WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Министерство образования и науки Российской Федерации

Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного

образовательного учреждения высшего профессионального образования

«Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова»

Кафедра воспроизводства лесных ресурсов

ГЕНЕТИКА

Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов

специальности 250201 «Лесное хозяйство»

всех форм обучения

Квалификация: инженер

Самостоятельное учебное электронное издание

СЫКТЫВКАР 2012

2

УДК 630*165

ББК 28.54

Г Рекомендован к изданию в электронном виде кафедрой воспроизводства лесных ресурсов Сыктывкарского лесного института 18 мая 2012 г.

Утвержден к изданию в электронном виде советом сельскохозяйственного факультета Сыктывкарского лесного института 28 мая 2012 г.

Составитель доктор биологических наук, с. н. с. А. Л. Федорков Отв. редактор:

кандидат биологических наук, доцент Е. И. Паршина Генетика [Электронный ресурс] : учеб.-метод. комплекс по дисГ34 циплине для студ. спец. 250201 «Лесное хозяйство» всех форм обучения : самост. учеб. электрон. изд. / Сыкт. лесн. ин-т ; сост. А. Л. Федорков. – Электрон. издан. – Сыктывкар : СЛИ, 2012. – Режим доступа: http://lib.sfi.komi.com. – Загл. с экрана.

В издании помещены материалы для освоения дисциплины «Генетика». Приведены рабочая программа курса, сборник описаний лабораторных работ, методические указания по различным видам работ.

УДК 630* ББК 28. Самостоятельное учебное электронное издание Составитель: Федорков Алексей Леонардович

ГЕНЕТИКА

Электронный формат – pdf. Объем 1,7 уч.-изд. л.

Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова» (СЛИ), 167982, г. Сыктывкар, ул. Ленина, 39, institut@sfi.komi.com, www.sli.komi.com Редакционно-издательский отдел СЛИ.

© СЛИ, © Федорков А. Л., составление,

ОГЛАВЛЕНИЕ

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА

ОПИСАНИЕ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

РАБОЧАЯ ПРОГРАММА

Кафедра ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ Д/о З/о Рабочая программа составлена в соответствии с Государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования по специальности 250201 Лесное хозяйство.

1. Цель и задачи дисциплины, ее место в учебном процессе Целью преподавания дисциплины является профессиональная подготовка инженеров лесного и лесопаркового хозяйства специальности 260400 в области лесной генетики.

Задача изучения дисциплины состоит в том, чтобы студенты овладели необходимыми теоретическими и практическими знаниями в области лесной генетики, дающими необходимую основу для ведения комплексного лесного хозяйства и сохранения лесного генофонда.

1.3. Перечень дисциплин и тем, усвоение которых студентами Для полноценного усвоения учебного материала по лесной генетике студентам необходимо иметь прочные знания по ботанике, физиологии растений, основам вариационной статистики Наследственность и изменчивость; цитологические основы наследственности; хромосомная теория; молекулярные основы наследственности. ДНК и РНК, структура гена, генетический код; мутации; закономерность наследования; аллельное и неаллельное взаимодействие генов; генетика пола; генетика индивидуального развития; цитоплазматические основы фотосинтеза и иммунитета; генетические процессы в популяциях; генофонд лесных и садово-парковых фитоценозов.

2.1. Наименование тем, их содержание, объем в часах лекционных занятий Введение Тема 1. Предмет и основные понятия генетики. Основные этапы развития генетики. Методы генетики. Значение генетики для практики и задачи лесной генетики.

Тема 2. Изменчивость и методы ее изучения.

Понятие об изменчивости организмов. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова в наследственной изменчивости. Внутривидовая изменчивость и ее формы. Методы изучения изменчивости. Статистические методы изучения наследственной изменчивости древесных растений. Методы определения генотипической изменчивости количественных признаков со сменой поколений. Методы определения генотипической изменчивости без смены поколений.

Тема 3. Закономерности наследования при неаллельном взаимодействии генов.

Плейотропия. Аллельное и неаллельное взаимодействие генов. Типы взаимодействия неаллельных генов. Комплементарное действие генов. Эпистаз. Полимерия. Генымодификаторы и гены-супрессоры. Пенетрантность, экспрессивность, норма реакции. Генетика пола. Генетика индивидуального развития.

Тема 4. Цитологические основы наследственности.

Строение и компоненты клетки. Митоз и его генетическое значение. Морфология хромосом.

Кариологические исследования лесных древесных растений. Цитоплазматические основы фотосинтеза и иммунитета.

Тема 5. Биохимические основы наследственности.

Строение и функции ДНК. Репродукция хромосом и митотический цикл. Механизм удвоения ДНК. Генетический код. Генетический контроль синтеза белка. Молекулярные основы наследственных изменений.

Тема 6. Основы эмбриологии древесных растений.

Основные эмбриологические процессы у древесных растений. Микроспорогенез и микрогаметогенез. Макроспорогенез и макрогаметофитогенез. Эндоспермогенез. Эмбриогенез.

Тема 7. Закономерности наследования при доминировании признаков.

Явление доминирования и правило единообразия гибридов первого поколения. Правило расщепления гибридов второго поколения. Анализирующее скрещивание. Наследование при дигибридном скрещивании. Цитологические основы дигибридного расщепления.

Полигибридное скрещивание.

Тема 8. Мутагенез, полиплоидия и генная инженерия.

Общее понятие о мутациях. Генные мутации. Хромосомные мутации. Полиплоидия.

Генетическая инженерия.

Тема 9. Генетика популяций.

Основные черты популяций как генетического резерва вида. Генотипическая гетерогенность популяций. Влияние отбора на структуру популяций. Популяционная структура видов лесных древесных растений. Закон Харди-Вайнберга. Генетический анализ лесных популяций. Классификация генетических признаков древесных растений.

Тема 10. Факторы эволюции и их влияние на генетическую динамику популяций.

Роль мутационного процесса в динамике популяций. Влияние отбора на структуру популяций. Изменение структуры популяций под влиянием изоляции. Миграции и их влияние на структуру популяций. Генетический гомеостаз и полиморфизм популяций.

Тема 11. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение.

Методы сохранения лесных генетических ресурсов in situ и ex situ. Сохранение географических происхождений, экотипов и популяций. Формы выделения и сохранения ценного генофонда в России. Лесные генетические резерваты. Отбор и сохранение отдельных ценных насаждений и деревьев. Сохранение генофонда в культурах и коллекциях. Краткие сведения о мировой политике в области сохранения биоразнообразия и генофонда.

1. Изменчивость качественных признаков (на примере окраски и строения репродуктивных 2. Статистические методы и критерии оценки параметров количественного признака 5. Знакомство с эмбриологией хвойных. Мейоз, микро- и макроспорогенез, эмбриогенез 2.3.1. Самостоятельная работа и контроль успеваемости Вид самостоятельных работ Число часов Вид контроля успеваемости по конспекту и учебной литературе 2.3.2. Самостоятельная работа и контроль успеваемости по конспекту и учебной литературе 5. Изучение тем, не рассмотренных на лекциях Текущая успеваемость студентов контролируется опросом по лабораторным работам (ОЛР), фронтальным опросом текущего материала (ФО), проверкой курсовой работы (КР).

Итоговая успеваемость студентов определяется на зачете.

2.4.1. Распределение часов по темам и видам занятий.

венности венности растений доминировании признаков инженерия на генетическую динамику популяций и его сохранение 2.4.2. Распределение часов по темам и видам занятий.

