WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |

«УДК 576.8 ББК 28.083 Т 65 Ответственный редактор доктор биологических наук С.А. Беэр Составитель доктор биологических наук С.В. Зиновьева Редколлегия: доктор ...»

-- [ Страница 1 ] --

УДК 576.8

ББК 28.083

Т 65

Ответственный редактор

доктор биологических наук С.А. Беэр

Составитель

доктор биологических наук С.В. Зиновьева

Редколлегия:

доктор биологических наук С.А. Беэр,

доктор биологических наук С.В. Зиновьева (зам. ответственного редактора),

доктор биологических наук А.Н. Пельгунов,

доктор биологических наук С.О. Мовсесян,

доктор биологических наук С.Э. Спиридонов,

кандидат биологических наук М.В. Воронин,

Т.А. Малютина (ответственный секретарь)

Рецензенты:

академик РАМН В.П. Сергиев,

член-корреспондент РАСХН А.В. Успенский

Труды Центра паразитологии / Центр паразитологии Ин-та проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. – М.: Наука, 1948. –. – ISSN 0568-5524.

T. XLVII: Морфология, систематика и экология паразитов / [отв. ред.: С.А. Беэр]. – 2012. – с.: ил. – ISBN 978-5-02-037969- В 47-м томе трудов Центра паразитологии ИПЭЭ РАН, рассматриваются современные аспекты морфологии, систематики, биологии, экологии и прикладной роли паразитических (зоо- и фито-) организмов.

Представлены публикации известных специалистов по паразитофауне различных филогенетических и экологических групп промежуточных и окончательных хозяев паразитов, статьи по видовой и популяционной дифференциации гельминтов, биологии и систематике паразитов. В ряде публикаций дается анализ структур паразитарных систем, затрагиваются теоретические аспекты паразитологии.

Для паразитологов, фито- и энтомонемамологов, агробиологов.

ISBN 978-5-02-037969-5 © Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, © Российская академия наук и издательство «Наука», серия «Труды Центра паразитологии» (разработка, оформление). 1948 (год основания), © С.В. Зиновьева, составление, © Редакционно-издательское оформление.

Издательство «Наука», Предисловие 47-й том включает работы по проблемам зоо- и фитопаразитологии. В нем представлены статьи сотрудников Центра паразитологии ИПЭЭ РАН и специалистов других институтов России и зарубежных стран.

В сборнике рассматриваются современные аспекты морфологии, систематики и экологии, разнообразия и прикладной роли паразитических организмов (гельминтов, простейших). Представлены публикации известных специалистов по указанным направлениям различных филогенетических и экологических групп промежуточных, дополнительных и окончательных хозяев паразитов, статьи по видовой и популяционной дифференциации гельминтов, морфологии и систематике паразитов. Ряд статей посвящен общим и прикладным проблемам фитогельминтологии.

В статье С.В. Зиновьевой подробно анализируются иммунобиологические аспекты взаимоотношений растений и паразитических нематод. В устойчивых к нематодам растениях выявлены гены, связанные со стрессом и защитой, в том числе кодирующих гомологи ферментов, которые приводят к повышению уровня активных форм кислорода и белков, связанных с защитным ответом. Имеющиеся результаты показывают, что гены, которое связаны с защитой, преимущественно вовлечены в апоптоз клетки и сверхчувствительный ответ. Медиатором для возбуждения защитного ответа в клетки служит салициловая кислота.

В статье Н.Д. Романенко с соавторами описывается разработка научных основ экологически безопасных способов и средств защиты растений от комплекса, наиболее опасных групп вредных организмов при выращивании различных сельскохозяйственных культур (картофеля, овощных, зерновых и зернобобовых, плодовых, ягодных, винограда и других культур. В другой статье того же автора приводятся морфометрические особенности и распространение на территории бывш. СССР новых для науки видов нематод семейства Longidoridae (Nematoda: Dorylaimida) – крупных по размерам, медленно развивающихся эктопаразитов многих видов как культурных, так и дикорастущих растений.

В статье (аналитическом обзоре) Т.А. Малютиной содержится анализ результатов экспериментальных исследований, связанных с определением физиологической функции гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) у паразитических червей, которые были получены зарубежными и отечественными исследователями лет. ГАМК является простым по химической структуре биогенным аминосоединением, которое впервые было выявлено в головном мозге млекопитающих. ГАМК оказывает тормозящее действие на передачу возбуждения в синапсах центральной нервной системы позвоночных, вызывая эффект торможения. Установлено, что ГАМК является самым распространенным тормозным медиатором в центральной нервной системе млекопитающих. В последующие годы было установлено, что ГАМК встречается в центральной нервной системе млекопитающих повсеместно и играет важную роль не только в передаче нервного возбуждения.

Различным аспектам морфологии трематод посвящены статьи К.К. Ахметова, О.П. Зазорновой, А.А. Кириллова и соавторов, Е.А. Сербиной и соавторов, Н.Б. Терениной и М.О. Густафссон.

Проблемам биологии нематод посвящены статьи К.В. Акопяна, А.П. Аксёнова и соавторов, О.А. Кулинич и соавторов, М.В. Приданникова и X. Токсай, Ж.В. Удаловой., В.Н. Чижова и С.А. Субботина, Н.Ю. Кириллова и соавторов, М.С. Панайотова и соавторов.

Исследованию цестод посвящены работы А.Н. Пельгунова, Н.А. Поспехова.

История научных связей в области экологической паразитологии между российскими и украинскими гельминтологическими школами рассматривается в статье Л.В. Чесновой.

Разработке методов прогнозирования и профилактики наиболее патогенных гельминтов диких копытных в биоценозах Подмосковья посвящена содержательная работа Л.П. Маклаковой.

История и современное состояние исследований энтомопаразитических грибов малоизвестного анаморфного рода Evlachovae (Ascomycota:

Cordycipitaceae) подробно освещены в работе Б.А. Борисова.

Все работы, включенные в сборник выполнены на современном научном уровне. Они непременно привлекут внимание специалистов - общих биологов, паразитологов, зоологов, ботаников, фитопатологов, экологов, работников прикладных направлений паразитологии.

Профессор С.А. Беэр сеЗоННАЯ диНАМиКА ЧислеННосТи ПоПУлЯЦии ЭКТоПАрАЗиТиЧесКоЙ НеМАТодЫ

XIPHINEMA INDEX THORNE ET ALLEN,

1950 НА виНоГрАде в АрМеНии К.в. АКоПЯН Представители рода Xiphinema (сем. Longidoridae) являются эктопаразитами многих ценных сельскохозяйственных культур. Они наносят растению непосредственный вред, паразитируя на корнях и питаясь за счет клеточного содержимого. Кроме того, мощный стилет ксифинем повреждает кончики корней, открывая ворота для проникновения гнилостной, грибковой и бактериальной микрофлоры. Больные растения отстают в росте, понижается их морозостойкость и засухоустойчивость.

Ксифинемы известны также как инокуляторы фитопатогенных вирусов. В настоящее время зарегистрировано около десятка вирусных болезней, которые передаются этими нематодами.

Из более чем 20 видов рода Xiphinema, обнаруженных на винограде, наиболее опасной является Xiphinema index. Она широко распространена во всех районах промышленного виноградарства. При паразитировании X. index прокалывает своим длинным копьем ткани корня и выделяет в процессе питания пищеварительные ферменты, разрушающие эпидермальные и субэпидермальные клетки. На месте повреждения образуются многоядерные гигантские клетки, что приводит к разбуханию корней и образованию клювовидных галлов. Галлообразование, в свою очередь, затрудняет движение соков, так что растение страдает от недостатка воды. Нарушается также его минеральное питание, развитие корней задерживается, в частности, формируется недостаточно всасывающих корней. В результате блокируется рост надземных частей растений. Зараженные растения отстают в росте, иногда остаются карликовыми, увядают в жаркую погоду, жизнеспособность растений уменьшается и они хуже переносят атаки вредителей и болезни. Длительное паразитирование этой нематоды может привести к гибели растения (Кралль, 1965; Стегареску, 1980; Романенко, 1993; Акопян, 1991; Hewitt, Raski, Goheen, 1958; Rumpenhorst, Weischer, 1978).

В проведенном нами обследовании виноградников в 44 хозяйствах Армении на площади более 2000 га установлено широкое распространение X. index на данной культуре. В ризосфере старых виноградников (25–30 лет) X. index была обнаружена во всех обследованных почвенных пробах (100%-ная зараженность). Плотность популяции X. index в очагах зараженности Научный центр зоологии и гидроэкологии НАН Республики Армения, ул. П.Севака, 7, Ереван, Армения, e-mail: cara_akopian@mail.ru, +37410281510.

рис. 1. Характерные клювовидные расширения на корнях винограда, пораженных Xiphinema index (Шаумянский, Армавирский районы и др.) достигала 160 и более особей в 100 г почвы. Пораженные растения имели угнетенный вид, хлорозные листья. При обследовании корней этих растений были отмечены характерные клювовидные галлы и некрозы (рис. 1, 2).

