат ривает, в первую очередь, параллельное испытание перспективных об разцов в разных экологических условиях (в семи зонах от Белоруссии до Новосибирска), где изучается приспособленность селекционных об разцов к широкой норме реакции на комплекс условий. За восемь цик лов экологического испытания было изучено 180 новых селекционных образцов. Были созданы первые совместные сорта клевера: Ратибор, Стодолищенский, Памяти Бурлаки, Памяти Лисицына и др. Данные сорта могут быть основой формирования географической селекционной сети. Так, при создании сорта клевера Памяти П. И. Лисицына на основе генотипической популяции, сочетающей высокую адаптивность с ком плексом основных хозяйственно-биологических признаков при испыта нии на черноземных почвах (ВНИИЗБК), в Сибири с устойчивостью к стрессовым факторам (высокая зимостойкость) (СибНИИ кормов) и высокая рако-, фузариозоустойчивость на тяжелых суглинистых почвах Центрального региона Нечерноземной зоны (ВНИИ кормов). На этом материале создан совместный сорт клевера Памяти академика П. И. Ли сицына.

Исследования по экологической селекции, проведенные коллек тивом селекционеров ТОС «Клевер», показывают, что имеющийся в на учных учреждениях селекционный материал клевера лугового может быть более эффективно использован в селекционных программах при сокращении сроков создания новых сортов, так как проводимая едино временная оценка селекционного материала в 7–10 почвенно климатических зонах практически равноценна 7–10 годам работы се лекционера в одном пункте.

При использовании этой же программы выявляется роль среды в установлении экологической устойчивости селекционных образцов;

особенно важны почвенно-климатические условия Сибири, Архангель ской обл., горной зоны, а также полевые искусственные фоны (рак, фу зариоз, и др. патогены).

За 25-летний период селекционной работы по совместной про грамме ТОС «Клевер» в результате научных исследований для различ ных почвенно-климатических условий зон России и Белоруссии созда ны 13 сортов клевера лугового, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

По итогам работы в области селекции и семеноводства клевера лугового коллектив селекционеров и семеноводов ВНИИ кормов и НИИСХ Северо-Востока в 1999 г. были удостоены Государственной премии в области науки Российской Федерации.

В связи с тем, что требования к новым сортам постоянно возрас тают — высокая продуктивность, устойчивость к неблагоприятному воздействию биотических факторов среды и сегодня не теряют актуаль ность, все возрастает необходимость придания новым сортам широкого диапазона приспособительных свойств. Кроме стрессового воздействия на растения отдельных экологических факторов (температура, вода и т. д.) возросло отрицательное влияние антропогенного фактора. Поэто му большой задачей селекции становится придание культурным расте ниям устойчивости к комплексу меняющихся условий биосферы и, как следствие, новых направлений селекции в перспективе.

Книга рассчитана на научных сотрудников, аспирантов, специа листов сельскохозяйственных предприятий, а также может служить учебным пособием для преподавателей и студентов сельскохозяйствен ных вузов.

I. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ И ПРАКТИКА

ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук, Россия Роль сортов клевера лугового с широкой нормой реакции на абио тические, биотические и антропогенные факторы среды, обеспечиваю щие наибольшую продуктивность агроценозов, в настоящее время сильно возросла. Однако экологическая приспосабливаемость в широ ком смысле слова, как способность генотипа к широкой норме реакции на комплекс условий, изучена довольно поверхностно и очень малы ее результаты (Кильчевский, Хотылева, 1997). В мировой же практике, как указывают В. В. Сюков и др. (2002), селекционерами Австралии, США, ЮАР и, особенно, CIMMYT, проведение параллельного испытания се лекционного материала в нескольких точках позволило создать сорта, сочетающие высокий потенциал продуктивности с экологической пла стичностью. В этой связи правильно ориентирует селекционеров А. А. Жученко (2001), что в странах с умеренным климатом и ограни ченным вегетационным периодом селекционный материал целесообраз но тестировать в географической селекционной сети, охватывающей широкий диапазон изменений почвенно-климатических и погодных ус ловий.

В связи с непредсказуемостью погодных условий предстоящих вегетационных периодов важной задачей селекции является создание сортов клевера лугового географически и экологически дифференциро ванных, отличающихся высокой пластичностью и устойчивостью к стрессовым факторам. Как отмечает А. А. Жученко (2004), адаптивную систему селекции растений следует рассматривать в качестве наиболее реального и эффективного средства, использование которого позволит свести к минимуму неблагоприятные для сельского хозяйства последст вия возможных изменений климата.

Наиболее перспективными в селекционных программах экологи ческой направленности являются селекционные источники, обладаю щие эффектом «избежания», обеспечивающие создание адаптивных сортов, способных до наступления стрессовых воздействий среды оби тания сформировать урожай или компенсировать его за счет укосности, т. е. раннеспелых сортов.

В настоящее время сорт определяет решение основных экологиче ских и продукционных проблем в кормопроизводстве, обеспечивая ус тойчивую кормовую и семенную продуктивность по годам, экологиче ски безопасное производство высокобелковых кормов при сохранении оптимальных экологических параметров окружающей среды. Однако реализованная урожайность сортов сельскохозяйственных культур со ставляет 20–30 % от потенциальной. Одной из главных причин, как ут верждают А. В. Кильчевский и Л. В. Хотылева (1997), низкой реализа ции продуктивности сортов сельскохозяйственных культур, является слабая сбалансированность системы «организм — среда». Это приводит к снижению устойчивости сортов и ограничению реализации их потен циальной продуктивности.

Научные основы разработки и использования экологических ме тодов селекции сельскохозяйственных растений в России связаны с именем академика Н. И. Вавилова. Впервые Н. И. Вавилов (1931) обо значил и поставил задачи перед ВНИИР и сельскохозяйственной наукой России о проведении планомерного и широкого сортоиспытания для ус тановления границ возможного возделывания сортов и культур. Реше ние этих задач требовало использования, наряду с другими методами, и экологических. Н. И. Вавилов (1924, 1935) важной проблемой считал поиск экологических фонов для оценки исходного материала. Он пола гал, что среда является мощным фактором отбора и что вопрос о фонах, на которых ведется селекция, имеет первостепенное значение (Вавилов, 1940).

В этой связи учеными ВНИИР по инициативе Н. И. Вавилова бы ли проведены в широких масштабах географические посевы, которые дали научные материалы о характере изменчивости хозяйственно цен ных признаков в различных экологических условиях. Были установлены признаки, существенно реагирующие на климатические изменения, та кие как зимостойкость, засухоустойчивость, некоторые морфологиче ские и другие, хотя эти признаки часто носили модификационный ха рактер. Было установлено, что размах экологической пластичности пшеницы и других культур очень велик, и поэтому открываются широ кие перспективы для селекционной работы. Н. И. Вавилов (1935) отме чал, что природа сортовых различий нуждается в дальнейших ис следованиях, так как, по существу, мы еще мало знаем природу космо политизма и узкой специализации не только сортов, но даже целых культур.

Ученица Н. И. Вавилова и продолжательница его идей Е. Н. Син ская (1933) первая определила «экологическую селекцию» и указала на ряд проблем экологической селекции многолетних кормовых трав. Это, прежде всего, необходимость предварительного экологического изуче ния исходного материала и типов среды.