венности венности растений доминировании признаков инженерия на генетическую динамику популяций и его сохранение

ОПИСАНИЕ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ

Перед выполнением лабораторной работы студент должен ознакомиться с теоретическим материалом, четко представлять себе цель занятия и порядок выполнения работы.

Тематика лабораторных работ включает цитологические основы наследственности, гибридологический анализ, изменчивость качественных и количественных признаков древесных пород, наследуемость.

Для выполнения некоторых лабораторных работ расчетного характера студенты должны иметь навыки работы с инженерными калькуляторами.

Изменчивость качественных признаков древесных пород (на примере окраски и строения репродуктивных органов хвойных) Цель работы: знакомство на практическом материале с изменчивостью качественных признаков лесных древесных пород.

Задачи работы:

Изучить амплитуду индивидуальной изменчивости качественных признаков лесных древесных пород на примере окраски и строения репродуктивных органов сосны и ели.

Обеспечивающие средства:

1. образцы семян ели сибирской (по 15-20 индивидуально для каждого студента). Образцы помещены в пакеты с номером.

2. образцы семян и шишек сосны обыкновенной (по 15-20 на каждого студента). Образцы помещены в пакеты с номером.

3. шкалы окраски крылаток семян сосны и ели (по одной на 2 студентов).

4. классификация шишек сосны обыкновенной по форме апофиза.

Общие теоретические сведения.

Термин “признак“ используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой между особями обнаруживается сходство или различие, главным образом наследственного характера.

Признаки, по которым деревья можно глазомерно разделить на отчетливые типы (иногда с промежуточными формами, а иногда и без них), называют качественными. Обычно четко определяемые качественные признаки контролируются одним геном (так называемые сильные гены), мало подвержены воздействию внешней среды, что позволило Грегору Менделю открыть правила, показывающие механизм их наследования.

Задание: Проанализировать изменчивость семян ели сибирской и сосны обыкновенной по окраске семенной кожуры и окраске крылатки и форме апофиза шишки. Сделать выводы о закономерностях изменчивости качественных признаков изученного материала.





Требования к отчету: Результаты занести в тетрадь в форме таблицы для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Определить окраску крылаток и семенной кожуры ели.

2. Определить окраску крылаток и семенной кожуры сосны.

3. Определить форму апофиза шишки сосны.

4. Сравнить амплитуду индивидуальной изменчивости качественных признаков сосны и ели.

Контрольные вопросы:

1. Какими тремя главными причинами обусловлена внутривидовая изменчивость?

2. какие типы и формы изменчивости древесных растений выделяет С. А. Мамаев?

3. У каких наших лесных древесных пород наиболее изучена внутривидовая изменчивость?

4. Приведите крылатое выражение Ч. Дарвина, характеризующее изменчивость.

Статистические методы и критерии оценки параметров количественного признака Цель работы: научиться вычислять основные параметры количественного признака популяции.

Задачи работы:

1. Уяснить формулы для расчета среднего значения, дисперсии, коэффициента изменчивости, ошибки среднего значения, коэффициента достоверности различий.

2. Дать статистическую характеристику популяции по условиям задачи, предложенной преподавателем.

Обеспечивающие средства: учебные задачи, методические указания, инженерный калькулятор.

Общие теоретические сведения Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость (т. е. отсутствие четко выделенных типов), называются количественными. Различия по количественным признакам невозможно или очень трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, подсчет, взвешивания и т. д. Поэтому их еще называют мерными признаками. Для лесной генетики и селекции в первую очередь это высота и диаметр деревьев.

Главным отличием их от “менделевских” признаков является то, что они контролируются несколькими, обычно многими генами (так называемые слабые гены, или полигены) и находятся под сильным влиянием внешней среды. Внешняя среда – это вся совокупность негенетических причин и обстоятельств, которые влияют на выраженность признака. Лесные генетики и селекционеры работают в основном с хозяйственно-ценными признаками, а они, как правило, являются количественными.

Ветвь генетики, занимающаяся изучением метрических признаков, называется количественной, или биометрической, генетикой. Поскольку количественные признаки показывают непрерывное распределение фенотипов, их нельзя анализировать таким же образом, как признаки, контролируемые несколькими генами. Их следует описывать с помощью статистических параметров, рассчитанных для группы особей, т. е. элементарной единицей исследования должна являться “популяция”.

Задание: рассчитать: а) среднее значение признака популяции ( X );

Требования к отчету: условие задачи, порядок вычислений и результаты вычислений занести в тетрадь для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Ознакомиться с условием задачи, формулами расчета статистических параметров.

2. Провести вычисления статистических параметров с помощью инженерного калькулятора.

3. Результаты вычислений оформить в тетради. Основываясь на полученных результатах дать статистическую характеристику популяции.

Контрольные вопросы:

1. Что такое непрерывная изменчивость? Какие еще синонимы отражают это явление? Приведите пример непрерывной изменчивости.

2. Что такое количественные признаки? Какие синонимы этого термина Вы знаете? Приведите примеры количественных признаков.

3. Что представляет собой средняя величина какого-либо признака популяции? Приведите формулу ее расчета.

4. Что такое варианса или дисперсия? Приведите формулу ее расчета.

5. Дайте определение коэффициента изменчивости или вариации. Формула для его вычисления.

Методы расчета коэффициента наследуемости Н2 количественного признака Цель работы: освоить основные методы расчета коэффициента наследуемости в широком смысле Н2 на примере высоты деревьев.

Задачи работы:

1. Научиться применять следующие методы расчета коэффициента наследуемости в широком смысле Н2:

• в экспериментальных клоновых популяциях (эталонный);

• с использованием дисперсионного анализа;

• по формуле В. М. Роне.

Обеспечивающие средства: учебные задачи, методические указания, инженерный калькулятор.

Общие теоретические сведения Наследуемость количественного признака – одно из самых важных его свойств. Она отражает ту долю общей дисперсии, которая определяется средним эффектом генов, а это обусловливает степень сходства родственников. Изучение наследуемости количественного признака дает возможность прогнозировать селекционную ценность дерева по его фенотипическим особенностям.

Коэффициент наследуемости – один из параметров генетического анализа количественных признаков, показывающий, какую долю в общей фенотипической вариансе популяции по исследуемому признаку занимает варианса, зависящая от генетических различий.

Коэффициент наследуемости в широком смысле (H2) – это отношение генетической вариансы к общей фенотипической вариансе:

где 2P – общая (фенотипическая) или наблюдаемая дисперсия признака, 2G – наследственная (генотипическая) дисперсия.

Задание: вычислить величину коэффициента наследуемости в широком смысле различными способами. Провести сравнение полученных величин между собой и сделать выводы о точности того или иного метода.

Требования к отчету: условие задачи, порядок вычислений и результаты вычислений занести в тетрадь для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Ознакомиться с условием задачи и заданными способами расчета коэффициента наследуемости в широком смысле Н2.

2. Провести вычисление коэффициента наследуемости в широком смысле Н2 различными способами с помощью инженерного калькулятора.

3. Результаты вычислений оформить в тетради. Сравнить вычисленные значения коэффициента наследуемости с эталонным, и сделать выводы о точности того или иного метода.

Контрольные вопросы:

1. Дайте определение понятию “наследуемость”.

2. Что такое “наследуемость в широком смысле”?

3. Приведите основную формулу для вычисления коэффициента наследуемости в широком смысле.

Методы расчета коэффициента наследуемости h2 количественного признака Цель работы: освоить основные методы расчета коэффициента наследуемости в широком смысле h2 на примере высоты деревьев.