В связи с широким распространением эктопаразитической нематоды X. index в Армении и большим практическим значением ее для культуры винограда, изучали некоторые вопросы биоэкологии этой нематоды (сезонную динамику численности, вертикальное распределение в почве и др.).

Круглогодичным стационарным методом исследовали виноградники сорта «Арарати» в хозяйстве Малатия Шаумянского района. Так как X. index является эктопаразитом корней и встречается по всему профилю проникнорис. 2. Галлы на корнях винограда, пораженных Xiphinema index вения корневой системы, почвенные пробы ежемесячно отбирали в ризосфере растений по вертикали в следующих слоях почвенного горизонта: 10–20;

21–40 и 41–60 см. Нематод выделяли методом промывки почвы через сито из мельничного газа с диаметром ячей 64 мкм. Ежемесячно анлизировали по средних проб по каждому горизонту почвы.Численность паразита на протяжении годичного цикла развития виноградной лозы колебалась в значительных пределах как по отдельным почвенным горизонтам, так и по основным фазам вегетативного развития винограда (рис. 3).

Вегетация винограда в Армении длится с апреля по ноябрь и проходит следующие фазы: сокодвижение (март–апрель), распускание почек (середина апреля–конец мая), цветение (июнь), рост ягод (июль), созревание ягод (конец июля–середина августа), физиологическая зрелость (сентябрь–октябрь), листопад (конец октября – ноябрь), покой, т.е. зимний период жизни лозы, который тянется с конца ноября (листопад) до весеннего пробуждения лозы.

Максимальное число особей X. index обнаружено в апреле, в фазе сокодвижения виноградной лозы. На глубине 10–20 см численость нематод составляла 135 особей, а на глубине 21–40 см – 154 особи в 100 г почвы.

рис. 3. Сезонная динамика численности X. index в ризосфере винограда на различной глубине рис. 4. Соотношение численности самок и личинок X. index в ризосфере винограда на глубине 10–20 см В последующие фазы вегетации винограда происходило заметное уменьшение численности нематод до минимума в фазе роста ягод в июле. На глубине 10–20 см обнаружены всего 24 особи, на глубине 21–40 см – 41 особь, на глубине 41–60 см – 8 особей на100 г почвы. Численность нематод оставалась невысокой на протяжении всех летних месяцев (июль–август).





Осенью наблюдалось некоторое повышение численности нематод с выраженным пиком в фазе полной физиологической зрелости ягод в октябре.

В этот период в почвенном горизонте 21–40 см в 100 г почвы в среднем насчитывается 105 особей. В почвенных горизонтах 10–20 и 41–60 см численность X. index составляла соответственно только 60 и 32 особей.

рис. 5. Соотношение численности самок и личинок X. index в ризосфере винограда на глубине 21–40 см рис. 6. Соотношение численности самок и личинок X. index в ризосфере винограда на глубине 41–60 см В начале зимнего периода покоя виноградной лозы (ноябрь–декабрь) численность популяции паразита была низкой и колебалась в пределах 35–38, 52–57 и 19–24 особей/100 г почвы в горизонтах 10–20, 21–40 и 41–60 см соответственно. Незначительное повышение количества особей X. index в верхних горизонтах (10–20 и 21–40 см) в январе, возможно, связано с кратковременным потеплением, которое часто наблюдается в это время в Араратской равнине. В самый холодный месяц февраль численность нематод оставалась на низком уровне (55, 59 и 24 особи в горизонтах 10–20, 21–40 и 41–60 см соответственно). В самом начале вегетации винограда (начало фазы сокодвижения), в марте, численность X. index скачкообразно повышалась и достигала 101–118 особей в верхних (10–40 см) слоях почвы, тогда как еще глубже (41– 60 см) количественных изменений популяции паразита не происходило.

Самок X. index с яйцами в половой трубке отмечали в апреле, мае и июне.

За исключением горизонта 10–20 см, в эти же месяцы численность самок преобладала над численностью личинок. На глубине 21–40 см количество самок составляло в апреле 51%, в мае 66%, в июне 65% от общей численности популяции X. index; на глубине 41–60 см – 67, 76 и 85% соответственно.

В летние месяцы в почве преобладали личинки преимущественно II–III возрастов. На глубине 10–20 см численность личинок в июле составляла 87%, в августе 83% от общей численности популяции, а на глубине 21–40 см – и 53% соответственно.

Зимой в верхних (10–20 и 21–40 см) почвенных горизонтах самки и личинки разных возрастов встречались почти в равном соотношении, а в горизонте 41–60 см самки преобладали над личинками.

Во все сезоны года более 50% личинок находились на глубине 10–20 см и 21–40 см, а более 50% самок в слое 21–40 см, однако с увеличением глубины возрастало процентное соотношение взрослых особей в популяции. Очевидно в результате возрастной миграции взрослые особи перемещаются в более глубокие слои почвы (рис. 4, 5, 6).

Анализ количественных изменений популяции X. index по основным фазам развития виноградной лозы и сезонам года выявил два пика численности:

весенний, ярко выраженный (март–апрель), и менее выраженный осенний (октябрь). Эти пики совпадают с фазами сокодвижения и полной физиологической зрелости ягод. Нематоды обнаружены во всех обследованных горизонтах почвы, однако в максимальном количестве они накапливаются на глубине 21–40 см, очевидно за счет более благоприятных для ксифинем условий питания и развития (оптимальная влажность, обилие мелких корешков и пр.).

Абсолютная численность ксифинем понижается с увеличением глубины почвенного горизонта, однако возрастает процентное отношение взрослых особей в популяции.

Согласно нашим наблюдениям, яйцекладка ксифинем в основном приходится на апрель-июнь; она имеет место также осенью, но в незначительном количестве. Следовательно, в течение вегетационного периода винограда основная масса паразитов развивается только в одной генерации.

Максимальная численность ксифинем исследованного вида обнаружена на глубине 21–40 см весной и осенью. Отсюда следует, что обследование виноградников на наличие нематод целесообразно проводить именно в эти периоды и отбирать почвенные пробы на глубину не менее 40 см.

Полученые в настоящей работе сведения о биологических особенностях X. index могут быть использованы для организации контроля и мер борьбы с этим опасным паразитом винограда.

Акопян К.В. Биоэкология и вредоносность паразитических нематод винограда в Армении и теоретическое обонование мер борьбы с ними: Автореф. дис.... канд. биол. наук. 1991. 133 с.

Вайшер Б., Браун Д. Дж. Ф. Знакомство с нематодами: Общая нематология. С.: М. Пенсофт, 2001. 206 с.

Кралль Э.Л. Фитогельминты как инокуляторы вирусных болезней растений и их распространение в СССР // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. наук. 1965. № 1. Ц. 28–35.

Романенко Н.Д. Фитогельминты – вирусоносители семейства Longidoridae. М.: Наука, 1993.

284 с.

Стегареску О.П. Нематоды – вирусоносители семейства Longidoridae. Род Xiphinema. Кишинев, Штиинца, 1980. 237 с.

Hewitt W.B., Raski D.J., Goheen A.C. Nematode vector of soil – borne fanleaf virus grapevines // Phytopathology, 1958. V. 48. P. 586–595.

Rumpenhorst N., Weischer B. Histopathological and histochemical studies on grapevine roots damaged by Xiphinema index // Rev. de Nematologie, 1978. V. 1. P. 217–225.

ФилоГеНеТиЧесКие оТНошеНиЯ НеМАТод (RHAbdITIdA, sTRONgyLOIdEA) По реЗУльТАТАМ АНАлиЗА ITs-УЧАсТКА рибосоМАльНоЙ дНК (ITs1+5.8s+ITs2 rdNA) А.П. АКсёНов, д.Н. КУЗНеЦов, с.Э. сПиридоНов Стронгилиды представляют собой одну из наиболее успешных в эволюционном отношении групп паразитических нематод. Значительное их разнообразие побудило исследователей ХХ в. к выделению этих нематод в отдельный отряд Strongylida Railliet et Henry, 1913, хотя черты значительного морфологического сходства со свободноживущими нематодами-рабдитидами были очевидны уже давно. Широкое внедрение в практику систематики нематод молекулярных методов вновь поставило вопрос о статусе стронгилид как единой группы, поскольку было обнаружено, что по данным анализа рибосомальных последовательностей стронгилиды представляют собой одну из ветвей рабдитид (Aleshin et al., 1998; Blaxter et al., 1998; Sudhaus, Fitch, 2001). Были выявлены определенные филогенетические связи стронгилид с почвенными энтомопатогенными нематодами семейства Heterorhabditidae Poiner, 1975.