Е. Н. Синская указывает на необходимость естественной индук ции и искусственных лабораторных приемов не только для изучения изменчивости вегетационного периода растений, но и для определения признаков, экологически не безразличных к комплексу условий для вы явления соотношения в развитии отдельных органов, изменчивости, ка чества продукции, продуктивности зеленой массы, что особенно важно для многолетних трав, в том числе и для клевера лугового. Е. Н. Син ская считала, что при этих исследованиях нет необходимости выявлять влияние отдельных факторов на развитие растений, а необходимо толь ко показать, как могут выявляться различия между экотипами при раз витии их в различных условиях среды. Много внимания Е. Н. Синская уделяла экологическим методам, в частности размещению растений в «крайних» условиях существования для «разоблачения» ложной гомо зиготности, для выявления раннее незамеченных, но существовавших в популяциях морфобиологических типов и отдельных признаков.

В практической работе селекционеров нашей страны широко ис пользуются положения, содержащиеся в работах Е. Н. Синской (1948, 1960), для популяций высших растений. Однако для более широкого использования разработок Е. Н. Синской в селекционной практике нуж ны генетико-методологические разработки, которые дадут в распоряже ние селекционеров эффективные приемы и методы экологической се лекции.

Важным постулатом знаний по экологии растений являются све дения о критических периодах жизни растений. Критический период — это короткий промежуток роста и развития онтогенеза растений. Для каждого вида и сорта лимитирующее действие факторов внешней среды на величину урожая специфично: критические периоды могут относить ся к разным стадиям онтогенеза растений. Лимитирующие факторы, на пример, у клевера лугового в фазу полного цветения позднеспелых сор тов, когда выпадают в избыточном количестве осадки, то урожай семян будет низким, несмотря на то, что в течение остального вегетационного периода осадки будут выпадать в норме. В селекции клевера лугового этот фактор, частично, снимается созданием раннеспелых сортов, по зволяющих за счет более раннего цветения «избежать» отрицательного действия дождей на генеративную фазу развития клевера.

В научной литературе имеется достаточное количество сведений, основанных на экспериментальных фактах требования многолетних бо бовых трав к почве, водному режиму, температуре, освещению. В се лекционной практике с клевером необходимо четкое понимание, как, при прочих равных условиях, изменяется урожайность кормовой массы и семян в связи с изменением конкретного фактора, в каких величинах выражаются оптимум и пределы фактора среды.

В селекционной практике разнообразные экологические факторы подразделяют на климатические, почвенно-грунтовые, топографиче ские, биотические и антропогенные. Первые три, объединяемые в груп пу абиотических факторов, являются основными для среды обитания (Пивоваров, Добруцкая, 2000).

Научные разработки Е. Н. Синской по экологической селекции нашли подтверждение ее последователями в ВИРе (Н. А. Мухиной, З. П. Шутовой, Н. Г. Хорошайлова и др.) и в других научных учрежде ниях (ВНИИ кормов — А. С. Новоселовой, Р. Г. Писковацкой;

Белорус ском НИИ земледелия — А. Л. Семеновым, И. С. Власовой, В. И. Бу шуевой: НИИСХ Северо-Востока — М. И. Тумасовой, М. Н. Грипась, Е. В. Никифоровой;

СибНИИ кормов — Р. И. Полюдиной и др.), соз давшими новый исходный материал для сортов-популяций на основе экологической селекции.

В настоящее время для теоретического обоснования и эффектив ного ведения практики экологической селекции научной основой явля ются генетические разработки и труды таких ученых, как Н. П. Дубини на, Я. П. Глембовского «Генетика популяций и селекция растений (1976), А. А. Жученко «Экологическая генетика культурных растений (1980), А. В. Кильчевского, Л. И. Хотылевой «Экологическая селекция растений» (1985, 1987) и др.

Исследования по экологической генетике раскрывают генетиче скую природу адаптивных реакций, формирующихся на разных уровнях (видовом, популяционном, клеточном, молекулярном и др.).

Исследования по экологической генетике весьма многогранны, но, прежде всего, эти исследования являются основой экологической селекции, где одно из главных направлений — сочетание в сортах и гибридах высокой потенциальной продуктивности с устойчивостью к абиотическим и биотическим стрессам (Жученко, 1980).

Экологическая генетика большое внимание уделяет биологизации и экологизации интенсификационных процессов (Жученко, Урсул, 1983). Ведущая роль здесь принадлежит экологической устойчивости селекционных растений. Повышение ее возможности за счет использо вания генетического полиморфизма популяции, макро- и микрорайони рования.

Среди проблем экологической селекции особенно большое значе ние имеет теоретическое обоснование создания специализированных сортов со специфической адаптивностью.

Метод оценки эколого-генетических параметров, генотипов и по пуляций, разработанный и предложенный А. В. Кильчевским и Л. В. Хотылевой (1985, 1989), для использования в селекционной прак тике дал действенный параметр для развития методов экологической селекции. Данный метод позволяет выявить индивидуальную реакцию генотипов на среду, отобрать генотипы, сочетающие высокую продук тивность и средовую устойчивость, определить наследуемость стабиль ной устойчивости генотипов к действию стрессовых факторов среды.

Обобщая генетические исследования, А. А. Жученко (1980, 1988, 2000), А. В. Кильчевский, Я. В. Хотылева (1997) и др. заключают, что экологизация селекции растений является объективной потребностью селекционной теории и практики в связи с изменением основных при оритетов сельскохозяйственного производства: высокая продуктивность и устойчивость агроценозов к абиотическим и биотическим стрессам, ресурсо- и энергоэффективность, высокое и экологически безопасное качество продукции.

Задачи экологизации селекции весьма обширны и требуют прак тически нового переосмысления традиционных методов селекции (от даленная гибридизация, полиплоидия, гетерозис, мутагенез и др.) и вы работки стратегии и тактики проведения селекционного процесса с наи большей эффективностью. Для этого А. В. Кильчевский (1997) предла гает внести коррективы в представления о сорте растений.

С позиций экологической генетики сорт является в широком смысле результатом взаимодействия генотип-среда, т. к. он обеспечива ет преимущество перед другими сортами только в определенной эко нише, которая может характеризоваться сочетанием природно-климати ческих условий определенного региона, уровнем энергетического вкла да в технологию возделывания, особенностями агротехники и др. В свя зи с этим знание особенностей экониши сорта — основа при разработке модели (идиотипа) и создании сорта в процессе селекции.

Селекционный процесс практически всегда носит экологический характер, т. к. каждый этап селекции протекает в определенных средо вых условиях и обеспечивает приспособленность отобранных генотипов к этим условиям. Каковы же основные направления повышения эффек тивности селекции путем ее экологизации?

Прежде всего, следует указать на совпадение направлений естест венного и искусственного отбора, а также о последствиях искусствен ного отбора для приспособленности селектируемых популяций.

Н. И. Вавилов (1937) определил селекцию как эволюцию, направляемую волей человека. Если направления искусственного и естественного от бора не совпадают, то естественный отбор способен в процессе дли тельного репродуцирования сорта изменить сортовую популяцию в не желательном направлении. Такое явление имеет место в семеноводстве (в особенности перекрестников) при репродуцировании сорта в услови ях, резко отличающихся от тех, в которых он создавался. Условия для отбора позволяют решить важную для селекционера задачу — совпаде ние направлений естественного и искусственного отбора. Естественный отбор в прямой (элиминация неприспособленных генотипов) или кос венной (изменение рангов генотипов в популяции) форме может помочь (или помешать) выполнению селекционной задачи (Кильчевский, Хо тылева, 1997).