Задачи работы:

1. Научиться применять следующие методы расчета коэффициента наследуемости в узком смысле h2:

• по удвоенному коэффициенту корреляции между значениями признака у родителей (матерей или отцов – parents) и средним значением признака у их семенного потомства (offsprings);

• по учетверенному коэффициенту корреляции между полусибсами (т. е. потомками одной матери, имеющей разных опылителей, или потомками одного отца, имеющего разных матерей, – half-sibs);

• по коэффициенту регрессии;

• методом дисперсионного анализа.

Обеспечивающие средства: учебные задачи, методические указания, инженерный калькулятор.

Общие теоретические сведения Коэффициент наследуемости в узком смысле – это отношение аддитивной генетической вариансы к общей фенотипической вариансе:

где 2А – аддитивная варианса, 2P – общая (фенотипическая) или наблюдаемая дисперсия признака.

Основой методов вычисления коэффициента наследуемости в узком смысле является разработанная С. Райтом теоретическая модель, выражающая связь фенотипов и генотипов между родственными особями. При использовании этой модели для анализа фенотипической изменчивости количественных признаков исходят из следующих допущений:

1) связь между фенотипом родителей и потомков может быть выражена с помощью коэффициента корреляции, то есть эта связь является прямолинейной;

2) количественные признаки определяются аддитивным действием генов;

3) изучаемая популяция находится в состоянии генотипического равновесия.

Задание: вычислить величину коэффициента наследуемости в узком смысле различными способами. Провести сравнение полученных величин между собой и сделать выводы о преимуществах и недостатках того или иного метода.

Требования к отчету: условие задачи, порядок вычислений и результаты вычислений занести в тетрадь для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Ознакомиться с условием задачи и заданными способами расчета коэффициента наследуемости в узком смысле h2.

2. Провести вычисление коэффициента наследуемости в узком смысле h2 различными способами с помощью инженерного калькулятора.

3. Результаты вычислений оформить в тетради. Сравнить вычисленные значения коэффициента наследуемости друг с другом, и сделать выводы о преимуществах и недостатках того или иного метода.

Контрольные вопросы:

2. Что такое “наследуемость в узком смысле”?

3. Приведите формулу для вычисления коэффициента наследуемости в узком смысле.

Эмбриология хвойных. Мейоз, микро- и макроспорогенез, эмбриогенез Цель работы: получить представление о репродуктивном цикле хвойных лесных пород.

Задачи работы:

1. Уяснить прохождение основных репродуктивных процессов у хвойных древесных пород.

2. Освоить основную терминологию, употребляемую при изучении эмбриологии хвойных.

Обеспечивающие средства: компьютер, проектор, экран, мультимедийные материалы, иллюстрирующие репродуктивные процессы хвойных.

Общие теоретические сведения У голосеменных, к которым относятся хвойные, мужские репродуктивные органы называются микростробилами, женские – макростробилами. Зачатки генеративных органов (генеративные почки) у хвойных закладываются летом в год, предшествующий цветению. Зрелое пыльцевое зерно называют мужским гаметофитом. Процесс образования пыльцевых зерен, или микроспор, называют микроспорогенезом. Он происходит в ткани молодого пыльника, называемого археспорием. Каждая клетка первичной ткани археспория после нескольких делений становится материнской клеткой пыльцы, которая проходит все фазы мейоза. В результате двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, их называют тетрады микроспор. Перед созреванием пыльцевых зерен в них происходят три деления. В результате первого и второго делений образуются мелкие проталлиальные клетки, отталкиваемые в сторону, а большая часть микроспоры занята антеридиальной клеткой.

Она еще раз делится, давая две функциональные клетки: генеративную (антеридиальную) и вегетативную (клетку трубки). При созревании тетрады распадаются на отдельные микроспоры с двумя оболочками, между которыми у некоторых древесных пород образуются воздушные мешки. Эти воздушные мешки способствуют переносу пыльцы на большие расстояния. Женские генеративные почки у хвойных закладываются летом в год предшествующий цветению. В это же время в них формируются семенные чешуи. По мере роста семенных чешуй на их поверхности у основания образуются зачаточные бугорки семяпочек. В них еще до окончания вегетации выделяются крупноядерные спорогенные клетки, одна из которых доминирует и затем превращается в материнскую клетку макроспор. Весной следующего года материнская клетка макроспор значительно увеличивается в размерах. Далее в ходе мейоза образуется диада, а затем тетрада макроспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них начинает развиваться, остальные три дегенерируют. Эта макроспора многократно делится, образуя клетки эндосперма, который формируется еще до оплодотворения и клетки которого гаплоидны. Женские семяпочки ко времени опыления приходят в состояние готовности к улавливанию пыльцы (реципиентное состояние).

Пыльцевые зерна хвойных, в частности сосны, при цветении, улавливаются с помощью капли липкого вещества, выделяемого семяпочкой, так называемой “янтарной капли“. По мере ее высыхания, пылинки втягиваются внутрь семяпочки и прорастают, образуя короткую ветвящуюся пыльцевую трубку. Вегетативное ядро входит в пыльцевую трубку и останавливается перед ее разветвлением. Примерно через месяц после прорастания пыльцы мужские гаметофиты прекращают рост и в таком состоянии зимуют.

Рост пыльцевой трубки у сосны возобновляется только на следующий год после цветения (во второй половине июня). Пыльцевая трубка быстро удлиняется и образующиеся в ней спермии опускаются в нижнюю часть трубки. В результате этого они оказываются около яйцеклетки. Яйцеклетка созревает к концу июня – началу июля и происходит оплодотворение.

В результате хромосомы мужской гаметы попадают в ядро яйцеклетки и смешиваются с ее хромосомами. Процесс роста и развития зародыша называется эмбриогенезом.

Задание: изучить прохождение основных репродуктивных процессов хвойных пород.

Требования к отчету: ход выполнения лабораторной работы с зарисовками занести в тетрадь для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Ознакомиться с иллюстративными материалами по эмбриологии хвойных, представленными с использованием мультимедийных средств.

2. Записать основные определения в рабочей тетради.

3. Сделать зарисовки основных репродуктивных структур в рабочей тетради.

Контрольные вопросы:

1. Назовите основные эмбриологические процессы у высших растений.

2. В чем состоят главные отличия в эмбриологических процессах у хвойных и покрытосеменных растений?

3. Что такое двойное оплодотворение, его общебиологическое значение?

4. Какова природа эндосперма у голосеменных и покрытосеменных растений?

5. Что такое простая полиэмбриония в развивающихся семенах хвойных растений?

Оценка гипотез наследования по критерию 2 Пирсона Цель работы: ознакомиться со статистическим характером расщепления гибридных поколений.

Задачи работы:

1. Овладеть методом оценки гипотез наследования с помощью критерия 2 Пирсона.

Обеспечивающие средства: учебные задачи, методические указания, инженерный калькулятор.

Общие теоретические сведения Статистические расчеты позволяют объективно оценить значимость отклонений фактических данных от теоретически ожидаемого результата. Чаще всего для этой цели используют метод 2 (хи-квадрат), или критерий Пирсона.

Критерий Пирсона рассчитывается по формуле:

где О – наблюдаемое значение признака;

Е – теоретически ожидаемое значение признака.

При расчете 2 должны соблюдаться следующие условия:

• ряд данных должен быть не менее 50;

• крайние классы должны быть не менее 5.

Задание:

1. Научиться вычислять фактический критерий соответствия 2.

2. Научиться находить стандартный критерий соответствия.

3. Определить статистическую достоверность различий в конкретной задаче.

Требования к отчету: условие задачи, порядок вычислений и результаты вычислений занести в тетрадь для проверки преподавателем.