Эти представления о родственных связях стронгилид нашли отражение в системе класса нематод предложенной П. Де Леем и М. Блакстером (De Ley, Blaxter, 2002). В этой системе ранг стронгилид был понижен до надсемейства Strongyloidea Weinland, 1858 в составе отряда Rhabditida Chitwood, 1933. Выделявшиеся в составе стронгилид надсемейства были понижены до семейств:

Strongylidae Baird, 1853; Trichostrongylidae Leiper, 1912; Metastrongylidae Leiper, 1908 и Ancylostomatidae Looss, 1905. При этом в это же надсемейство этими авторами включено и семейство Heterorhabditidae Poinar, 1975. Такие изменения ранга для стронгилид стали компромиссом между кладистическим и традиционным подходом, и не затронули «внутреннюю» таксономическую структуру семейства Trichostrongylidae. Объектом нашего исследования были в основном нематоды подсемейства Ostertagiinae Lopez-Neyra, 1947 – широко распространенные паразиты сычуга и тонкого кишечника жвачных.

Стронгилиды в целом и трихостронгилиды в частности стали объектом приложения молекулярных методов уже в самом начале их появления в нематодологии. Филогенетическим отношениям стронгилид было посвящено немало публикаций ведущих специалистов (Gasser, Newton, 2000; Gasser, 2001; Chilton et al., 2001), но наиболее масштабным исследованием нам представляется исследование Чилтона с соавторами, охватившее все основные группы стронгилид (Chilton et al., 2006). Ими были получены полные Центр паразитологии ИПЭЭ РАН последовательности большой субъединицы рибосомы (28S или LSU rDNA) для более чем 30 видов стронгилид. Несмотря на значительный вклад этого исследования в понимание эволюции стронгилид, его авторы отмечают высокую степень консервативности последовательности 28S у трихостронигилид.

Ранее такой же вывод был сделан и о филогенетической информативности последовательности малой субъединицы – 18S или SSU rDNA (Blaxter et al., 1998). Завершая обзор филогении стронгилид, Чилтон с соавторами предположили, что менее консервативные последовательности, такие как ITS-участки рибосомальной ДНК, могут оказаться более информативным источником филогенетического сигнала (Chilton et al., 2006). В нашем исследовании мы использовали ITS-последовательности нематод подсемейства Ostertagiinae и некоторых родственных им форм для реконструкции их эволюционного развития и выяснения филогенетических связей.

Материал для исследования был собран при гельминтологических вскрытиях жвачных животных в различных регионах России, а также в Монголии и во Вьетнаме. Нематоды были извлечены из сычуга и законсервированы в 96% этаноле. Для определения таксономической принадлежности приготавливали тотальные препараты нематод с применением 20% глицерина. В данном исследовании использованы самцы нематод, так как дифференциация самок большинства видов трихостронгилид жвачных затруднена из-за их большой морфологической схожести. Таксономическую принадлежность нематод определяли по морфологическим особенностям половой системы с использованием собственной методики и данных, представленных в литературе (Ивашкин и др., 1971, Кузнецов, 2006). Нематоды рода Graphidium от кроликов были любезно предоставлены профессором М.-К. Дюре-Дессе (Marie-Claude Durette-Desset, лаборатория биологии паразитов, Национальный музей естественной истории, Франция) (табл. 1).

Выделение ДНК из нематод производилось несколькими методами. ДНК выделяли из нескольких нематод (5-20 особей в зависимости от размера) с помощью набора фирмы «Promega» (Wizard® SV Genomic DNA Purification System) по протоколу производителя, а также из индивидуальных особей с использованием протеиназы К по методу Холтермана и др. (Holterman et al., 2006) и по методу Далласа и др. (Dallas et al., 2000).

Последовательность ITS-участка рибосомальной ДНК (ITS1+5.8S+ITS2) получали с использованием праймеров AB 28 (5'-ATA-TGC-TTA-AGT-TCAGCG-GGT-3') и TW 81 (5'-GTT-TCC-GTA-GGT-GAA-CCT-GC-3'). ПЦР про- водили по следующей схеме: первичная денатурация ДНК при 94 °С в течение 3 мин, после чего 9 циклов, состоящих из денатурации при 94 °С 1 мин, отжига при 55 °С 1 мин 30 с и элонгации цепи при 72 °С 1 мин 30 с. После этого следующие 24 цикла, состоящие из денатурации при 94 °С в течение с, отжига при 57 °С 1 мин и элонгации цепи при 72 °С 1 мин 20 с. Реакция завершалась финальной элонгацией при 72 °С в течение 5 мин. Очистку ДНК проводили с помощью набора фирмы «Promega» (Wizard® SV Gel and PCR Clean-Up System) по протоколу фирмы-производителя. После этого образцы исследованные виды нематод Ostertagia оstertagi Stiles, 1892 Бизон Приокско-Террасный Март Ostertagia lyrata Sjoberg, 1926 Бизон Приокско-Террасный Март Ostertagia gruehneri Skrjabin, 1929 Северный Алданский р-н, Якутия Июль Ostertagia antipini Matschulsky, 1950 Лось Завидово, Тверская Октябрь Mazamastrongylus dagestanica Altaev, Лось Завидово, Тверская Октябрь Teladorsagia circumcincta Stadelman, Северный Момский р-н, Якутия Май Teladorsagia circumcincta Stadelman, Домашняя Кировская обл. (Рос- Декабрь Teladorsagia trifurcata Ransom, 1907 Северный Момский р-н, Якутия Май Orloffia bisonis Chapin, 1925 Домашняя Восточная Монголия Июль Orloffia kasakhstanica Dikov et Nekipelo- Домашняя Восточная Монголия Июль Marshallagia mongolica Shumakovitsch, Домашняя Восточная Монголия Июль Marshallagia marshalli Ransom, 1907 Овца Московская обл. (Рос- Октябрь Marshallagia occidentalis Ransom, 1907 Овца Московская обл. (Рос- Октябрь Haemonchus contortus Rudolphi, 1802 Коза Центральная Монго- Сентябрь Mecistocirrus digitatus Linstow, 1906 Корова Северный Вьетнам Июль Trichostrongylus probolurus Railliet, 1898 Коза Восточная Монголия Июль Trichostrongilus colubriformis Giles, 1892 Овца Московская обл. (Рос- Сентябрь Trichostrongylus axei Cobbold, 1879 Овца Московская обл. (Рос- Сентябрь Nematodirus helvetianus May, 1920 Корова г. Сочи, Краснодар- Июль ДНК переосаждали этанолом в присутствии ацетата аммония и отправляли для секвенирования в ЦКП «Геном».

Выравнивания нуклеотидных последовательностей получали в программе Clustal X (Thompson et al., 1997). Анализ выравниваний проводили при различных алгоритмах в программе PAUP 4.0b10 (Swofford, 2002). Филогенетические деревья рассматривали с помощью программы TreeView 1.6. (Page, 1996).

Таблица использованные при проведении анализа последовательности стронгилид из Генбанка (NCbI genbank) В таблице 2 приведен список видов остертагиин и других стронгилид, для которых из Генбанка (NCBI GenBank) были получены нуклеотидные последовательности ITS-участка.

Результаты филогенетического анализа методом максимальной экономии (=максимальной парсимонии) представлены на рис. 1. При проведении данного анализа нами были сделаны попытки использования в качестве внешней группы сравнения разных нематод, а именно нематод из родов Chabertia Railliet et Henry, 1909; Necator Stiles, 1903; Ancylostoma (Dubini, 1843) Creplin, 1845. Сравнение полученных деревьев показало, что выбор внешней группы сравнения среди трёх упомянутых форм не оказывает существенного влияния на форму кладограммы. В дальнейшем в качестве группы сравнения использовалась последовательность для нематод Chabertia. Значительная часть узлов данной кладограммы имеет высокие показатели bootstrap- поддержки, так что можно говорить, что определённые филогенетические связи на базальном уровне филогении трихостронгилид оказываются разрешёнными.

Значительная часть изученных нами остертагиин объединяется в единую группу, к которой относятся роды Ostertagia Ransom, 1907; Marshallagia Orloff, 1933; Orloffia Drozdz, 1965; Teladorsagia Andreeva et Satubaldin, 1954.