Естественный отбор протекает в двух формах: движущийся и ста билизирующий (Шмальгаузен, 1968, 1983), Движущая форма пере страивает систему адаптации организма, стабилизирующая создает но вые механизмы индивидуального развития, новый генный баланс.

А. В. Кильчевский, Я. В. Хотылева (1989) обобщили литературные дан ные по основным отличительным особенностям этих форм отбора.

Главный вывод заключается в принципиальной разнице между естест венным и искусственным отбором по направлению, относительной роли основных форм, действию на систему генетического гомеостаза попу ляции и конечному результату. При проведении искусственного отбора преобладающей формой является движущая, стабилизирующая имеет место при сопутствующем действии естественного отбора, что, в итоге, приводит к нарушению системы генетического гомеостаза, дестабили зации онтогенеза, частичной утрате приспособленности. Дестабилизи рующая роль искусственного отбора подтверждена в работах I. M. Lern er (1954), Д. К. Беляева (1974, 1981), Л. З. Кайданова (1981, 1982). Отбор в высокопродуктивной среде в сторону увеличения значения признака приводит к большей средовой чувствительности селекционного мате риала. Это положение находит подтверждение в селекционной практи ке, так как современные сорта интенсивного типа в ряде случаев отли чаются большей средовой вариабельностью (Неттевич и др., 1985, Ко валь, 1985). Отсюда вытекает необходимость контроля экологической стабильности признаков в селекционном процессе (цит. Кильчевский, Хотылева, 1997).

В модели сорта часто закладывается продуктивность, труднодос тижимая при современных экономических условиях в большинстве хо зяйств региона. Эта «опережающая» селекция приводит к резкому раз рыву между урожайностью при оценке ее максимально возможных зна чений в ГСИ и реальной урожайностью в производстве (оазисный эф фект, по А. А. Жученко, 1980). Поэтому необходима ориентация не на потенциальную, а на реальную продуктивность.

В связи с тем, что селекционный процесс разорван во времени (сорт создается 10–12 и более лет) и в пространстве (селекцентр, пункты ЭСИ, ГСИ). Каждая среда для оценки генотипов на этапах селекции уникальна по сочетанию погодно-климатических и агротехнических факторов. Ошибка в выборе среды в одном из последовательных звень ев селекционного процесса может привести к варьированию генетиче ской изменчивости в селектируемой популяции в нежелательном на правлении и практически свести на нет усилия селекционера. В связи с этим среда на любом этапе селекции должна моделировать почвенно климатические и агротехнические условия региона, где предполагается возделывать сорт, что позволит реализовать принцип экологической на правленности селекции (Кильчевский, Хотылева, 1997).

В заключение А. В. Кильчевский считает, что с учетом генетиче ских разработок экологическая организация селекционного процесса должна быть основана на следующих принципах:

1. Создание идиотипа — модели сорта на основе анализа почвен но-климатических и агротехнических условий будущей экониши. Опре деление генетической структуры сорта (уровень гетерозиготности и ге терогенности).

2. Выбор исходного материала в генетической коллекции, созда ние генетической изменчивости традиционными (гибридизация, мута генез и др.) методами.

3. Оценка продуктивности и экологической стабильности геноти пов в селектируемой популяции на различных этапах селекционного процесса. Отбор на сочетание продуктивности и стабильности в одном генотипе.

4. Создание единой стратегии сред на всех этапах селекции с ори ентацией на конечные условия (эконишу сорта), оценка параметров фо на (типичность, дифференцирующая и предсказующая способность) на каждом этапе, реализация принципа экологической целенаправленно сти.

5. Оптимизация работы малого и большого информационных ка налов в селекции, снятие информационных помех, связанных взаимо действием генотип — среда, использование единых сортов-индикаторов среды во всех совокупностях сред для оценки их типичности, коррекция интенсивности отбора.

6. Использование механизмов естественного отбора в прямой (элиминация неприспособленных генотипов) и косвенной (смена рангов генотипов в популяции) форме, совпадение действия естественного и искусственного отбора.

7. Сохранение адаптивного потенциала сорта в процессе семено водства в результате правильного выбора условий репродуцирования и поддержания оптимальной структуры сортовой популяции.

Взаимодействие генотипа и среды на популяционном уровне вы ражается в изменении группы генотипов «подставляемых» средой под действие отбора в качестве лучших. В этом случае целесообразно ис пользовать единые биологические индикаторы — сорта-тесторы, кото рые могут служить свидетельством наличия или отсутствия помех в информационном канале.

Как считают В. Ф. Пивоваров и Е. Г. Добруцкая (2000), метод оценки взаимодействия генотипа и среды при селекции овощных куль тур на первых этапах для дифференциации генотипов и отбора из гете рогенных популяций необходимы анализирующие фоны, на этих же этапах необходимо использовать высокопродуктивные среды для отбо ра на высокую потенциальную продуктивность. Использование не скольких сред, включая условия отбора в селекцентре, дает возмож ность получать информацию о стабильности продуктивности. По мне нию авторов, на дальнейших этапах селекции необходимо выбирать ти пичные среды.

Таким образом, применение генетических методов в практике экологической селекции постоянно находит подтверждение актуально сти научных проблем, решение которых зависит от уровня развития фундаментальных наук, прикладное значение которых для сельского хозяйства может быть определено только при развитии исследований применительно к его конкретным задачам. С учетом ориентации Е. Н. Синской (1948), что экологическая селекция должна включать систему экологических методов и совершенствовать их на основе новых достижений биологической науки, получила дальнейшее развитие в се лекционной практике клевера лугового. Поэтому до сих пор важной проблемой является изучение влияния природных факторов среды на рост и развитие растений, поскольку регулировать многие из них (сол нечная энергия, продолжительность дня, температура за вегетационный период, осадки) не представляется возможным, и отрицательное влия ние флуктуации погоды, частично вызывающих снижение урожайности, нейтрализовать полностью пока не удается.

В настоящее время появилась возможность эффективно использо вать многие природные факторы в интересах человека. Это, прежде все го, решение проблемы использования адаптивного потенциала расте ний, что возможно на основе установления ответных реакций растений на меняющиеся условия окружающей среды с помощью селекции. По реакции селекционного материала, гибридов, популяций и отдельных генотипов на воздействия окружающей среды тестируется селекцион ный материал, как обладающий широкими возможностями приспосаб ливаться в онтогенезе к варьирующим условиям среды — пластичные сорта, имеющие широкий ареал районирования, например сорт клевера лугового Марс широко районирован в России и в Германии. Другие сорта клевера, наоборот, приспособлены к локальным, мало варьирую щим внешним факторам и зона их возделывания ограничена одним ре гионом, например местные сорта-популяции: Котласский, Конищев ский, Бирский и др.

Предложенная Е. Н. Синской (1933) «Экологическая селекция растений» своими корнями уходит к известному учению Turesson (1922) о видовых популяциях-экотипах....Направление «экологическая селек ция», обоснованное Е. Н. Синской (1933), может и должно получить дальнейшее развитие (Жученко, 2004).

Научной основой практической разработки экологической селек ции клевера лугового стали результаты исследований по выявлению, сбору из разных эколого-географических сред обитания дикорастущих и местных популяций клевера лугового.