Технология работы:

1. Ознакомиться с условием задачи и определить соответствуют ли они условиям вычисления 2.

2. Вычислить фактический критерий соответствия 2 с помощью инженерного калькулятора.

3. Найти стандартный 2.

3. Результаты вычислений оформить в тетради. Сравнить величину фактического 2ф со стандартным (табличным) 2т, ответить на вопрос, поставленный в условии задачи.

Контрольные вопросы:

1. Какие два условия должны соблюдаться при проверке гипотез по методу 2?

2. Как определяется стандартный 2?

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ

Термин “признак“ используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой между особями обнаруживается сходство или различие, главным образом наследственного характера.

Признаки, по которым деревья можно глазомерно разделить на отчетливые типы (иногда с промежуточными формами, а иногда и без них), называют качественными. В качестве примера можно назвать окраску репродуктивных органов у хвойных, форму коры и др.

Обычно четко определяемые качественные признаки контролируются одним геном (так называемые сильные гены), мало подвержены воздействию внешней среды, что позволило Грегору Менделю открыть правила, показывающие механизм их наследования.

Признаки, для которых характерна непрерывная изменчивость (т.е. отсутствие четко выделенных типов), называются количественными. Различия по количественным признакам невозможно или очень трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, подсчет, взвешивания и т. д. Поэтому их еще называют мерными признаками. Для лесной генетики и селекции в первую очередь это высота и диаметр деревьев.

Главным отличием их от “менделевских” признаков является то, что они контролируются несколькими, обычно многими генами (так называемые слабые гены, или полигены) и находятся под сильным влиянием внешней среды. Внешняя среда – это вся совокупность негенетических причин и обстоятельств, которые влияют на выраженность признака. Лесные генетики и селекционеры работают в основном с хозяйственно-ценными признаками, а они, как правило, являются количественными.

Ветвь генетики, занимающаяся изучением метрических признаков, называется количественной, или биометрической, генетикой. Этот термин был введен Д. С. Фолконером в 1960 г.

1. Генетические и внешнесредовые воздействия на количественный признак Как известно, при аллельном взаимодействии генов фенотип особи можно определить по ее генотипу. Если признак контролируется одним геном, то возможно появление трех генотипов АА, Аа и аа, в зависимости от аллельных взаимодействий (доминирование или неполное доминирование) двух или трех фенотипов. Чем большее число генов контролирует признак, тем больше число возможных фенотипов. Число генотипов в зависимости от числа генов можно рассчитать с помощью формулы – 3n, где n – число генов. В табл. 1 приведены некоторые результаты таких расчетов.

Число генотипов в зависимости от числа генов, контролирующих количественный признак Рассмотрим пример с двумя генами – А и В, контролирующими высоту дерева (хотя в действительности их много больше). Присвоим метрические значения каждому из аллелей.

Допустим, аллель А обусловливает высоту 4 м, а аллель а – 2 м. В другом локусе, аллель В – 2 м, а аллель в – 1 м. С двумя генами, контролирующими признак, возможно образование различных генотипов. В табл. 2 приведены генотипы деревьев и их высоты.

В графической форме это показано на рис.1.

частота генотипов Рис. 1. Метрические значения признака и частоты генотипов Если представить данную гистограмму в виде графика, то он будет иметь вид колоколообразной кривой, что свидетельствует о нормальном распределении признака. Большинство количественных признаков подчинены закону нормального распределения. Нормальность распределения важна для анализа количественного признака.

Этот пример демонстрирует действие аддитивных (add – добавлять) генов. Это означает, что каждый аллель имеет фиксированное значение, которое он вкладывает в фенотип. Поэтому каждый генотип имеет несколько отличное от других метрическое или количественное значение, которое в результате дает распределение метрических значений, которое похоже на непрерывную кривую.

Другие генетические взаимодействия, такие, как доминирование или эпистаз, также влияют на генотип. Например, если доминантный ген контролирует признак, то фенотипические значения признака у доминантной гомозиготы и гетерозиготы будут одинаковыми, и число фенотипов будет меньше, чем при аддитивном действии генов. Более того, число фенотипов от отдельного генотипа будет меньше, если эпистатические взаимодействия между несколькими локусами влияют на фенотип. Доминирование, аддитивные и эпистатические эффекты могут вместе влиять на фенотипическое проявление количественного признака, но обычно аддитивные взаимодействия более важны.

Кроме этих генетических по природе факторов, внешняя среда также влияет на количественные признаки. Основное воздействие внешней среды – это изменение фенотипического (наблюдаемого) значения отдельного генотипа. В приведенном выше примере фенотипическое значение признака (высота) для генотипа АаВв может варьировать от 8 до 10 м. Эта изменчивость могла бы быть результатом различий в условиях внешней среды, в которых произрастает генотип. Влияние условий внешней среды заключается в том, что распределение становится еще более близким к нормальному.

Следовательно, фенотип – это сумма внешнесредовых и генетических эффектов. В математическом виде это можно представить следующей формулой:

где P – фенотипическое значение, G – генотипическое значение, E – средовое отклонение.

Одной из задач количественной генетики является определение вклада генетических и внешнесредовых факторов в фенотип. Кроме того, количественная генетика изучает и другие аспекты количественных признаков.

2. Статистические параметры количественного признака Поскольку количественные признаки показывают непрерывное распределение фенотипов, их нельзя анализировать таким же образом, как признаки, контролируемые несколькими генами. Их следует описывать с помощью статистических параметров, рассчитанных для группы особей, т. е. элементарной единицей исследования должна являться “популяция”.

Наиболее общим параметром является популяционное среднее значение, или как его обычно называют, просто среднее значение:

где X – среднее значение, Xi – индивидуальные наблюдения, n – число особей в популяции.

Параметр, который часто используют для описания распределения особей внутри популяции, называют вариансой, или дисперсией. Дисперсия рассчитывается по следующей формуле:

Дисперсия представляет собой сумму квадратов отклонений индивидуальных наблюдений от средней, деленную на число наблюдений, уменьшенное на единицу. Выражение (n – 1) обычно называют числом степеней свободы для оценки дисперсии. Дисперсия – это статистическое понятие, с помощью которого описывают изменчивость материала.

Также важным параметром является стандартное отклонение, поскольку оно является числом именованным, т.е. измеряется в тех же единицах что и среднее значение:

Если измерения распределены нормально, то примерно 67 % наблюдений оказываются в пределах одного стандартного отклонения от среднего значения в ту или другую сторону (±); 95 % наблюдений оказываются в пределах двух стандартных отклонений от среднего значения (±2). Иллюстрация этого положения приведена на рис. 2. При этом часто используется следующее выражение: X ±.

Рис. 2. Число наблюдений в пределах стандартных отклонений при нормальном распределении вероятностей значений признака Если, например, средняя высота деревьев в генетических экспериментах описывается как 20 ± 3 м, то это означает, что средняя высота насаждения 20 м, а стандартное отклонение – м. Если высоты в эксперименте нормально распределены, то около 67 % деревьев будет находиться в пределах ± одного стандартного отклонения, или между 17 и 23 м высоты.

Если отклонения индивидуальных измерений от средней величины находятся в пределах от – 2 до +2, то они входят в 95 % всех наблюдений. То есть значения признаков при нормальном распределении превышают отклонения на 2 менее чем в 5 % случаев. Отклонение 95 % и 5 %, или 19:1, принимается как надежная разница для многих биологических, сельскохозяйственных и лесоводственных исследований. Таким образом, когда значения превышают отклонение 2 от среднего популяции, отклонения считаются достаточно значимыми, и следует искать другую причину, помимо случайного отклонения.