Все эти 4 рода объединяются в нашей кладограмме с достаточно высоким уровнем bootstrap-поддержки (91%), а каждый из этих родов по отдельности обычно имеет максимальное значение bootstrap-поддержки (100%). Данная группа из четырех родов остертагиин объединяется с другой эволюционной линией, состоящей из представителей двух подсемейств: Trichostrongylinae Leiper, 1908 и Haemonchinae Skrjabin et Schulz, 1952. Однако представители этих двух подсемейств объединяются между собой с достаточно невысоким уровнем bootstrap-поддержки, а узел, объединяющий трихостронгилин, гемонхин и остертагиин, всегда характеризуется низким уровнем поддержки (58%). Часть нуклеотидных последовательностей, относящихся к подсемейству Ostertagiinae (а именно, полученные нами из Генбанка данные для Spiculopteragia Orloff, 1933, Skrjabinagia (Kassimov, 1942), а также полученные рис. 1. Филогенетическое дерево построенное по алгоритму максимальной экономии (50% majority rule). (1000 bootstrap-повторов; из 1058 признаков: 326 постоянных, 455 – информативных; «отсутствие нуклеотида как пятый нуклеотид»). Значения bootstrap-поддержки указаны у соответствующих узлом К – Кировская область; М – Момский район; comb-нуклеотидная последовательность получена путем комбинирования данных по Spiculopteragia asymmetrica из ГенБанка (номер AF 480617 и AF 480615) нами самостоятельно данные для Mazamastrongylus dagestanica), не объединяются в нашей кладограмме с основным стволом остертагиин, а образуют единую независимую эволюционную линию с высоким уровнем bootstrapподдержки. К этой же эволюционной линии тяготеет и последовательность, полученная нами для нематод рода Graphidium Railliet et Henry, 1909 от кроликов. Представители рода Cooperia Ransom, 1907 образуют отдельную хорошо поддерживаемую группу в пределах нашего анализа и объединяются со всеми упомянутыми выше остертагиинами, трихостронгилинами и гемонхинами в единую группу с максимальным уровнем bootstrap-поддержки. С базальным узлом для этой большой группы связаны и нематоды Nematodirus helvetianus.

Результаты филогенетического анализа методом связывания ближайшего соседа представлены на рис. 2. В данном филогенетическом дереве, в отличие от дерева, построенного методом максимальной экономии, разрешёнными оказываются почти все внутренние узлы. При этом общая структура данного филогенетического дерева в значительной степени напоминает результаты, полученные с помощью предыдущего метода анализа. Также можно видеть, что нематоды родов Ostertagia, Marshallagia, Orloffia, Teladorsagia объединяются воедино с достаточно высоким уровнем bootstrap-поддержки. Следующий уровень филогенетических узлов оказывается не разрешенным, и отдельные ветви эволюции стронгилид «коллапсируют». На образовавшемся уровне имеются отдельные ветви, ведущие к упоминавшейся ранее группе из трех родов остертагиин (Spiculopteragia, Skrjabinagia, Mazamastrongylus), а также Graphidium; отдельной ветвью представлено подсемейство Trichostrongylinae и отдельной же ветвью представлено подсемейство Haemonchinae. В этом смысле «коллапс ветвей» на данном уровне соответствует результатам анализа методом максимальной экономии, где также узлы данного уровня отличались невысоким уровнем bootstrap-поддержки. Единую группу со 100% bootstrap-поддержкой образуют упомянутые формы, а также Cooperia, а с базальным для всех упомянутых таксонов узлом связаны при 100% поддержке нематоды N. helvetianus.

Результаты филогенетического анализа методом максимального правдоподобия представлены на рис. 3. В отличие от двух предыдущих методов анализа, большая часть внутренних узлов данной кладограммы характеризуется невысоким уровнем bootstrap-поддержки. В этом смысле можно говорить, что метод максимального правдоподобия не разрешает внутренних филогенетических узлов. Тем не менее можно видеть, что данный метод филогенетического анализа выявляет в пределах нашей выборки всё те же основные эволюционные линии. Так с высоким уровнем bootstrap-поддержки обособляются роды Ostertagia, Teladorsagia, Orloffia и Marshallagia. Последние два рода объединяются между собой с высоким уровнем поддержки. Узел, объединяющий все эти четыре рода, отличается очень низкой bootstrap-поддержкой. Следует также отметить, что внутрь данной филогенетической линии остертагиин попадают и трихостронгилины. Представители подсемейства Haemonchinae оказываются сестринской группой всем упомянутым выше остертагиинам и трихостронгилинам, однако объединение Haemonchinae с ними также поддерживается невысоким уровнем bootstrap-поддержки. Как и в предыдущих методах анализа, отдельную эволюционную линию составляют рис. 2. Филогенетическое дерево, построенное по алгоритму присоединения ближайшего соседа. (1000 boostrap-повторов; из 1058 признаков: 518 постоянных, 377 – информативных;

«отсутствие нуклеотида – отсутствие данных»). Значения bootstrap-поддержки указаны у соответствующих узлов К – Кировская область; М – Момский район; comb-нуклеотидная последовательность получена путем комбинирования данных по Spiculopteragia asymmetrica из ГенБанка (номер AF 480617 и AF 480615) рис. 3. Филогенетическое дерево, построенное по алгоритму максимального правдоподобия.

(Модель эволюции – GTR+G+I, доля инвариантных сайтов 0.233, 100 bootstrap-повторов). Значения bootstrap-поддержки указаны у соответствующих узлов К – Кировская область; М – Момский район; comb-нуклеотидная последовательность получена путем комбинирования данных по Spiculopteragia asymmetrica из ГенБанка (номер AF 480617 и AF 480615) рис. 4. Филогенетическое дерево, построенное методом Байесова анализа. (Модель эволюции – GTR+G+I; 4 Марковские цепи, 2000 000 генераций, подбор деревьев посте каждых генераций, удаление первых 20000 деревьев). Значения апостериорной вероятности указаны у соответствующих узлов К – Кировская область; М – Момский район; comb-нуклеотидная последовательность получена путем комбинирования данных по Spiculopteragia asymmetrica из ГенБанка (номер AF 480617 и AF 480615) представители следующих родов остертагиин: Spiculopteragia, Skrjabinagia, Mazamastrongylus. В кладограмме, построенной методом максимального правдоподобия, не выявляется какого-то ни было объединения Graphidium с этими тремя родами остертагиин. Все названные представители семейства Trichostrongylidae, а также Cooperia составляют единую эволюционную группу со средним уровнем bootstrap-поддержки (78%).

Результаты изучения имеющихся у нас последовательностей трихостронгилид с помощью Байесова анализа представлены на рис. 4. Цифровые значения, указанные у каждой из ветвей, соответствуют так называемой обратной вероятности (posterior probability). Именно таким образом оценивается статистическая поддержка ветвей в Байесовом анализе. Можно видеть, что в отличие от предыдущего метода максимального правдоподобия, также основанного на использовании моделей эволюции, уровень статистической поддержки ветвей в кладограмме, построенной на основании Байесова анализа, значительно выше. Мы находим всё те же основные эволюционные линии остертагиин, что и в предыдущих методах анализа. Отдельные эволюционные ветви ведут к родам Ostertagia с поддержкой 99% обратной вероятности, Teladorsagia (100%), Orloffia (100%), Marshallagia (99%). Как и в предыдущих методах анализа, Orloffia и Marshallagia объединяются воедино, и к ним, правда с очень низким уровнем поддержки, тяготеет Teladorsagia. Как и в предыдущем методе анализа, представители рода Trichostrongylus подсемейства Trichostrongylinae оказываются внутри единой группы из остертагиин, причём такая эволюционная линия, состоящая из трихостронгилин и остертагиин, имеет достаточно высокий уровень обратной вероятности – 95%. Так же, в соответствии с результатами анализа всеми предыдущими методами, гемонхины объединены с трихостронгилинами и остертагиинами. Сестринской группой для этих трех подсемейств оказывается Cooperia.

Нуклеотидные последовательности ITS rDNA не являются кодирующими, а лишь способствуют формированию правильной вторичной структуры РНК при построении рибосомы. Элиминирующий отбор для этих спейсерных последовательностей оказывается не столь жестким как для остальных, значащих, участков rDNА и именно это определяет высокую изменчивость этого участка. Поскольку такие участки rDNA, как SSU (18S) и LSU (28S), оказались непригодными для построения филогении трихостронгилид на уровне подсемейств, было предпринято изучение полных ITS-последовательностей. При выборе внешних групп сравнения (outgroups) была сделана попытка использования нескольких представителей двух других надсемейств стронгилид, что на наш взгляд позволяет минимизировать возможные искажения, связанные с неподходящим представителем внешней группы. Филогенетические деревья, полученные с использованием четырех различных методов анализа, оказались достаточно сходными между собой.

Лишь в некоторых видах анализа разрешенными оказывалось большинство внутренних узлов дерева. В то же время топология этих деревьев была почти идентична.