Большую производственную значимость в кормопроизводстве и земледелии России имеет клевер луговой (Trifolium pratense L), у кото рого ярко выражена климатическая дифференциация естественных форм, представленных большим разнообразием дикорастущих, местных популяций и селекционных сортов-популяций.

Основные посевы клевера лугового сосредоточены в лесной зоне.

Лесная зона представляет узкую полосу России, которая проходит через Центральный, Волго-Вятский, Уральский, Западно-Сибирский, Дальне восточный экономические районы, больше всего посевы клевера рас пространены в Нечерноземной зоне. Это, главным образом, области и республики центра, запада, северо-запада, севера и северо-востока.

Краткий анализ природно-климатических условий этой зоны показыва ет, что основным регионам клеверосеяния присуща широкая экологиче ская гетерогенность климатических условий, высокая степень дегради рованности сельскохозяйственных земель. Почва характеризуется про мывным типом водного режима, доминируют дерново-подзолистые, в основном, кислые почвы. Негативные процессы, протекающие в этой зоне — водные эрозии, переувлажненность, повышенная кислотность почв и др. (Шамсутдинов, Ионис, 2007). Значительные площади под клевером заняты в лесостепной зоне и в предгорных районах Кавказа, а также в последнее время, благодаря сортам нового поколения, появи лась возможность возделывать клевер при орошении в сухостепных ус ловиях (Дронова, 1990).

Краткая характеристика почвенно-климатических условий зоны клеверосеяния показывает целесообразность построения селекционной программы с клевером на основе принципов экологической селекции — высокая адаптивность к биотическим и абиотическим факторам среды и на совершенствовании методов мутационной, полиплоидной, гаметной, гетерозисной селекции при широком использовании генетических ре сурсов культурной, природной Флоры.

У клевера лугового ярко выражена климатическая дифференциа ция форм, явившаяся основой формирования двух типов клевера луго вого: позднеспелого или одноукосного (var serotinuиm) и раннеспелого или двуукосного (var praec W.) позднеспелый тип клевера распростра нен в Северных, северо-восточных и восточных, северо-западных и цен тральном районах клеверосеяния России. Раннеспелый тип клевера — соответственно в южных, западных и юго-западных регионах, а также в центральном, где, зачастую, возделываются оба типа клевера (Лисицын, 1934).

Научные основы практики ведения экологической селекции кле вера лугового базируются на основе разработанных генетико селекционных методов.

Все виды растений в процессе эволюционного развития накапли вают и проявляют приспособительные реакции на определенный диапа зон изменений условий среды, присущий ареалу данного вида. Измен чивость, как известно, под влиянием среды характеризует норму реак ции вида на воздействие факторов среды, потенциал и механизм его экологической приспособляемости. Как указывал Д. Ацци (1932), одним из важнейших элементов урожайности вида является его экологическая приспособляемость. Поэтому изучение защитных и приспособительных свойств и реакции вида следует рассматривать как основную предпо сылку для обоснования научных программ при селекции выбора на правлений и методов исследований на устойчивость к болезням, уро жайность и другие хозяйственно ценные признаки селекционного мате риала. В России впервые Е. Н. Синская (1948) изучала влияние экологи ческих условий на биологические и хозяйственно ценные признаки многолетних трав, в частности люцерны, клевера и некоторых злаковых трав. Наиболее эффективными методами изучения изменчивости кормо вых трав Е. Н. Синская (1969) считала в разложении сортовых популя ций на их составляющие.

На этой основе во ВНИИ кормов, Белорусском НИИ земледелия, НИИСХ Северо-Востока и др. в селекционной практике широко ведутся исследования по расчленению популяций клевера на составляющие ге нотипы и созданию на этой основе сортов, например, ВИК 7, Гибрид ный позднеспелый и др.

Селекция травянистых кормовых растений, в частности клевера лугового, принципиально отличается от селекции зерновых и маслич ных культур. Так, селекция зерновых и масличных культур, преимуще ственно связана с перераспределением ассимиляторов в пределах расте ния от листьев, стеблей, колосовидных чешуй в зерно и масло. У кормо вых же трав — клевера лугового — объектом селекции является вся фи томасса растения. Поэтому развитие растений и рост общей фитомассы имеет много объективных биологических и экологических ограничений.

Следовательно, главной задачей селекции является увеличение устой чивости клевера к абиотическим стрессам — зимостойкости, кислото устойчивости, засухоустойчивости, почвенному переувлажнению, ско роспелости и др. и биотическим факторам — устойчивости к патогенам и фитоценотической среде.

Решение этих вопросов связано с использованием огромных се лекционных ресурсов (дикорастущие и местные популяции) и ресурсов в формировании нового генетического потенциала для создания синте тических популяций и гибридов.

В настоящее время 25 лет существует добровольное творческое объединение селекционеров России и Белоруссии ТОС «Клевер», соз данное по инициативе и под руководством Всероссийского НИИ кормов имени В. Р. Вильямса.

В целях повышения результативности селекции клевера селек ционеры России и Белоруссии на добровольных началах под руково дством ВНИИ кормов объединились в творческий коллектив (ТОС «Клевер»), включающий 14 научных учреждений России и Белоруссии, расположенных в семи почвенно-климатических зонах России, охваты вающих регионы: Серверный, Центральный, Северо-Восточный, Севе ро-Западный, Уральский, Западно-Сибирский и Северо-Кавказский (предгорные и горные условия). Данный коллектив в научных учрежде ниях (ВНИИ кормов — М. Ю. Новоселов, А. С. Новоселова, Л. В. Дро бышева, Н. В. Разгуляева, Р. Г. Писковацкая и др.;

НИИСХ Северо Востока — М. И. Тумасова, М. Н. Грипась и др.;

СибНИИ кормов — Р. И. Полюдина;

НИИГиПСХ — С. А. Бекузарова;

ВНИИЗБК — З. А. Зарьянова;

НИИСХ Северо-Запада — В. А. Поздняков;

Смолен ский НИИСХ — Т. А. Дыцкова;

НИИСХ Северного Зауралья — Т. П. Липовцына;

Тульский НИИСХ — В. И. Северов;

Фаленская се лекционная станция — Е. В. Никифорова, О. А. Онучина;

Котласская сельскохозяйственная опытная станция — В. А. Карелина;

Воронежская опытная станция по многолетним травам — И. М. Шатский, В. П. Уль янцева;

Костромская сельскохозяйственная академия — Л. П. Харченко, О. А. Караванова и Белорусская сельскохозяйственная академия — В. И. Бушуева ведет исследования с 1986 г. по единой программе, кото рая предусматривает, в первую очередь, параллельные испытания пер спективных образцов в разных экологических условиях: с запада на восток от Белоруссии, Смоленска до Новосибирска, с севера от Архан гельска — на юг до Владикавказа (Алания). В результате изучается эко логическая приспособленность селекционных образцов к широкой нор ме реакции на комплекс условий. За восемь циклов экологического ис пытания было оценено 180 новых селекционных образцов клевера луго вого. Выделено 46 образцов, имеющих превосходство над стандартами:

по зеленой массе от 16 до 31 %, сухому веществу от 17 до 28 %. Наибо лее высокие показатели по этим признакам имели тетраплоидные об разцы № 16–70 (4х), 1721 (4х), 862 (4х) из ВНИИ кормов;

из диплоид ных образцов также были выделены перспективные образцы Сибирско го НИИ кормов, НИИСХ Северо-Востока, НИИСХ Северного Зауралья, ВНИИЗБК, НИИГиПСХ, Белорусской сельскохозяйственной академии и др.