Стандартное отклонение, выраженное в процентах к среднему значению признака, называется коэффициентом вариации, или коэффициентом изменчивости:

Выраженный в относительных единицах, коэффициент вариации можно использовать для сравнения изменчивости признаков с различными единицами измерения. В зависимости от величины коэффициента вариации С. А. Мамаев для различных признаков лесных древесных пород разработал шкалу изменчивости (табл. 3).

Уровень изменчивости количественных признаков лесных древесных пород Далее вычисляют ошибку среднего значения, т.е. ту ошибку, которая допущена при вычислении:

В селекционных работах часто требуется сравнить две средние величины. Так, в данном случае необходимо сравнить два плюсовых дерева по быстроте роста их полусибсовых семей. Достоверно ли отличие между ними или оно вызвано случайными причинами?

Коэффициент достоверности рассчитывается по формуле:

Для оценки достоверности биометрических показателей установлены три уровня в порядке возрастания статистической значимости: 5 %, 1 % и 0,1 %. Им соответствуют в том же порядке возрастания значимости оценки следующие доверительные уровни: 95 %, 99 % и 99,9 %. Выраженные в долях единицы уровни значимости равны соответственно 0,05; 0,01 и 0,001, а доверительные уровни в долях единицы представляются следующими числами: 0,95;

0,99 и 0,999. Для биологических исследований во многих случаях достаточно принимать 5%й уровень значимости, или 95%-й доверительный уровень (что одно и то же), при котором считают достаточным, если подтвердится существенность выводов в 95 случаях из 100. События, которые имеет вероятность появления менее 5 % (р 0,05) и менее 1 % (p 0,01), практически не встречаются, поэтому их относят к числу редко встречающихся и считают возможным пренебречь.

Вычисленный коэффициент сравнивается с коэффициентом достоверности Стьюдента, который при 5%-м уровне значимости равен 1,96, при 1%-м – 2,58, при 0,1%-м – 3,30. Если полученный коэффициент достоверности меньше критерия Стьюдента, то различие двух средних значений недостоверно.

3. Компоненты изменчивости количественного признака Как обсуждалось ранее, метрический признак (или фенотипический признак) особи является результатом генетических факторов, внешнесредовых факторов и их взаимодействия. Сумма этих факторов в популяции особей определяет ее изменчивость. Основная идея в изучении изменчивости – это разложение ее на компоненты, вызванные действием различных причин. Общую изменчивость можно представить следующим образом:

где 2P – общая (фенотипическая) или наблюдаемая дисперсия признака, 2G – наследственная (генотипическая) дисперсия, E – ненаследственная (паратипическая, внешнесредовая или экологическая) дисперсия, 2GE – дисперсия, связанная с взаимодействием генетических и внешнесредовых факторов.

Генетическую изменчивость можно затем разделить на три составляющие. Первая составляющая получила название аддитивная генетическая изменчивость (2А). Некоторые аллели могут вкладывать фиксированную величину в метрическое значение. Например, гены А и В контролируют рост дерева в высоту (в действительности она контролируется многими генами), и каждый вклад каждого аллеля составляет: А = 4 м; а = 2 м; В = 6 м и в = 3 м. Тогда дерево, имеющее генотип ААВВ будет иметь высоту 20 м (4+4+6+6), а дерево, имеющее генотип АаВв, – 15 м (4 + 2 + 6 + 3).

Дополнительно к генам, которые имеют аддитивный эффект на количественный признак, другие гены могут показывать доминантное действие, которое будет маскировать вклад рецессивных аллелей в локусе. Например, если два упомянутых ранее гена показывают доминирование, то высота гетерозиготы АаВв была бы 20 м. Это значение равно гомозиготному доминантному генотипу в примере, где аллели действовали аддитивно. Этот источник изменчивости присущ вариансе, связанной с доминированием (2D).

Последний тип генетической вариансы связан с взаимодействием между генами. Генетической основой этой вариансы является эпистаз, и она называется генетической вариансой взаимодействия (2I).

Таким образом, генотипическую вариансу можно разложить на три составляющие:

а общую фенотипическую вариансу можно представить в следующем виде:

Проводя специальные эксперименты, можно выделить из общей фенотипической вариансы генетическую и внешнесредовую вариансы. Если селекционер старается улучшить количественный признак (такой, как высота дерева), то полученные данные указывают на общее направление таких исследований. Если генетическая варианса довольно велика, то улучшение можно получить путем индивидуального отбора. С другой стороны, если генетическая варианса невысока и, следовательно, внешнесредовая варианса значительна, то большего успеха можно добиться путем оптимизации условий выращивания.

Сходство между родственниками является одним из основных явлений, используемых в количественной генетике. Зная его, можно рассчитать долю аддитивной генетической дисперсии, что, в свою очередь, позволяет выбрать оптимальный метод селекции. Для лесной генетики важными являются следующие типы родства:

- Потомки и один родитель (клон). Клон – группа родственных деревьев (рамет), размноженных вегетативным путем от одного родительского дерева. Раметы и материнское дерево имеют идентичный генотип.

- Полусибсы. Полусибсовая семья – группа родственных деревьев, имеющих одного общего родителя, обычно материнское дерево.

- Полные сибсы. Группа родственных деревьев, у которых оба родителя известны.

Наследуемость количественного признака – одно из самых важных его свойств. Она отражает ту долю общей дисперсии, которая определяется средним эффектом генов, а это обусловливает степень сходства родственников. Изучение наследуемости количественного признака дает возможность прогнозировать селекционную ценность дерева по его фенотипическим особенностям.

Коэффициент наследуемости – один из параметров генетического анализа количественных признаков, показывающий, какую долю в общей фенотипической вариансе популяции по исследуемому признаку занимает варианса, зависящая от генетических различий.

Для того, чтобы прогнозировать величину фенотипического значения признака у потомства от скрещивания двух родителей, важна доля аддитивной вариансы, так как будет известен относительный вклад каждого родителя в потомство F1. Используя приведенный выше пример, если генотип одного родителя ААВВ и другого аавв, то генотип потомства F1 АаВв.

И если доля аддитивной вариансы в генетической вариансе высока, то метрическое значение F1 будет 15 м (4 + 2 + 6 + 3).

Наследуемость описывает долю генетической вариансы в общей фенотипической вариансе. Согласно формальной терминологии, наследуемость признака – это оценка степени схожести по этому признаку между родственниками. Обычно выделяют два вида коэффициента наследуемости.

Коэффициент наследуемости в широком смысле – это отношение генетической вариансы к общей фенотипической вариансе:

Коэффициент наследуемости в узком смысле – это отношение аддитивной генетической вариансы к общей фенотипической вариансе:

Значения коэффициента наследуемости варьируют от 0 до 1. Если доля изменчивости, вызванная генетическими причинами невысока, то величина коэффициента наследуемости будет приближаться к 0. И наоборот, если доля генетической изменчивости значительна, то величина коэффициента наследуемости будет приближаться к 1. Оценки наследуемости относятся к той популяции и тем условиям среды, где они были получены.

Вычисление коэффициента наследуемости в широком смысле H Имеется ряд способов расчета коэффициента наследуемости в широком смысле H2: а) в экспериментальных клоновых популяциях (эталонный), б) метод фоновых признаков, разработанный В. А. Драгавцевым, в) с использованием дисперсионного анализа, г) метод Шрикганди, д) в популяциях, растущих в одинаковых экологических условиях; е) по формулам В.

М. Роне и С. А. Петрова. Рассмотрим некоторые из них.