рис. 5. Наложение морфологических признаков стронгилид на консенсусное филогенетическое дерево, построенное по результатам филогенетического анализа последовательностей ITS1+5.8S+ITS2 rDNA 1 – если тип бурсы 2-2-1; 2 – пузыревидное кутикулярное покрытие на головном конце (cephalic bulb); 3 – слияние спикул в «ланцет»; 4 – луч бурсы 2 меньше луча 3; 5 – миниатюризация стомы;

6 – концы лучей бурсы 2 и 3 сближены; 7 – раздвоение преклоакальной папиллы (половой конус); 8 – веерообразная мембрана на спикулах; 9 – тип бурсы 2-1-2; 10 – лучи бурсы 5 и 6 слиты или парралельны;

11 – укрупнение стомы; 12 – тип бурсы 1-2-2; 13 – тип бурсы 1-3-1; 14 – дистанция м/у лучами бурсы и 3 больше, чем между 3 и 4; 15 – отсутствие проконуса; 16 – имеется рулёк; 17 – расщепление дистального конца спикул (от 2 до 3 отдельных отростков, но не гребни и не «веер»); 18 – нерасщеплённость дистального конца спикул На рис. 5 представлено консенсусное филогенетическое дерево, построенное по результатам сравнения деревьев полученных всеми четырьмя методами. Именно на него нами были «наложены» морфологические признаки собранные как в процессе собственной работы по данной группе, так и почерпнутые из литературных данных. В качестве морфологических характеристик были использованы как признаки с бинарными состояниями, так и имеющие несколько состояний (например, особенности организации половой бурсы представленные в виде краткой формулы, отражающей расположение лучей бурсы со 2-го по 6-й). Использованные для совместного анализа морфологических и молекулярных данных признаки были нанесены на филограмму как в качестве синапоморфий (признаков, объединяющих между собой несколько таксонов), так и аутапоморфий – признаков, характеризующих уникальность какого-то терминального таксона (Павлинов, Любарский, 2011). В базальной части этого филогенетического древа представлены предковые состояния признаков, как о них можно судить по строению ближайших свободноживущих и почвенных родственных форм. На рис. 5. можно видеть, что для некоторых из групп, характеризующихся высоким уровнем bootstrapподдержки в большинстве или во всех методах анализа, обнаруживаются надежные синапоморфии. Так, для поддержки единой группы из трех родов подсемейства Haemonchinae имеется по крайней мере три синапоморфии (бурса с формулой 2-1-2, слияние лучей 5 и 6, увеличенная стома). Немалым оказывается и число синапоморфий для трех видов рода Trichostrongylus Looss, 1905 (представлен на нашей схеме одинарной ветвью, как и остальные роды, для которых исследовано несколько видов). Синапоморфией для всех Trichostrongylidae может стать лишь признак миниатюризации стомы.

Более сложным представляется вопрос о синапоморфиях, характеризующих срединные узлы нашего филогенетического дерева.

Нематоды подсемейства Ostertagiinae характеризуются расщеплением дистальной части спикулы с образованием нескольких отростков сложной формы и в разной степени изогнутых. Нематоды рода Nematodirus Ransom, 1907, которые в соответствии с современными таксономическими представлениями относятся к семейству Molineidae Durette-Desset et Chabaud, 1977, занимают в наших филограммах базальное положение по отношению к Trichostrongylidae. Спикулы этих нематод дистально объединяются, образуя общий нерасщепленный ланцетовидный конец. Отдельные спикулы с одинарной оконечностью характерны и для энтомопатогенных Heterorhabditidae, а также почвенных Rhabditidae Oerley, 1880, которых рассматривают в качестве формы, близкой к предковой для всех Strongyloidea (Blaxter et al., 1998).

В таком случае правильным было бы считать именно такое состояние предковым, а усложнение строения спикулы (расщепления, изгибы) рассматривать как вторичное изменение. При этом оказывается, однако, что наложение признака «расщепление дистальной части спикулы» на полученное нами филогенетическое древо выявляет независимое его появление в рамках изучаемой группы. Другим примечательным случаем параллельного развития является восстановление рулька в двух линиях трихостронгилид, а именно у Ostertagiinae и Graphidium.

Привлеченные нами для анализа морфологические данные не позволяют выявить синапоморфии для всегда имеющей высокую поддержку группы Spiculopteragia + Skrjabinagia + Mazamastongylus. Для единой группы, объединяющей эти три рода с родом Graphidium, единственной синапоморфией служит признак явного сближения (наклона друг к другу) оконечностей бурсальных лучей 2 и 3. Дюрре-Дессе с соавторами (Durette-Desset et al., 1999) рассматривают этот признак, как несомненно важный и использовали его при проведении филогенетического анализа этой группы по морфологическим признакам.

Наиболее ярким противоречием между полученными нами молекулярными данными и устоявшимися представлениями о составе подсемейства Ostertagiinae стало разделение исследованных родов, номинально относящихся к этому подсемейству, на две линии. Одна из них представляла формы, близкие типовому роду, другая (в составе Spiculopteragia, Skrjabinagia, Mazamastongylus) никогда не показывала связи с этой основной группой.

Нанесение на полученные филогенетические деревья морфологических признаков (mapping) выявило лишь несколько особенностей строения упомянутых нематод, которые могли бы поддержать такое неожиданное разделение.

Безусловно, к таким признакам можно отнести синапоморфию наличия раздвоенного полового конуса (непарной преклоакльной папиллы) у Ostertagia, Marschallagia, Orloffia и Teladorsagia, а также признак «сближение оконечностей бурсальных лучей r2 и r3» для Spiculopteragia, Mazamastrongylus и Skrjabinagia. Неплохой синапоморфией для первой группы было бы восстановление (реституция) рулька, но он отмечен и для Graphidium. Другим ярким параллелизмом между двумя сравниваемыми группами оказывается расщепление дистальной оконечности спикулы на несколько отростков.

Анализ данных лишь одного домена ДНК не может дать окончательный ответ – представляют ли эти две группы родов две группы с параллельным формированием сходных признаков (и тогда эти признаки представляют собой гомоплазии), или же это артефакт, связанный с высокой изменчивостью и скоростью эволюции ITS-участка ДНК. Мы склоняемся к первому варианту. Объединение всех этих родов в единую группу было связано, вероятно, с независимым формированием в пределах каждой из этих эволюционных линий сходных морфологических признаков. В то же время, лишь получение дополнительных данных по другим информативным доменам, а также существенное расширения круга видов с известными последовательностями может внести ясность в этот вопрос.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 11-04-00590а.

Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.

Кузнецов Д.Н. Методика дифференциации нематод подсемейства Ostertagiinae // Тр. Всерос.

ин-та гельминтологии. 2006. Т. 43. С. 271–278.

Павлинов И.Я., Любарский Г.Ю. Биологическая систематика: эволюция идей. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 667 с.

Aleshin V.V., Kedrova O.S., Milyutina I.A. et al. Secondary structure of some elements of 18S rRNA suggests that strongylid and a part of rhabditid nematodes are monophyletic // FEBSLetters.

1998. Vol. 429, N1. P. 4–8.

Blaxter M.L., De Ley P., Garey, J.R. et al. A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda // Nature. 1998. Vol. 392. P. 71–75.

Chilton N. B., Huby-Chilton F., Gasser R.B., Beveridge I. The evolutionary origins of nematodes within the order Strongylida are related to predilection sites within hosts // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. Vol. 40. P.118–128.

Chilton N.B., Newton L.A., Beveridge I., Gasser R.B. Evolutionary Relationships of Trichostrongyloid Nematodes (Strongylida) Inferred from Ribosomal DNA Sequence Data // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2001. Vol. 19, N 3. P. 367–386.

Gasser R.B. Molecular taxonomic, diagnostic and genetic studies of parasitic helminthes // Int. J.

Parasitol. 2001. Vol. 31. P. 860–864.

Dallas J.F., Irvine R.J., Halvorsen O. DNA evidence that Ostertagia gruehneri and Ostertagia arctica (Nematoda: Ostertagiinae) in reindeer from Norway and Svalbard are conspecific // Int. J.

Parasitol. 2000. Vol. 30. P. 665–668.

Durette-Desset M.C., Hugot J.P., Darlu P., Chabaud A.G. A cladistic analysis of the Trichostrongyloidea (Nematoda) // Int. J. Parasitol. 1999. Vol. 29. P. 1065–1086.

Gasser R.B., Newton S.E. Genomic and genetic research on bursate nematodes: significance,implications and prospects // Int. J. Parasitol. 2000. Vol. 30. P. 509–534.

Holterman M.,Wurff A., Elsen S. et al. Phylum-Wide Analysis of SSU rDNA Reveals Deep Phylogenetic Relationships among Nematodes and Accelerated Evolution towards Crown Clades // Mol. Biol. Evol. 2006. Vol. 23, N 9. Р. 1792–1800.

Hoste H., Chilton, N.B., Gasser R.B., Beveridge I. Differences in the second internal transcribed spacer (ribosomal DNA) between five species of Trichostrongylus // Int. J. Parasitol. 1995.

Vol. 25. P.75–80.

Page R.D.M. TREEVIEW: an application to view phylogenetic trees on personal computer // Cabios.

1996. Vol.12. P. 357–358.

Sudhaus W., Fitch D. Comparative studies on the phylogeny and systematics of the Rhabditidae // J. Nematol. 2001. Vol. 3, N 1. P. 1–70.

Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony. Version 4. Sunderland. Massachusetts.

Sinauer Associates. 1998. 128 p.

Thompson J.D., Gibson T.J., Plewniak F. et al. The CLUSTAL X windows interface: Flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools // Nucleic Acids Research.1998.

Vol. 25. P. 4876–4882.