В процессе исследований на основе выделенных сортообразцов научными учреждениями были созданы селекционные источники с вы сокой адаптивностью в разных почвенно-климатических условиях. Эти источники послужили основой создания восьми сложногибридных по пуляций (СГП № 46, 47, 52, 66, 54, 55, 60, 64). В процессе селекционной работы с данными СГП, особенно их оценка на инфекционных фонах на устойчивость к раку, корневым гнилям, оценка по комплексу основных признаков — урожайность зеленой, сухой массы, семян, содержание протеина и зимостойкость — лучшие из них явились основой создания совместных сортов, таких как Памяти Бурлаки, Стодолич, Ратибор, Па мяти Лисицына. Данные сорта являются основой формирования геогра фической селекционной сети, стабильно обеспечивающей отбор гено типов с высокой экологической пластичностью, широко адаптивных к изменению почвенно-климатических и погодных условий. Так, при создании сорта клевера Памяти Бурлаки были использованы адаптив ные селекционные источники ВНИИ кормов, СибНИИ кормов, НИИСХ Северного Зауралья, НИИСХ Северо-Востока. На этой основе впервые для условий Северного Зауралья был создан раннеспелый высокозимо стойкий сорт, имеющий преимущества над сортами-стандартами в че тырех почвенно-климатических зонах.

Аналогичным примером высокой адаптивности является сложно гибридная популяция ГС–55, созданная на основе многократного поли кросса девяти тетраплоидных номеров из научных учреждений: ВНИИ кормов (№ Т–1, Syn 84, Syn 862), НИИСХ Северо-Востока (ТМ 31), МСХА (№ 1, 2, 3, 4) и др., послуживших основой создания в условиях НИИСХ Северо-Востока нового тетраплоидного сорта Ратибор.

Сорт Ратибор — тетраплоидный, высокозимостойкий, с высокой экологической пластичностью, продуктивный по зеленой и сухой массе.

Новый сорт клевера лугового Памяти Лисицына выведен путем создания генотипической паритетной смеси № 54 (4х) раннеспелых тет раплоидных селекционных номеров, отобранных в различных экологи ческих нишах. В результате экологической оценки образца ГС № в семи различных почвенно-климатических зонах были установлены не только высокая адаптивность этого образца, но и лучшие показатели по комплексу основных хозяйственно-биологических признаков, получен ных при испытании как на черноземных почвах (Орловская область, ВНИИ зернобобовых и крупяных культур), так и по устойчивости к стрессовым факторам (высокая зимостойкость — в СибНИИ кормов, Новосибирская область) и высокой рако- и фузариозоустойчивости на тяжелых суглинистых почвах Центрального региона Нечерноземной зо ны (ВНИИ кормов, Московская область). На этой основе создан совме стный сорт ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, ВНИИ кормов и СибНИИ кормов — Памяти Лисицына.

Таким образом, исследования по экологической селекции, прове денные коллективом селекционеров ТОС «Клевер» (14 научных учреж дений России и Белорусской сельскохозяйственной академии) показы вают, что имеющийся в научных учреждениях селекционный материал может быть более эффективно использован в селекционных программах при создании совместных сортов клевера. Так, для сокращения сроков создания новых сортов большое значение имеет единовременная оценка селекционных образцов, то есть когда за один год образец проходит оценку в 7–10 почвенно-климатических зонах, заменяя 7–10 лет работы селекционера в одном пункте, где выявляется экологическая устойчи вость селекционных образцов;

здесь особенно важно использовать су ровые почвенно-климатические условия Сибири, Архангельска, горные условия (вертикальная и горизонтальная зональности), а также полевые искусственные фоны (рак, фузариоз и др.).

Во исполнение программы совместных исследований по селекции клевера лугового на двусторонней основе ТОС «Клевер» в Орловский НИИСХ были направлены мутантные образцы клевера (оригинатор — ВНИИ кормов). На основе индивидуального отбора (в условиях изоля ции) высокопродуктивных, раннеспелых зимостойких и засухоустойчи вых генотипов был создан мутантный образец В–121, который послу жил основой для создания нового селекционного сорта Орлик (ВНИИ кормов и Орловский НИИСХ).

Сорт Орлик — диплоидный (2n = 14х), характеризуется комплек сом положительных хозяйственно-биологических признаков, за вегета ционный период дает два полноценных укоса, обеспечивая устойчивое, равномерное поступление кормовой массы: первого укоса за 52 дня, второго — за 58 дней. В то же время стандарт Среднерусский в этих же условиях обеспечивает только один полноценный укос за 70–80 дней.

Сорт Орлик созревает на семена за 98–101 день, а Среднерусский — за 130–141 день. Новый сорт практически не полегает, хорошо приспособ лен к механизированной уборке. Данный сорт включен в Государствен ный реестр по Центрально-Черноземному региону.

В настоящее время разработка методов экологической селекции по программе ТОС «Клевер» продолжается в направлении создания раннеспелых тетраплоидных сортов клевера с высоким адаптивным по тенциалом продуктивности кормовой массы и семян в различных поч венно-климатических условиях. В 2007 г. включен в Государственный реестр сортов России новый сорт клевера Метеор, созданный совместно ВНИИ кормов и СибНИИ кормов. Исходным селекционным материа лом для создания этого сорта послужил мутантный раннеспелый обра зец MR–3, переведенный на тетраплоидный уровень с последующей внутривидовой гибридизацией и многократным массовым отбором по комплексу признаков на экспериментальной базе СибНИИ кормов.

Климат в зоне исследований резко континентальный с про должительной суровой зимой, коротким, но жарким, нередко засушли вым летом. Абсолютный минимум холода в отдельные годы достигает... – 47... – 55 С, а абсолютный максимум положительной температуры составляет... + 39... + 40 С. Эти условия явились контрастной средой для отбора уникальных генотипов, сочетающих высокую зимостой кость, раннеспелость и урожайность кормовой массы, которые были ис пользованы для выведения нового сорта клевера Метеор.

Сорт Метеор — тетраплоидная популяция раннеспелого типа с по вышенной зимостойкостью (97 %), с высокой урожайностью сухой мас сы (11,8 т/га), с более коротким периодом вегетации (до 1 укоса на 13 дней) и до созревания семян также на 13 дней меньше стандарта.

Сорт Метеор более устойчив к основным болезням клевера — мучни стой росе, антракнозу и корневым гнилям. По результатам Государст венного сортоиспытания сорт включен с 2006 г. в Государственный ре естр селекционных достижений и рекомендован для возделывания в Центральном, Западно-Сибирском и Восточно-Сибирском регионах РФ.

За 25-летний период научной и практической селекционной рабо ты по программе ТОС «Клевер» в результате совместных исследований создано для различных почвенно-климатических зон России и Белорус сии 13 сортов клевера нового поколения (табл. 1).

Таким образом, экологическая селекция позволяет: ускорить в 3– 5 раз оценку нового селекционного и коллекционного материала, как по комплексу, так и по отдельным признакам, и обеспечивает:

широкую возможность использования естественных селективных фо нов: морозостойкость, засухоустойчивость, позволяет повысить по тенциал генотипа противостоять неблагоприятным факторам среды.