1. Эталонный, или стандартный метод Принципиальной основой расчета H2 в этом случае является генотипическая однородность деревьев внутри клона и генетическая разнородность клонов между собой. Вследствие того, что внутри отдельного клона генотипическая изменчивость отсутствует, т.е. 2G = 0, то 2P = 2E. Изменчивость между всеми деревьями в популяции, выраженная фенотипической вариансой, обусловлена различиями между генотипами клонов и неоднородностью экологических условий, т.е. 2P = 2G + 2E. Отсюда 2G = 2P – 2E.

Порядок вычислений:

а) вычисляем среднее значение признака для каждого клона:

б) вычисляем внутриклоновую дисперсию:

где N – размер популяции, K – число клонов;

в) определяем среднее значение признака во всей искусственной популяции:

г) вычисляем общую фенотипическую дисперсию:

Далее вычисления производятся по приведенным выше формулам.

2. Метод дисперсионного анализа Метод дисперсионного анализа признается многими исследователями одним из лучших методов определения коэффициента наследуемости. Сущность дисперсионного анализа состоит в изучении влияния одного или нескольких факторов на результативный признак. В данном случае результативный признак – это признак, на который ведется селекция. На степень количественного проявления этого признака влияют две основные группы факторов:

организованных (индивидуальные различия между раметами в клоне и между клонами) и неорганизованных (случайных), возникающих вследствие неоднородности условий внешней среды, где растут эти клоны. Дисперсионный анализ позволяет четко разграничить степень влияния этих факторов на уровень общей (фенотипической) изменчивости признака в популяции. При этом здесь используется известное в теории вероятностей свойство суммы центральных отклонений, согласно которому сумма частных общих дисперсий нескольких полностью независимых источников разнообразия признака всегда равна общей дисперсии, характеризующей общее разнообразие признака, возникшее под действием всех источников варьирования. Это положение отражено в формулах, изложенных в разделе 3. Компоненты изменчивости количественного признака.

Рассчитать коэффициент наследуемости с помощью дисперсионного анализа можно с использованием следующих формул:

Порядок расчета по первой формуле:

а) находим среднее значение признака для каждого клона;

б) рассчитываем среднее значение признака для всей популяции;

в) вычисляем сумму квадратов отклонений от популяционного среднего между клонами по формуле:

г) вычисляем сумму квадратов отклонений от средних значений внутри клонов (т.е. между отдельными раметами и средним значением признака в клоне) д) находим H2 = SSмк / SSобщ = SSмк / SSмк+ SSвк.

Порядок расчета по второй формуле:

а) находим средний квадрат отклонений между клонами б) средний квадрат внутри клонов как и при использовании эталонного метода, MSвк = 2E, в) находим значение Fф-критерия Фишера Для вычисления коэффициента наследуемости необходимо соблюдение следующего условия: Fф Fст. Стандартное значение Fст находим в прил. 3;

г) далее вычисляем генотипическую дисперсию где n0 – среднее число наблюдений в клоне;

д) H2 = 2G / 2P = 2G / 2G + 2E 3. Вычисление H2 по формуле Роне В. М.

Роне В. М. предложила формулу расчета H2 для вегетативно размножаемых растений.

Генетическая составляющая при этом была обозначена как H2, а экологическая – е2. Если 2P = 1, тогда 2P = H2 + е2 или 1 = H2 + е2 и H2 = 1 – е2. Если е2 = 0, то H2 = 1, т.е. проявление признака не зависит от экологических условий. При е2 0 выраженность признака в клоне меняется, и сопоставление интервала изменчивости признака в клоне и популяции можно выразить как:

где Xmax и Xmin – минимальные и максимальные значения признака в пределах клона и популяции.

Способы вычисления коэффициента наследуемости в узком Основой методов вычисления коэффициента наследуемости в узком смысле является разработанная С. Райтом теоретическая модель, выражающая связь фенотипов и генотипов между родственными особями. При использовании этой модели для анализа фенотипической изменчивости количественных признаков исходят из следующих допущений:

4) связь между фенотипом родителей и потомков может быть выражена с помощью коэффициента корреляции, то есть эта связь является прямолинейной;

5) количественные признаки определяются аддитивным действием генов;

6) изучаемая популяция находится в состоянии генотипического равновесия.

Наиболее распространены следующие два способа определения коэффициента наследуемости в узком смысле по коэффициенту корреляции:

1. по удвоенному коэффициенту корреляции между значениями признака у родителей (матерей или отцов – parents) и средним значением признака у их семенного потомства (offsprings):

Коэффициент корреляции рассчитывается по формуле:

Пример. Рассчитать h2 высоты 17-летних полусибсовых потомств сосны, если известны высоты материнских деревьев (табл. 4).

ринских де- высота поYi Y ) ревьев, Xi (м) томств, Yi Для получения надежных значений коэффициента корреляции число пар должно быть достаточно большим.

2. по учетверенному коэффициенту корреляции между полусибсами (т. е. потомками одной матери, имеющей разных опылителей, или потомками одного отца, имеющего разных матерей, – half-sibs):

В каждой полусибсовой семье случайно отбирается пара потомков, значения признака у этой пары заносятся в корреляционную решетку, у которой по одной оси отложены значения для первой особи, по другой – для второй. Затем берется случайным образом пара потомков из второй полусибсовой семьи, затем третьей и т. д., после чего снова возвращаемся к первой семье и опять выбираем случайную пару потомков и т. д. Далее производится расчет коэффициента корреляции.

3. Вычисление h2 по коэффициенту регрессии Как было показано выше, использование корреляции между фенотипами родственных особей для определения коэффициента наследуемости предусматривает некоторые теоретические допущения. Но могут иметь место случаи, когда развитие количественного признака обусловлено не только аддитивным эффектом генов, но и влиянием доминирования, эпистаза, материнского эффекта. Прямолинейный тип связи между генотипами родственных растений может замениться криволинейным. При этих и некоторых других условиях коэффициент наследуемости, вычисленный через коэффициент корреляции, часто приобретает абсурдные величины (больше единицы или с отрицательным знаком). Поэтому считается более правильным определять для оценки коэффициента наследуемости не коэффициент корреляции, а коэффициент регрессии потомков на родителей, т.е.

Коэффициент регрессии рассчитывается по следующей формуле:

где 2о – дисперсия признака у потомков, 2р – дисперсия признака у родительских деревьев.

Для вычисления коэффициента регрессии рекомендуется применять следующую рабочую формулу:

где X - среднее значение признака у потомков, Y – значение признака у их родителей, n – число сопоставляемых пар.

4. Вычисление h2 методом дисперсионного анализа Подразделение популяции на полусибсовые семьи позволяет разложить дисперсию на компоненты, которые составляют основу измерения степени сходства между родственниками.

Пример. Вычислить коэффициент наследуемости в узком смысле по данным измерений высоты полусибсовых семей.

Статистическая модель фенотипического признака в данном случае выглядит следующим образом:

где µ среднее значение признака для популяции, Fami – эффект семьи (семья – family), eij – случайная ошибка (ошибка – error).

Эффект семьи другими словами называют общей комбинационной способностью (Fami = ОКС). ОКС – средняя величина потомства отдельного дерева, когда оно скрещивается со всеми другими в популяции или, как в данном случае, когда потомство получено от свободного опыления. Если потомство данного дерева выше среднего значения, то ОКС положительная, если ниже, то отрицательная. В случае с полусибсовой семьей только половина генов потомства получена от испытываемого родительского дерева, вторая половина получена от других деревьев популяции, поэтому ОКС следует удваивать. Удвоенную ОКС называют селекционной ценностью. Селекционная ценность дерева равна суммарному среднему эффекту генов и определяется только аддитивным действием генов. Коэффициент родственных связей для полусибсов r =, и аддитивная дисперсия 2A = 4 2Fam (Фолконер, 1985).