Zarlenga D.S., Stringfellow F., Nobary M., Lichtenfels J.R. Cloning and sequence analysis of the small subunit ribosomal RNA gene from three species of Haemonchus (Nematoda: TRichostrongyloidea) and identification of PCR primers for rapid differentiation // Experimental Parasitology. 1994.

Vol. 78, N 1. P. 28–36.

Zarlenga D.S., Hoberg E.P., Stringfellow F., Lichtenfels J.R. Comparisons of two polymorphic species of Ostertagia and phylogenetic relationships within the Ostertagiinae (Nematoda, Trichostrongyloidea) inferred from ribosomal DNA repeat and mitochondrial DNA sequences // J. Parasitol. 1998. Vol. 84, N 4. P. 806–812.

ФУНКЦиоНАльНАЯ МорФолоГиЯ и УльТрАсТрУКТУрА сПерМАТоЗоидов двУх родсТвеННЫх видов ТреМАТод сеМеЙсТвА ECHINOsTOmATIdAE При электронномикроскопических исследованиях сперматозоидов двух родственных видов трематод изучены особенности ультраструктурной организации всех отделов мужских гамет. Установлено, что сперматозоиды относятся к модифицированному гамет. На основании исследования предложены схемы организации гамет изученных трематод.

Ключевые слова: сперматозоиды гамет трематод, осевые структуры сперматозоидов, ядро, митохондрии.

Традиционно морфологические исследования проводятся на свободноживущих организмах. Функциональная морфология паразитических организмов изучена в меньшей степени. Так, например, в составе современной фауны класса Trematoda, типа Plathelminthes насчитывается сегодня около 4000 видов, а исследования морфологических и ультраструктурных особенностей органов, тканей и их отдельных структур коснулись не более чем, 40 – 50 видов. Настоящая работа посвящена электронно-микроскопическому изучению мужских гамет двух родственных видов сосальщиков.

Для исследования ультраструктуры и морфофункциональных особенностей сперматозоидов были взяты два вида трематод Hypoderaeum conoideum [Bloch, 1782] из кишечника утки кряквы (Anas platyrhynchos) и Echinostoma revolutum [Frohlich, 1802] из кишечника домашней утки (Anas platyrynchos domesticus), оба гельминта относятся к семейству Echinostomatidae [Dietz, 1909] подотряда Fasciolata.

Изучение ультраструктуры проводили методом трансмиссионной электронной микроскопии (Welsch, Storch, 1976). Ультратонкие срезы готовили по методике Б. Уикли (Уикли, 1975). Для этого взятую ткань фиксировали в забуференном 0,1 М какодилатным буфером (pH 7,4) 1,5–2,5% растворе глютарового альдегида в течение двух часов при температуре 4 °С. Далее дважды промывали какодилатным буфером (pH 7,4) по 10–15 мин, после чего постфиксировали в 1% растворе четырехокиси осмия (на 0,1 М какодилатном буфере) в течение двух часов с последующим двукратным отмыванием Павлодарский государственный университет (Ломова 64, 14000, Павлодар, Республика Казахстан E-mail: kanakam61@mail.ru).

какодилатным буфером (по 10–15 мин). Затем материал дегидратировали в этиловых спиртах восходящей концентрации: в 50% спирте – 15–20 мин, в 70% – оставляли на ночь, затем в 80%, 90%, 96% – по 15–20 мин в каждом, в абсолютном спирте или ацетоне – по 20–30 мин дважды.

Дегидратированные препараты заключали в смесь смол эпон-аралдит.

Для этого готовилась смесь смол в следующих пропорциях (Undeen, Varva, 1997).

Эпон 812 – 4 г., Аралдит 502 – 2 г., Эпон DDSA – 9 г. Катализатор DMP-30 – 8 капель. Пропитка препаратов проводилась по следующей схеме:

смесь смол: абсолютный ацетон 1:3 – 4 ч; смесь смол: абсолютный ацетон 1:1 – 4 ч; смесь смол : абсолютный ацетон 3:1 – 4 ч; смесь смол – от 12 до ч; новая смесь смол в другой посуде – от 12 до 24 ч. Затем препараты переносились в свежую смесь смол для полимеризации. Полимеризацию проводили в течение 1,5–2 сут. при 60 °С.

Ультратонкие срезы толщиной 60–100 нм готовили на ультратоме «Ultrotome III» (“LKB», Швеция). Полученные срезы наносили на сетки-подложки с формваровой пленкой-подложкой и контрастировали 2% раствором уранилацетата на 50% этаноле (10–20 мин при 37 °С) и цитратом свинца (от 3 до 10 мин. при комнатной температуре) по E. Reynolds (1963). Полученные препараты просматривали в электронном микроскопе «JEM-100 CXII»

(«JEOL», Япония) с апертурной диафрагмой 25–30 мкм при ускоряющем напряжении 80 кВ.

реЗУльТАТЫ собсТвеННЫх исследовАНиЙ В результате ультраморфологических наблюдений сперматозоидов двух родственных видов трематод получены следующие результаты по тонкой организации гамет.

Ультраструктура сперматозоидов трематоды Головной отдел (рис. 1, А). Ультраструктура головного отдела гаметы включает в себя ядро, одну апикально расположенную осевую структуру, которая в дальнейшем по длине гаметы переходит в две раздельные осевые структуры жгутика, здесь же расположен передний конец митохондрии.

Неравномерное распределение осевых структур, возможно, связано с особенностями сперматогенеза. Ядро локализуется за апексом головной части сперматозоида. Ядро вытянутое, передний конец его тупо закруглен, задний несколько заострен и вытянут. Размер поперечного сечения ядра 0,5 0, мm, ядро имеет в общем уплощенную форму, повторяя форму всего сперматозоида. Диаметр ядра в задней части составляет 0,28 0,33 мm. Хроматин, находящийся в ядре, представлен плотно упакованными нитчатыми структурами, которые в литературе носят название – ламелл. Чаще всего на электроннограммах хроматин спирально закручен вдоль длинной оси ядра.

В некоторых ядрах ядерное вещество имеет меньшую электронную плотность, к тому же он не закручен в спираль, вероятно, это вещество является рис 1. Ультраструктура сперматозоидов трематоды H. conoideum в различных отделах А – головной отдел сперматозоида трематоды (24000), Б–Г – головная часть, Д – хвостовая часть в районе осевых структур сперматозоида, Е – зона дифференциации осевой структуры дуплета сперматозоида, Ж – аксиальная структура сперматозоида. ас – акросома, ax – осевая структура сперматозоида, Cmt – светлая микротубула дуплета, fn – ламеллы ядра сперматозоида, gl – гликоген, gr – терминальные точки дуплетов аксиальных структур, mct – микротубулы, mt – митохондрия, n – ядро, РMt – электроннотемная микротубула дуплета, zd – зона дифференцировки дуплетов, dmt – дуплеты аксиальных структур, ЛАФ – связующие центральный стержень и дуплеты тяжи аксиальных структур сперматозоида, СЦ – центральный стержень остаточным белком, ранее это предполагалось Silvera, Porter (1968) для других представителей плоских червей из класса турбеллярий. Ядерная мембрана на электроннограммах обычно отделена от уплотненного хроматина узкой электронно-светлой зоной (рис. 1, Б). Одна из осевых жгутиковых структур начинается в конечной зоне головного отдела, рядом с местом расположения ядра, и здесь диаметр его несколько уменьшается (рис. 1, В). На дистальном участке головного отдела осевые жгутиковые структуры локализуются латерально, близко к плазматической мембране, а ядро занимает центральную часть (рис. 1, Г). Каждая осевая жгутиковая структура имеет диаметр около 0,18–0,20 мm. В составе осевой структуры находится девять двойных микротрубочек (дуплетов), расположенных по окружности вокруг центрального комплекса микротрубочек (рис. 1, Д), радиальные комплексы и центральные микротрубочки описываются формулой (9+1). Девять дуплетов соединяются с центральной структурой посредством девяти тяжей, которые имеют большую электронную плотность, чем остальная часть полости цилиндра (рис.

1, Д). Вероятно, трубочки в каждом дуплете морфологически не равнозначны. Одна из них имеет вокруг себя более электронно-плотную зону, другая трубочка в составе дуплета светлая по морфологии и на продольных срезах удлиненная (рис. 1, Д).

Комплекс, расположенный в центре жгутика имеет размер около 0,07–0, мm, он состоит из плотных центральных фибрилл и окружен по периферии кольцеобразными структурами. При этом электронная плотность внешней кольцеобразной структуры соответствует плотности фибрилл, находящихся в центральной части. Внутренняя кольцевая структура более или менее гомогенная и электронно-прозрачная. От центра центральной структуры отходят девять тяжей и присоединяются к внешней, радиально расположенной трубочке, имеющей большую электронную плотность, как представлено на схеме сделанной по итогам наблюдении серийных срезов (рис. 3, А). Длина тяжей, соединяющих центральную структуру с трубчатыми микротубулярными комплексами (дуплетами), которые расположены по периферии, равна около 0,04 мm. Дифференцировка дуплетов начинается с терминальных точек в основании головной части гаметы (см. рис. 1, Е). По мнению Rees (1979), тяжи, соединяющие центральные и периферические микротубулярные структуры, располагаются по спирали, по крайней мере, у трематоды Cryptocotyle lingua (сем. Heterophydae). По нашему мнению, это обстоятельство объясняет то, что на противоположной стороне иногда в поперечном сечении тяжи выпуклые.