целенаправленное использование отбора генотипов и целых популя ций по отдельным специфическим хозяйственно-биологическим при знакам (соле- и кислотоустойчивость и др.), обогащает селекционные источники специализированным исходным материалом.

в различных почвенно-экологических условиях эффективное исполь зование естественных инфекционных фонов при селекции на устой чивость к фитопатогенам.

1. Сорта клевера лугового, созданные коллективом сотрудников научных учреждений клеверосеющей зоны России и Белоруссии *По Республике Беларусь.

повышение эффективности селекционных исследований без больших материальных затрат за счет использования имеющихся природных различий сред в каждой экологической зоне.

В данной книге приведены результаты многолетней селекционной работы авторов ТОС «Клевер» при использовании различных методов селекции при экологической направленности создания сортов клевера лугового нового поколения.

II. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

В ОСНОВНЫХ РЕГИОНАХ КЛЕВЕРОСЕЯНИЯ

РОССИИ И БЕЛОРУССИИ

СЕЛЕКЦИЯ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО НА ПОВЫШЕНИЕ АДАПТИВ

НОСТИ К НЕБЛАГОПРИЯТНОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ БИОТИЧЕСКИХ

И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ (ПРИ СОЗДАНИИ СОРТОВ

НОВОГО ПОКОЛЕНИЯ) В ЦЕНТРАЛЬНОМ НЕЧЕРНОЗЕМНОМ

РЕГИОНЕ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Всероссийский научно-исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук, Россия Почвенно-климатические условия региона По агроклиматическим ресурсам Нечерноземную зону условно делят на три подзоны: северную — сумма положительных температур составляет 1800–1870 С, осадков — 410–440 мм за вегетационный пе риод, здесь наиболее благоприятно для производства травянистых кор мов (коэффициент устойчивости урожайности трав менее 10 %);

выра щивание скороспелых сортов многолетних трав и зернофуражных куль тур и их смесей с бобовыми травами;

развитие животноводства, в ос новном молочного направления.

В центральной подзоне, где сумма положительных температур со ставляет 1970–2080 С, а осадков — 420–460 мм, наряду с развитым жи вотноводством, возможно расширение зернового хозяйства, традицион ной кормовой культурой является клевер луговой, при пониженном рельефе — клевер гибридный, на пастбищах — клевер ползучий, их травосмеси с многолетними злаковыми компонентам.

В южной подзоне при сумме положительных температур 2200– 23000 С, в осадкой 350–410 мм с преимуществом серых лесных почв, здесь значительную долю в кормовом клине занимает люцерна. Здесь удельный вес многолетних трав в структуре посевных площадей недос таточен (12–14 %), что сдерживает производство в необходимых объе мах наиболее дешевых травянистых кормов и снижает роль многолет них трав в биологизации земледелия.

Московская область расположена в умеренном широтном поясе, почти в центре обширной Русской равнины. Московская область значи тельно удалена от морей и океанов, что обусловливает важнейшее свой ство ее климата — континентальность, характеризующуюся значитель ными годовыми и суточными колебаниями температур воздуха (табл. 1) (Скляров, 1979).

1. Агроклиматическая характеристика Московской области (Скляров, 1979) Сумма эффективных температур выше + 5 С 1970– Сумма эффективных температур выше + 10 С 1870– К неблагоприятным погодным явлениям относятся поздние ве сенние и ранние осенние заморозки. Весенние заморозки прекращаются в среднем 10–20 мая, но иногда наблюдаются и в первой декаде июня.

Осенние заморозки начинаются 20–25 сентября, но в отдельные годы бывают в конце августа.

В большинстве районов области один раз в 10 лет, а на тяжелых суглинистых почвах — два раза в течение летнего периода отмечаются неблагоприятные условия (продолжительные дожди) в период цветения семенных травостоев клевера и других бобовых и злаковых трав, что неблагоприятно отражается на их семеноводстве. Примерно один раз в 20 лет наблюдается засушливое лето.

В целом агроклиматические условия области позволяют возделы вать клевер на корм, семена и выполнять научные селекционно семеноводческие программы в расположенном в этой зоне ВНИИ кор мов имени В. Р. Вильямса.

К неблагоприятным факторам погоды, сдерживающим и клеверо сеяние в этом регионе России, относятся недостаточная морозоустойчи вость, а также поздние весенние и ранние осенние заморозки.

В целом агроклиматические условиям Центрального региона Не черноземной зоны на территории Московской области позволяют вы ращивать клевер луговой на корм и семена.

Выявление и создание адаптивных источников клевера лугового с повышенной зимостойкостью Экстремальные условия среды — холод, засуха, почвенная ки слотность (ионы Аl++ и Н+) и другие стрессовые факторы отрицательно влияют на растения клевера во всех его фазах роста и развития. Это приводит к значительным потерям кормовой, семенной продуктивности и приносит большой ущерб АПК России. Поэтому поиск и разработка эффективных путей (особенно селекционных, технологических и др.) повышения устойчивости растений клевера к различным стрессовым воздействиям — задача государственной важности.

Одним из лимитирующих факторов клеверосеяния в условиях Не черноземной зоны России является недостаточно высокая зимостой кость многих сортов клевера. Зимостойкость, как приспособительное свойство, представляет собой устойчивость растений против комплекса неблагоприятных условий перезимовки. Установлено, что устойчивость растений клевера к действию низких температур в значительной степе ни коррелирует с устойчивостью их к другим неблагоприятным услови ям, например действию ледяной корки, выпреванию и др.

При создании сортов клевера нового поколения, наряду с призна ками, генетически обусловливающими долголетие генотипов, сущест венное влияние на продолжительность жизни травостоя клевера оказы вает и такой показатель как морозоустойчивость генотипов. В селекци онной практике актуальной задачей является разработка методов, при годных для массовой оценки зимостойкости коллекций и другого се лекционного материала клевера и выделение с их помощью генотипов и отдельных образцов, устойчивых к неблагоприятным условиям перези мовки. В этой связи нами проведены были исследования по разработке метода ускоренного отбора генотипов клевера и отдельных образцов на повышенную зимостойкость с помощью экспресс-метода.

В настоящее время в селекционной практике клевера лугового ак туальной задачей является разработка методов, пригодных для массовой оценки зимостойкости коллекций и селекционного материала клевера и на этой основе выделение перспективных образцов для создания новых сортов.

С этой целью нами (М. Ю. Новоселов, С. Г. Пайвин) были прове дены специальные исследования в лабораторных условиях по разработ ке экспресс-метода морозостойких генотипов.

Для выявления генотипической изменчивости генотипов по моро зоустойчивости образцы семян клевера были разделены по окраске на желтую и фиолетовую фракции раннеспелого сорта Ранний 2 и сорта ВИК 7 (контроль). Проростки длиной 3–3,5 мм обоих сортов были под вергнуты промораживанию в течение 24 часов при следующих темпера турах: –14;

– 16;

– 18 и – 20 С. Проведенный опыт показал следующие результаты: проростки клевера при температуре – 20 С погибли полно стью. Количество выживших проростков при температуре проморажи вания – 18 С у сорта Ранний 2 составило по фиолетовой фракции семян 11,3 %, а по желтой — 7,5 %, у контрольного сорта ВИК 7–5 % и 3,2 % соответственно (рис. 1 и 2, табл. 2).