Тогда h2= 2А / 2P = 4 2Fam / 2P.

семьи 1. Вычисляем среднее значение высоты для всей популяции:

2. Вычисляем общую сумму квадратов отклонений 3. Вычисляем средние значения высот для каждой семьи:

4. Вычисляем семейную сумму квадратов отклонений:

Составляем таблицу дисперсионного анализа (табл.6).

Выше кратко изложены основные положения генетики количественных признаков древесных пород. Знание основ генетики количественных признаков необходимо студентам для успешного усвоения курса лесной селекции, поскольку основные хозяйственно – ценные признаки древесных пород являются количественными признаками (высота и диаметр деревьев, выход целлюлозы и др.).

Практическое использование генетико-статистических методов позволяет анализировать изменчивость и наследственность количественных признаков древесных пород и тем самым повысить эффективность селекционной работы с ними. Генетический анализ количественных признаков необходим для правильного выбора метода селекции и прогноза ее результатов.

Задачи для расчета статистических параметров количественного признака Задача 1. В испытательных культурах измерена высота полусибсовой семьи плюсового дерева сосны в возрасте 11 лет. Получены следующие значения (в метрах):

Рассчитать: а) среднее значение признака ( X );

в) среднее квадратическое отклонение ();

г) коэффициент вариации (CV);

д) ошибку среднего значения (m).

Номер задачи Высота полусибсов, Хi, (м) Задачи для расчета коэффициента наследуемости в широком смысле Н Задача 1. Измерены высоты 20-летних рамет в клонах тополя (см. табл.). Рассчитать коэффициент наследуемости в широком смысле Н2.

Номер клона Высота рамет, Хi, (м) Данные для расчета коэффициента наследуемости в узком смысле h Задача 1. Рассчитать h2 по корреляции родители – потомки.

Высота материнских де- 25 23 24 26 27 28 29 28 26 24 25 Средняя высота потомств, 3,1 3,3 3,1 3,3 2,8 3,0 3,7 3,6 3,0 2,9 3,5 3,4 3, Высота материнских де- 23 26 29 25 24 28 27 22 26 29 28 Средняя высота потомств, 2,8 3,1 2,9 3,3 3,6 3,3 2,9 3,0 2,8 3,6 3,9 3,0 3, Задача 2. Рассчитать h2 по корреляции между полусибсами.

Значения F-критерия Фишера при 5%-м уровне значимости

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Царев, А. П. Генетика лесных древесных растений [Текст] : учеб. для студ. вузов, обучающихся по направлению подготовки дипломированных специалистов "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" / А. П. Царев, С. П. Погиба, Н. В. Лаур ; ГОУ ВПО Мос.

гос. ун-т леса. – Москва : МГУЛ, 2010. – 381 с.

Дополнительная учебная, учебно-методическая литература 1. Введение в генетику количественных признаков лесных древесных пород [Текст] :

метод. указ. для студ. спец. 260400 "Лесное и лесопарковое хоз-во" очной и заочной форм обучения / Федеральное агентство по образованию, С.-Петерб. гос. лесотехн. акад., Сыкт.

лесн. ин-т (фил.), Коми НЦ УрО РАН, Ин-т биологии ; сост. А. Л. Федорков. – Сыктывкар :

СЛИ, 2005. – 28 с.

2. Генетика [Текст] : учеб. для студ. вузов, обучающихся по спец. "Лесное хозяйство" направления "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" / А. Я. Любавская [и др.] ;

Моск. гос. ун-т леса. – Москва : МГУЛ, 2005. – 134 с.

3. Генетика [Текст] : метод. указ. по выполн. курсовой работы для студ. спец. "Лесное хозяйство" очной и заочной форм обучения / Федеральное агентство по образованию, Сыкт. лесн. ин-т – фил. ГОУ ВПО "С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова", Каф. воспроизводства лесн. ресурсов ; [сост. А. Л. Федорков]. – Сыктывкар : СЛИ, 2008. – 28 с.

4. Генетика [Текст] : сб. описаний лабораторных работ для студ. направления подготовки (спец.) 656200 – Лесное хозяйство и ландшафтное строительство, спец. 250201 – Лесное хозяйство / Федеральное агентство по образованию, Сыкт. лесн. ин-т (фил.), С.-Петерб.

гос. лесотехн. акад., Каф. воспроизводства лесн. ресурсов, Коми НЦ УрО РАН, Ин-т биологии ; сост. А. Л. Федорков. – Сыктывкар : СЛИ, 2006. – 19 с.

5. Генетика. Самостоятельная работа студентов [Текст] : метод. указ. для подготовки дипломированного спец. по направлению 656200 "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" спец. 250201 "Лесное хозяйство" / Федеральное агентство по образованию, Сыкт.

лесн. ин-т – фил. ГОУ ВПО "С.-Петерб. гос. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова", Каф. воспроизводства лесн. ресурсов ; сост. А. Л. Федорков. – Сыктывкар : СЛИ, 2007. – 16 с.

6. Титов, Е. В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен [Текст] : учеб. пособие для студ. вузов, обучающихся по спец. "Лесное хозяйство" направления "Лесное хозяйство и ландшафтное строительство" / Е. В. Титов. – Воронеж : ВГЛТА, 2004. – 165 с.

1. Ботанический журнал [Текст]. – Выходит ежемесячно.

2010 № 1-6;

2. Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН [Текст]. – Выходит ежемесячно.

2006 № 1-12;

2007 № 1-7,9-12;

2008 № 1-12;

2009 № 1-12;

2010 № 1-9,специальный выпуск,11-12;

2011 № 1/2,3,4/5,6,7/8,9,10/11,12;

2012 № 1,2,4;

3. Генетика продолжительности жизни и старения [Текст] = Genetics of longevity and aging : материалы докладов Междунар. конф. (Сыктывкар, 12-15 апреля 2010 г.) / Коми НЦ УрО РАН, Ин-т биологии ; ред. : А. А. Москалев, А. И. Таскаев, М. В. Шапошников. – Сыктывкар : [б. и.], 2010. – 132 с.

4. Новый лесной журнал [Текст] : рекламное информационно-аналитическое издание.

– Выходит раз в два месяца.

2012 № 1-3;



 




Похожие работы:

«Фонд развития юридической наук и Материалы МЕЖДУНАРОДНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ РАЗВИТИЕ ИНСТИТУЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПРАВОВОГО ГОСУДАРСТВА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ (г. Санкт-Петербург, 23 февраля) г. Санкт-Петербург – 2013 © Фонд развития юридической науки УДК 34 ББК Х67(Рус) ISSN: 0869-1243 РАЗВИТИЕ ИНСТИТУЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПРАВОВОГО Материалы ГОСУДАРСТВА В СОВРЕМЕННЫХ УСЛОВИЯХ: Международной Конференции, г. Санкт-Петербург, 23 февраля 2013 г., Фонд развития юридической науки. - 64 стр. Тираж 300 шт....»

«ПОЧВЫ И ТЕХНОГЕННЫЕ ПОВЕРХНОСТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ В ГОРОДСКИХ ЛАНДШАФТАХ Монография Владивосток 2012 Министерство образования и науки Российской Федерации Дальневосточный федеральный университет Биолого-почвенный институт ДВО РАН Тихоокеанский государственный университет Общество почвоведов им. В.В. Докучаева Ковалева Г.В., Старожилов В.Т., Дербенцева А.М., Назаркина А.В., Майорова Л.П., Матвеенко Т.И., Семаль В.А., Морозова Г.Ю. ПОЧВЫ И ТЕХНОГЕННЫЕ ПОВЕРХНОСТНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ В ГОРОДСКИХ ЛАНДШАФТАХ...»