При изучении радиальных и центральных микротубулярных структур жгутиков установлено, что они не имеют четких границ и для них характерна зернистость (рис. 1, Ж).

Следующая субклеточная структура головной части сперматозоида трематоды – митохондрия (см. рис. 1, А). Митохондрия локализуется рядом с ядром, его верхний конец начинается несколько ниже от переднего конца ядра и располагается рядом с единственным в этой зоне жгутиком. В зоне, где появляется второй жгутик, митохондрия расположена рядом с ядром посередине жгутиков. Sato, Sakoda (1967), изучая трематоду Paragonimus myazakii (сем.

Paragonimidae), пришли к мнению, что митохондрия расположена вентральнее к ядру, параллельно длинной оси сперматозоида. У изучаемого нами вида рис. 2. Схема строения сперматозоида трематоды H.conoideum А – схема строения осевых структур трематоды, Б – схема строения сперматозоида трематоды в различных его зонах (А – схема в зоне одной осевой структуры, В – схема зоны выше окончания жгутика, С – схема в зоне ядра, D – схема в зоне ядра и митохондрии, Е – в зоне двух осевых структур, F – в зоне осевых структур и митохондрии, G – в зоне двух осевых структур, Н – в средней части жгутика, J – схема жгутика ближе к окончанию, К – схема концевой части жгутика), В – схема строения сперматозоида трематоды на границе головного и среднего отделов. nm – мембрана ядра, pm – плауматическая мембрана сперматозоида, az – зона сближения осевых структур хвостовой части сперматозоида. Остальные обозн.: см. рис. митохондрия расположена непосредственно под плазматической мембраной на дорсальной и вентральной частях, в общем, она занимает центральную часть в отделе с двумя осевыми структурами.

На переднем конце, где диаметр ядра наибольший и присутствует одна осевая структура, имеются микротрубочки, собранные в две группы. По-видимому, они выполняют функцию цитоскелета. Такая скелетная функция вполне оправдана для тонкой, длинной и изящной клетки, каким являются сперматозоиды трематод. Rees (1979) отмечает присутствие связей между микротрубочками и плазматической мембраной в развивающихся сперматидах.

В описываемом отделе рибосомы, равно как и полирибосомы, а также аппарат Гольджи отсутствуют. В этой части гаметы обнаружены зерна гликогена (см. рис. 1, Ж), согласно исследований Anderson, Personne (1970), Silvera (1968), зерна представлены b-гликогеном. Зерна b-гликогена в головном отделе гаметы многочисленны и встречаются вблизи ядра и митохондрии. На нижней стороне головного отдела присутствуют конические структуры, которые окружают апикальные части жгутиков, микротрубочек, их около 20-ти (см. рис. 1, Д). По мере увеличения диаметра окружности головного выроста, по-видимому, формируется полукруг из микротрубочек вокруг прилегающей цитоплазмы, передняя часть головного выроста расширяется и полностью сливается с апексом головного отела. Верхняя граница ядра лежит непосредственно близко к плазматической мембране. На уровне верхнего конца ядра микротрубочки разделены на дорзальные и вентральные группы примерно 5–6 в каждой, которые потом становятся в дорсальный и вентральные ряды.

Подобное отмечалось ранее Rees (1979) для трематоды C. lingua.

Ультраморфология среднего отдела сперматозоида. Условно средний отдел гаметы можно определить границами, где ориентирами являются задний конец ядра и дистальный конец митохондрии. Вероятно, этот отдел имеет достаточно заметную длину, судить сложно, хотя Rees (1979) у C. lingua отмечает его большую протяженность и считает его самой длинной частью гаметы. Диаметр этого отдела несколько меньше, чем диаметр головного отдела. В этом отделе осевых структур – два и они располагаются латерально, центральную часть занимает митохондрия, в цитоплазме присутствуют зерна гликогена.

Задний отдел сперматозоида. Задний отдел включает в свой состав участок от заднего конца митохондрии до конца тела сперматозоида. Так как задний конец гаметы заострен, то по мере приближения к нему происходит сближение двух осевых структур жгутиков, поперечное сечение уменьшается до отметок 0,35–0,30 мm, на дорсальной и вентральных сторонах появляются едва заметные углубления, но в основной массе это углубление на электроннограммах не просматривается. В очень тонком слое цитоплазмы присутствуют зерна гликогена, которые мы склонны определять как зерна b-гликогена (рис. 1, Е). Микротрубочки, расположенные на спинной и вентральной сторонах, постепенно уменьшаются в количестве, в конце концов, остается одна дорсальная или вентральная микротрубочка, потом и она уже в самом конце тела гаметы исчезает. На внутренней поверхности со спинной и противоположной стороны отмечаются электоронноплотные структуры, приуроченые к участкам между осевыми структурами жгутиков. По-видимому, эти уплотнения появляются на поздних стадиях развития сперматозоида. На участке самого концевого отдела гаметы присутствуют только задние осевые структуры жгутиков. Здесь осевые структуры резко расширяются. Этот участок отличается от переднего участка головного отдела отсутствием периферических микротрубочек. Неравномерность отмечается и в дуплетных структурах, формирующих жгутики. Осевые структуры сближаются на заднем конце гаметы не симметрично, а ближе к одной из сторон (дорсальной или вентральной).

По результатам изучения электроннограмм всех отделов сперматозоидов трематоды H. conoideum мы схематизировали его общее строение на рисункесхеме (рис. 2, Б). Поскольку особый интерес представляет зона на границе головного и среднего отделов сперматозоида трематоды, где встречаются почти все основные ультраструктурные элементы гаметы (ядро, митохондрия, начало осевых структур жгутика), то по результатам электронно-микроскопических наблюдений составлена схема этого участка (рис. 2, В).

Таким образом, по результатам ультраструктурных исследований установлено, что сперматозоиды трематоды H. conoideum, относятся к группе модифицированных мужских гамет. В структурной организации мужских гамет исследованного паразита выявлены характерные особенности, связанные либо с функциональным назначением, либо с таксономическим положением гельминта.

Ультраструктура сперматозоидов трематоды В сперматозоидах E. revolutum как и других представителей плоских червей выделяются головной, средний и задний отделы. Проксимальная часть головного отдела характеризуется присутствием более развитой, чем у H.

conoideum акросомой, на электронномикроскопических снимках в поперечном сечении описываемый отдел имеет несколько вытянутую гантелевидную форму (рис. 3, А). На периферии проксимальной части сперматозоида, по периметру, расположены микротубулярные структуры, их количество варьирует от 34 до 46 микротубул.

Все микротубулы располагаются на равном расстоянии от внешней плазматической мембраны. По-видимому, микротубулы выполняют функцию цитоскелета увеличенной головной, акросомной зоны гаметы. Плазматическая мембрана в головной части гаметы выглядит хорошо структурированной. На электроннограммах мембрана однослойная, её внешняя граница достаточно резко по электронной плотности контрастирует от окружающего пространства.

Электронная плотность проксимальной части мужской гаметы в основном средняя, но в ней имеются участки с электронносветлыми характеристиками, что говорит о неоднородности материала, сосредоточенного в этом отделе.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |
 




Похожие работы:

«Казахский национальный аграрный университет А.А. Оспанов, А.К. Тимурбекова ТЕХНОЛОГИЯ ПРОИЗВОДСТВА ПОЛИЗЛАКОВЫХ ПРОДУКТОВ Учебное пособие Алматы 2011 УДК 664.71.012.013 (075.8) ББК 36.82 я 73 -1 О-75 Оспанов А.А., Тимурбекова А.К. О-75 Технология производства полизлаковых продуктов: Учебное пособие. – Алматы: ТОО Нур-Принт, 2011. – 112 с. ISBN 978-601-241-289-5 Представлен анализ современного состояния и тенденций развития крупяного производства в РК. Проанализировано техническое оснащение...»