Преимущества повышенной устойчивости проростков фиолетовой окраски семян сорта Ранний 2, по-видимому, можно объяснить тем, что Рис. 1. Зависимость выживания проростков (%) клевера лугового от температуры промораживания (сорта Ранний 2 и ВИК 7, Рис. 2. Зависимость выживания проростков (%) клевера лугового от темпера туры промораживания (сорта Ранний 2 и ВИК 7, семена желтой окраски) сорт Ранний 2 является мутантной формой, у которой генетически пре одолена отрицательная коррелятивная связь между зимостойкостью и скороспелостью.

Отобранные в лабораторных условиях более морозостойкие об разцы из семян фиолетовой и желтой окраски были оценены и в поле вых условиях (табл. 3).

2. Реакция проростков фиолетовой и желтой фракции семян клевера сортов Ранний 2 и ВИК 7 на низкие температуры (лабораторный опыт, 1994 г.) ВФ – проростки из фиолетовых семян сорта ВИК 7, РФ – проростки из фиолетовых семян сорта Ранний 2, ВЖ – проростки из желтых семян сорта ВИК 7, РЖ – проростки из желтых семян сорта Ранний 2.

3. Влияние температуры промораживания проростков клевера на зимостойкость растений из фиолетовой и желтой фракции семян Данные полевого опыта (табл. 3) также показали, что растения, выращенные из семян фиолетовой окраски, были более зимостойкими и в полевых условиях, чем растения из семян желтой окраски. Самый вы сокий показатель морозостойкости (85,3 %) был у семян фиолетовой фракции сорта Ранний 2 (РФ) при температуре промораживания – 18 С и имеющих и самую высокую массу 1000 семян. Таким образом, разра ботан экспресс-метод отбора морозостойких генотипов клевера на на чальных этапах селекционной работы. На основе этого метода создано 6 селекционных образцов, сочетающих высокую зимостойкость (80– 85 %) с высокой продуктивностью.

Выявление и создание адаптивных источников и новых сортов для кислых дерново-подзолистых почв Одним из важных показателей при возделывании сортов клевера и новых образцов на кислой почве является их зимостойкость. Проведен ные исследования показали, что все сорта и образцы на кислой почве перезимовывают хуже, чем в контрольном варианте — на почве с ней тральной реакцией (при рН 6,0), что объясняется худшими условиями произрастания растений в первый год жизни на кислой почве с повы шенным содержанием токсичных ионов алюминия Аl+3. Эти условия замедляли нормальное развитие и рост клевера в первый год жизни, что не обеспечило полностью их физиологической подготовки к условиям перезимовки. В то же время было установлено, что более устойчивыми среди них по зимостойкости в условиях произрастания на кислой почве (рН 4,3) был диплоидный сорт Ранний 2 (табл. 3), превысивший стан дарт сорт ВИК 7 на 11,4 %;

среди тетраплоидов сорт Маро превысил по зимостойкости стандарт Тетраплоидный ВИК на 7,2 %. По урожайности зеленой массы все образцы на кислой почве были ниже своих контролей на нейтральной почве (рН 6,0) на 20–31 %. По отношению же к стандар там ВИК 7 и Тетраплоидный ВИК на кислой и на нейтральной почве, как диплоидные, за исключением образца ТОС № 52, так и тетраплоид ные образцы существенно превзошли их по урожайности зеленой массы (табл. 4).

При оценке того же набора сортов и перспективных источников клевера лугового на устойчивость к кислым почвам по урожайности су хого вещества выделились практически те же сортообразцы, что и по урожайности зеленой массы. Существенно превысили стандарт особен но сорта Алтын и Ранний 2 по продуктивности сухого вещества на 31,8– 66,9 %.

4. Оценка по зимостойкости и урожайности зеленой массы лучших сортообразцов клевера на почве с повышенной кислотностью (1995-1996 гг.) Тетраплоидные сортообразцы на кислой почве по урожайности сухого вещества, как и по зеленой массе, превысили стандарт Тетрапло идный ВИК на 20–104 % (табл. 5).

Таким образом, на кислых почвах по кормовой продуктивности наиболее устойчивыми являются диплоидные сортообразцы, среди ко торых выделяются сорта Ранний 2, Алтын и образцы ТОС 52, № 1222.

5. Оценка по урожайности сухой массы лучших сортов и перспективных образ цов клевера лугового на почве с повышенной кислотностью (1995-1996 гг.) ВИК 7 — Ранний Алтын № № — стан Марс Маро ТОС № № Среди тетраплоидных практически все сортообразцы на кислой почве по сухой массе были выше стандарта сорта Тетраплоидный ВИК на 20–104 %.

Семенная продуктивность новых сортов и перспективных образцов клевера лугового на почве с повышенной кислотностью Оценка лучших сортов и перспективных образцов клевера лугового по семенной продуктивности на кислой почве показала, что одним из важных признаков семенной продуктивности является завязываемость семян и обсемененность соцветий. Сравнивая по этим показателям дип лоидные сорта клевера, можно отметить, что по этим признакам растения на кислой почве не уступают аналогичным растениям в контрольном варианте практически всех сортов и образцов, и особенно сорт Ран ний 2, который на кислой почве показал более высокую завязываемость (55 % против 45 % на нейтральной почве), тем самым превысив кон троль на 9 % и обсемененность (52 % против 43 %), превысив контроль на 10 %. По завязываемости семян этот сорт также превысил стандарт сорт ВИК 7 на кислой почве на 27 % и по обсемененности — на 28 %.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
 




Похожие материалы:

«Нина Анатольевна Башкирцева Чистотел от ста болезней Издательство: Крылов, 2008г. ISBN 978-5-9717-0588-8 Введение Если вы услышите, как кто-то рекомендует делать примочки с настоем бородавника, попить желтушник или добавить в ванну отвар золотой травы, не торопитесь покупать в аптеке сразу три упаковки лекарственных трав. Ведь речь идет лишь об одном растении – чистотеле, который народ щедро наградил разными именами. Наверное, нет в нашей стране другого растения, чье название так красноречиво ...»

«У ВэйСииь Энциклопедия целебного чая. - СПб: Издательский Дом Нева, 2005.- 320 с: ил. ISBN 5-7654-4299-4 Новая книга профессора, доктора китайской медицины, академика У ВэйСиня рассказывает об истории культуры чая, о чайных традициях разных стран, а также о технологии производства различных типов чая (белого, зеленого, желтого, красного, черного). Автор описывает лечебные свойства чая и предлагает широкому кругу читателей тысячелетний опыт китайской медицины по применению чая. Предложенная ...»