«I Содержание НОВОСТИ МЕСЯЦА Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 1 Минфин прогнозирует снижение финансирования АПК РФ ИТОГИ РАБОТЫ ПРЕДПРИЯТИЙ ПИЩЕВОЙ И ПЕРЕРАБАТЫВАЮЩЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ РОССИИ Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 7 за январь-июль 2013 г. ПОВЫШЕНИЕ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО СЫРЬЯ И ПИЩЕВОЙ ПРОДУКЦИИ - КЛЮЧ К УСПЕХУ РОСТА ПРОИЗВОДСТВА ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ РОССИИ В УСЛОВИЯХ ВТО Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 7 УДК 631.1 - 338.43...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР Биолого-почвенный институт В. А. Красилов ЦАГАЯНСКАЯ ФЛОРА АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ Издательство Наука Москва 1976 УДК 561 : 763,335(571.6) К р а с и л о в В. А. Цагаянская флора Амурской области. М., Наука, 1976, 91 с. Буреинский Цагаян (Амурская область) — одно из крупнейших в Азии местонахождений ископаемых растений, известное у ж е более 100 лет. Интерес к дагаянской флоре объясняется, во-первых, ее пограничным положением между мезозоем и кайнозоем...»

«А. П. Чёрный МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЗЕМЕЛЬ ВЛАДИМИРСКОЙ ГУБЕРНИИ Том 13 Переславский уезд Выпуск 1 Естественно-историческая часть Москва 2004 ББК 40.3(2Рос-4Яр) Ч 49 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. В основе переиздания — книга, изданная Оценочно-экономическим отделением Владимирской губернской земской управы в 1907 г. Чёрный А. П. Ч 49 Материалы для оценки земель Владимирской губернии / А. П. Чёрный. — М.: MelanarЁ, 2004. — Т. 13:...»

«УДК 349.6(075.8) ББК 67.407я73 Э40 Рецензенты: Красов О. И. — доктор юридических наук, профессор кафедры экологического и земельного права юридического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова; Кафедра экологического и земельного права юридического факультета Оренбургского государственного университета. Экологическое право : учебник / под ред. С. А. Боголюбова. — Э40 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательство Юрайт ; ИД Юрайт, 2011. - 482 с. - (Основы наук)....»

«БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УДК 316.022.4 + 316.455 + 325.14 АЛАМПИЕВ ОЛЕГ АНАТОЛЬЕВИЧ ИНТЕГРАЦИЯ МИГРАНТОВ-МУСУЛЬМАН В БЕЛОРУССКОЕ ОБЩЕСТВО: СОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата социологических наук по специальности 22.00.01 – теория, история и методология социологии Минск, 2014 Работа выполнена в Белорусском государственном университете Научный руководитель: Безнюк Дмитрий Константинович, доктор социологических наук, доцент,...»

«УДК 37.001.76 ББК 74-551 К 29 Печатается по рекомендации методического совета ФГОУ ВПО Курская ГСХА Каталог инновационных научно-технических разработок ФГОУ ВПО Курская ГСХА, предлагаемых к реализации. - Курск: Изд-во КГСХА, 2007. - 121 с. ISBN 5-7369-0547-7 ФГОУ ВПО Курская ГСХА предлагает Вашему вниманию инновационные научно-технологические проекты, разработанные в последние годы учеными академии. Мы готовы к любым формам сотрудничества, как путем продажи представленной продукции, так и путем...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение наук и ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ Дальневосточного отделения РАН Российская конференция с международным участием РЕГИОНЫ НОВОГО ОСВОЕНИЯ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ 15-18 октября 2012 г. г. Хабаровск Сборник докладов УДК 502.7:582(571.6); 591(571.62) Конференция с международным участием Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и...»

«ЦЕНТР ЭКОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ XIX МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ, АСПИРАНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ НАУКИ НА ПРОСТОРАХ СТРАН СНГ И ЗАРУБЕЖЬЯ В XXI ВЕКЕ (15.03.2014г.) г. Санкт-Петербург – 2014г. © Центр экономических исследований УДК 330 ББК У 65 ISSN: 0869-1325 Тенденции развития экономической наук и на просторах стран СНГ и зарубежья в XXI веке: ХIX Международная научно-практическая конференции для студентов, аспирантов и молодых...»

«УДК 574+595.143(470.51/.54) Черная Людмила Владимировна СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ГИРУДОФАУНЫ СРЕДНЕГО УРАЛА 03. 00. 16. - экология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Екатеринбург - 2003 Работа выполнена в лаборатории экологических основ изменчивости организмов и биоразнообразия Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН Научный руководитель : доктор биологических наук...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в наук е Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Технологический факультет Посвящается 95-летию со дня рождения профессора О.Г. Котовой Вологда – Молочное 2013 г. ББК 65.9 (2 Рос – 4 Вол) П-266 П-266 Первая ступень в науке. Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной...»

«УДК 332.14 (571.15) Цветков Владимир Вячеславович Стратегический анализ и прогнозирование развития отраслей: региональный аспект (на примере Алтайского края) 08.00.05 – экономика и управление народным хозяйством (региональная экономика; экономика, организация и управление предприятиями, отраслями, комплексами АПК и сельского хозяйства) Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата экономических наук Барнаул – 2007 Работа выполнена на кафедре анализа,...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЛИАЛ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ Н.Х. КУРЬЯНОВА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КУРСОВОЙ РАБОТЫ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ, ПЕРЕРАБОТКИ И СТАНДАРТИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИИ ЖИВОТНОВОДСТВА Специальность: 110305.65 – Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции ДИМИТРОВГРАД 2009 УДК 664 (075) ББК 36.92 Л25 Рецензенты: кандидат ветеринарных наук, доцент УГСХА Светлана Васильевна...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛГОРОДСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ В.Я.ГОРИНА Обыкновенный человек Николай Асыка Сборник статей Майский 2014 УДК 631.5 (092) ББК 41.4г О - 30 Обыкновенный человек Николай Асыка: сборник статей. –п. Майский: Изд-во БелГСХА им. В.Я. Горина, 2014. – 118 с. © Белгородская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Я.Горина, 2014 2 Асыка Николай Романович...»

«ФГБОУ ВПО ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УНИВЕРСИТЕТ ЭКОНОМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ОРЛОВСКИЙ ОТДЕЛ ГНУ ВНИИЭСХ СОВЕТ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ООО НАУЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ ОБРАЗОВАНИЕ СБОРНИК МАТЕРИАЛОВ СТУДЕНЧЕСКОЙ НАУЧНО – ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ АГРОБИЗНЕСА: ПРОБЛЕМЫ И РЕШЕНИЯ 29-30 МАЯ 2012 г. ФГБОУ ВПО...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Управление сельского хозяйства Тамбовской области Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОТРАСЛИ РАСТЕНИЕВОДСТВА И ИХ ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕШЕНИЯ материалы научно-практической конференции 23 марта 2007 года Мичуринск - Наукоград РФ, 2007 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 633 (06) ББК 41 (94) С Под...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Иркутский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения Российской Федерации В. М. Мирович, Е. Г. Горячкина, Г. М. Федосеева, Г. И. Бочарова ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОДЛИННОСТИ ЦЕЛЬНОГО ЛЕКАРСТВЕННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ Учебное пособие Иркутск ИГМУ 2013 УДК 615.322:581.4 (075.8) ББК 52.821 я73 М 15 Рекомендовано факультетским методическим советом ГБОУ ВПО ИГМУ Минздрава России в качестве...»

«Turczaninowia 2008, 11(4) : 5–141. 5 УДК 581.9 (571.1/5) Л.И. Малышев L. Malyshev РАЗНООБРАЗИЕ РОДА ОСТРОЛОДКА (OXYTROPIS) В АЗИАТСКОЙ РОССИИ DIVERSITY OF THE GENUS OXYTROPIS IN ASIAN RUSSIA Представлен системный анализ рода Остролодка в Азиатской России. В Сибири и на российском Дальнем Востоке обнаружены 142 вида и 24 подвида в составе 5 подродов и 16 секций. Показана неоправданность выделения 15 таксонов в качестве видов. Они являются мутантами или распространены вне региона. Для секций и...»

«УДК 633.18:631.531.16 Э.Р. Авакян, д-р биол. наук; К.К. Ольховая, н.с.; Т.Б. Кумейко, канд. с.-х. наук, ГНУ ВНИИ риса arrri_kub@mail.ru РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛИРОВАНИИ ПОКОЯ СЕМЯН РАННЕСПЕЛЫХ СОРТОВ РИСА В работе приведены литературные и экспериментальные данные по изучению возможности инициации покоя семян раннеспелых сортов риса фитогормонами гибберелловой (ГК), абсцизовой (АБК) кислот и аналогом АБК – салициловой кислотой (СК). In the article these are given literary and experimental data...»

«ИСТОРИЯ НАУКИ Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. – Т. 23, № 1. – С. 93-129. УДК 581 АЛЕКСЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ УРАНОВ (1901 - 1974) © 2014 Н.И. Шорина, Е.И. Курченко, Н.М. Григорьева Московский педагогический государственный университет, г. Москва (Россия) Поступила 22.12.2013 г. Статья посвящена выдающемуся русскому ученому, ботанику, экологу и педагогу Алексею Александровичу Уранову (1901-1974). Ключевые слова Уранов Алексей Александрович. Shorina N.I., Kurchenko...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.