«Г .Ф. ТАРАНОВ КОРМА И КОРМЛЕНИЕ ПЧЕЛ ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ МОСКВА РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ 1986 ББК 46.91-4 TI9 УДК 638.1.4 ВВЕДЕНИЕ Рецензент — доктор биологических наук Г. А. Аветисян Таранов Г. Ф. Т19 Корма и кормление пчел.— 2-е изд., перераб. и доп.—М.: Россельхозиздат, 1986.— 160 с, ил. В книге приведены сведения об основных кормах пчел (нектаре, кеде, пыльце, перге и их заменителях), их химическом составе и фи* В отличие от большинства сельскохозяйственных жи зиологнческом ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова И.А. Самофалова ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВ И ПОЧВООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям 110101 Агрохимия и агропочвоведение и 110102 ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД НОВОСИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА СОВЕТ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА — –“—“ –’— —— —–““‹ — –¬—… ‡ ‡ ¬ (‚· , 911 · 2009 „.) Новосибирск 2009 УДК 581.524 + 502.75(063) Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Материалы Всероссийской конференции (Новосибирск, 9–11 сентября 2009 г.). — Новосибирск: Изд-во Офсет, 2009.—288 с. ISBN ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 3). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 3) [Текст]. – Курск: ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 1). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 1) [Текст]. – Курск: ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению агропромышленного комплекса (ФГБНУ Росинформагротех) РЕЦИКЛИНГ ОТХОДОВ В АПК Справочник Москва 2011 УДК 628.4 ББК 36.91 Р 45 Рецензенты: Ю.А. Кузнецов, д-р техн. наук, проф., зав. кафедрой (Орловский государственный аграрный университет); В.И. Панферов, ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КАЗАХСКАЯ АКАДЕМИЯ ПИТАНИЯ РЕКОМЕНДАЦИИ для работников сельского хозяйства, производителей пищевой продукции и учреждений общественного питания Алматы, 2012 УДК 613.2.(075) ББК 51.23 я 73 Рекомендовано к изданию Объединенным Ученым советом Казахской Академии питания, Академии профилактической медицины, Национального Центра здорового питания (протокол №5 от 7 августа 2012 г.) Рекомендации посвящены вопросам особенностей питания при ожире нии, ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное научное учреждение Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно- техническому обеспечению агропромышленного комплекса (ФГНУ Росинформагротех) ОПЛАТА ТРУДА В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ОРГАНИЗАЦИЯХ СПРАВОЧНОЕ ПОСОБИЕ Москва 2010 УДК 631.158:658.323 ББК 65.32-645 О-61 В подготовке пособия принимали участие В.Н. Кузьмин, И.Т. Гареев, А.П. Королькова, В.Д. ...»

«Никитина Мария – Сибирские рецепты здоровья. Чудодейственные средства от всех болезней ПРИРОДНЫЙ ЛЕКАРЬ: ДОКТОР МЁД. Здоровье и красота из улья ЗОЛОТОЙ УС. Лучшие рецепты лечения КАЛЕНДУЛА — золотые цветки здоровья ЛЕЧЕБНАЯ СИЛА живых проростков ЛЕЧЕБНЫЕ НАСТОЙКИ ЛЕЧЕНИЕ СОЛЬЮ ЛЕЧЕБНЫЕ ЧАИ, СБОРЫ, НАСТОИ ЛЕЧИМСЯ ПИЯВКАМИ ПЕРЕКИСЬ ВОДОРОДА — природное лекарство РАСТЕНИЯ-АНТИВИРУСЫ. Гриппу - бой! РАСТЕНИЯ ПРОТИВ БОЛЕЗНЕЙ СУСТАВОВ СИБИРСКИЕ РЕЦЕПТЫ ЗДОРОВЬЯ СИНИЙ ЙОД — и недуг уйдет ХЛЕБ И ВИНО. ...»

«РУП НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЙ ЦЕНТР НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК БЕЛАРУСИ ПО КАРТОФЕЛЕВОДСТВУ И ПЛОДООВОЩЕВОДСТВУ _ НАСТОЛЬНАЯ КНИГА КАРТОФЕЛЕВОДА МИНСК, 2007 1 УДК 635.21 Н- 32 Авторский коллектив: С.А. Турко, М.И. Рубель, В.Г. Иванюк, И.И. Колядко, В.Л. Маханько, Г.К. Журомский, В.А. Козлов, Д.Д. Фицуро, Л.Н. Козлова, Г.И. Коновалова, В.И. Дударевич, В.И. Калач, Л.И. Пищенко, Н.В. Русецкий, И.И. Бусько Под редакцией кандидата сельскохозяйственных наук С.А. Турко. Рецензенты: В.С. Куратник, зам. ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОУ ВПО СИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ГЕО-СИБИРЬ-2011 Т. 1 ГЕОДЕЗИЯ, ГЕОИНФОРМАТИКА, КАРТОГРАФИЯ, МАРКШЕЙДЕРИЯ ч. 1 Сборник материалов VII Международного научного конгресса Новосибирск СГГА 2011 УДК 528:528.9:622.1 С26 Ответственные за выпуск: Доктор технических наук, профессор, ректор СГГА, Новосибирск А.П. Карпик Доктор технических наук, профессор, зав. кафедрой картографии и геоинформатики СГГА, Новосибирск Д.В. ...»

«МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ, МОЛОДІ ТА СПОРТУ УКРАЇНИ ХАРКІВСЬКА НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ МІСЬКОГО ГОСПОДАРСТВА Н. П. ТРИПУТИНА ПРОФЕССОР А. И. КОЛЕСНИКОВ: СТРАНИЦЫ ЖИЗНИ И ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОНОГРАФИЯ Харків ХНАМГ 2011 1 УДК 712.4:630*2:929 Колесников ББК 85.118.7+43.4г(2)Колесников А. И. Т67 Научный редактор: к.и.н., доц., заведующая кафедрой истории и культурологии Харьковской национальной академии городского хозяйства О. Л. Рябченко Рецензенты: Куделко С. М. – к.и.н., профессор, заслуженный работник ...»

«Tropical Fish Hobbyist Мир тропических рыб Tropical FISH Hobbyist Мир тропических рыб Перевод с английского К.Ф. Дзержинского и М.Ф. Золочевской Под редакцией доктора биологических наук Ж.А. Черняева С предисловием д-ра Герберта Р. Аксельрода Москва Колос 1993 The World's Most Widely Read Aquarium Monthly ББК 28.082 Tropical Fish Hobbyist М 63 УДК 639.34.25 January, February, March, April, May, June, July, August, September, October, 1991 Смирнова Н.К., Плотникова Е.В., Фролова И.А. Редакторы: ...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина МЕТОДЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ Практикум Рязань 2011 1 ББК 28.081я73 М54 Печатается по решению редакционно-издательского совета федерально го государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Рязанский государственный университет имени ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ХV МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ (Гродно, 18 мая 2012 года) В ДВУХ ЧАСТЯХ ЧАСТЬ 1 АГРОНОМИЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ЗООТЕХНИЯ ВЕТЕРИНАРИЯ Гродно ГГАУ 2012 УДК 631.17 (06) ББК М ХІV М е ж д у н а р о д н а я научно-практическая конференция Современные технологии ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ СИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ГЕОДЕЗИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ (ФГБОУ ВПО СГГА) В.М. Малахов, А.Г. Гриценко, С.В. Дружинин ИНЖЕНЕРНАЯ ЭКОЛОГИЯ МОНОГРАФИЯ В трех томах Том 2 Новосибирск СГГА 2012 УДК 504 М18 Рецензенты: доктор физико-математических наук, член-корреспондент РАН, Институт теплофизики СО РАН С.В. Алексеенко доктор технических наук, ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ МИНИСТЕРСТВО АГРАРНОЙ ПОЛИТИКИ УКРАИНЫ ХАРЬКОВСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В. В. ДОКУЧАЕВА УКРАИНСКАЯ АКАДЕМИЯ АГРАРНЫХ НАУК ННЦ ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ И КЛИНИЧЕСКОЙ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ХАРЬКОВСКОЕ ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ЖИВЫЕ ОБЪЕКТЫ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА Белгород, 2008 3 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.