«Н.А. Бабич О.С. Залывская Г.И. Травникова ИНТРОДУЦЕНТЫ В ЗЕЛЕНОМ СТРОИТЕЛЬСТВЕ СЕВЕРНЫХ ГОРОДОВ Федеральное агентство по образованию Архангельский государственный технический университет Н.А. Бабич, О.С. Залывская, Г.И. Травникова ИНТРОДУЦЕНТЫ В ЗЕЛЕНОМ СТРОИТЕЛЬСТВЕ СЕВЕРНЫХ ГОРОДОВ Монография Архангельск 2008 УДК 630*18 ББК 43.9 Б 12 Рецензент П.А. Феклистов, д-р с.-х. наук, проф. Архангельского государственного технического университета Бабич, Н.А. Б 12 Интродуценты в зеленом...»

«ЦЕНТР ЭКОНОМИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ XIX МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ, АСПИРАНТОВ И МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ НАУКИ НА ПРОСТОРАХ СТРАН СНГ И ЗАРУБЕЖЬЯ В XXI ВЕКЕ (15.03.2014г.) г. Санкт-Петербург – 2014г. © Центр экономических исследований УДК 330 ББК У 65 ISSN: 0869-1325 Тенденции развития экономической наук и на просторах стран СНГ и зарубежья в XXI веке: ХIX Международная научно-практическая конференции для студентов, аспирантов и молодых...»

«МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА Геологический факультет ГАРМОНИЯ СТРОЕНИЯ ЗЕМЛИ И ПЛАНЕТ (региональная общественная организация) МОСКОВСКОЕ ОБЩЕСТВО ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ Секция Петрографии СИСТЕМА ПЛАНЕТА ЗЕМЛЯ 300 лет со дня рождения М.В.Ломоносова 1711 – 2011 Сомнений полон ваш ответ О том, что окрест ближних мест. Скажитеж, коль пространен свет? И что малейших далее звезд? Несведом тварей вам конец? Скажитеж, коль велик Творец? М.В.Ломоносов Москва 2010 Редакционная...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Забайкальский аграрный институт – филиал ФГОУ ВПО Иркутская государственная сельскохозяйственная академия Кафедра экономики ПСИХОЛОГИЯ УПРАВЛЕНИЯ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС для студентов, обучающихся по специальностям: 080502 – Экономика и управление на предприятии (в агропромышленном комплексе) 080109 – Бухгалтерский учет, анализ и аудит Составитель: Доцент, к.с.-х.н, социальный психолог А.В. Болтян Чита 2011 2 УДК ББК Учебно-методический комплекс...»

«ФГБОУ ВПО СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Ш.Ж. Габриелян, Е.А. Вахтина ЭЛЕКТРОТЕХНИКА И ЭЛЕКТРОНИКА МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ Студентам вузов заочной, очно-заочной форм обучения неэлектротехнических специальностей и направлений подготовки г. Ставрополь, 2012 1 УДК 621.3 ББК 31.2:32.85 Рецензенты: кандидат технических наук, доцент кафедры информационных технологий и электроники Ставропольского технологического института...»

«Министерство сельского хозяйства РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ОРЛОВСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УДК 334.73.021 УТВЕРЖДАЮ № госрегистрации Проректор ФГБОУ ВПО Орел ГАУ Инв. №11 по научной работе _В.С. Буяров __ _г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по теме: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ КООПЕРАЦИИ МАЛЫХ ФОРМ ХОЗЯЙСТВОВАНИЯ В СЕЛЬСКОЙ МЕСТНОСТИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ (окончательный) Руководитель темы Н.И....»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Сельскохозяйственный колледж Цикловая комиссия агрономических дисциплин и механизации МЕХАНИЗАЦИЯ И АВТОМАТИЗАЦИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА Учебно-методический комплекс для студентов, обучающихся по специальности среднего профессионального образования 110201.51 Агрономия (базовый уровень) Горно-Алтайск РИО...»

«Наука в современном информационном обществе Science in the modern information society III Vol. 1 spc Academic CreateSpace 4900 LaCross Road, North Charleston, SC, USA 29406 2014 Материалы III международной научно-практической конференции Наука в современном информационном обществе 10-11 апреля 2014 г. North Charleston, USA Том 1 УДК 4+37+51+53+54+55+57+91+61+159.9+316+62+101+330 ББК 72 ISBN: 978-1499157000 В сборнике представлены материалы докладов III международной научно-практической...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ФИЛИАЛ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ Н.Х. КУРЬЯНОВА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ КУРСОВОЙ РАБОТЫ ПО ДИСЦИПЛИНЕ ТЕХНОЛОГИЯ ХРАНЕНИЯ, ПЕРЕРАБОТКИ И СТАНДАРТИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИИ ЖИВОТНОВОДСТВА Специальность: 110305.65 – Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции ДИМИТРОВГРАД 2009 УДК 664 (075) ББК 36.92 Л25 Рецензенты: кандидат ветеринарных наук, доцент УГСХА Светлана Васильевна...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов НАУКИ О ЗЕМЛЕ Учебно-методический комплекс дисциплины для студентов направления подготовки бакалавриата 280200 Защита окружающей среды всех форм обучения Самостоятельное...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Томский государственный архитектурно-строительный университет Н.Н. МУРАВЛЕВА ЭЛЕКТРОТЕХНИКА Учебное пособие Томск Издательство ТГАСУ 2010 УДК 621.3(075.8) M 91 Муравлева, Н.Н. Электротехника [Текст]: учеб. пособие / Н.Н. Муравлева. – Томск : Изд-во Том. гос. архит.-строит. ун-та, 2010. – 112 с. – ISBN 978-593057-349-7. Пособие соответствует федеральным стандартам высшего...»

«1 Российская академия сельскохозяйственных наук Северо-Западный региональный научный центр КАТАЛОГ готовой к использованию в АПК товарной научно-технической продукции, работ и услуг НИУ СЗРНЦ (Часть1) Санкт-Петербург - Пушкин 2010 2 Российская академия сельскохозяйственных наук Северо-Западный региональный научный центр КАТАЛОГ готовой к использованию в АПК товарной научно-технической продукции, работ и услуг НИУ СЗРНЦ (Часть 1) Санкт-Петербург - Пушкин 2010 3 УДК...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 4-Я ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНОТЕХНИЧЕСКАЯ ИНТЕРНЕТ-КОНФЕРЕНЦИЯ КАДАСТР НЕДВИЖИМОСТИ И МОНИТОРИНГ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ Под общей редакцией доктора технических наук, проф. И.А.Басовой Тула 2014 УДК 332.3/5+504. 4/6+528.44+551.1+622.2/8+004.4/9 Кадастр недвижимости и мониторинг природных ресурсов: 2-я...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова МОЛОДЕЖНАЯ НАУКА 2014: ТЕХНОЛОГИИ, ИННОВАЦИИ Материалы Всероссийской научно-практической конференции, молодых ученых, аспирантов и студентов (Пермь, 11-14 марта 2014 года) Часть 3 Пермь ИПЦ Прокростъ 2014 1 УДК 374.3 ББК 74 М 754 Научная редколлегия:...»

«1 2 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования НОВОЧЕРКАССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕЛИОРАТИВНАЯ АКАДЕМИЯ (ФГБОУ ВПО НГМА) ПРОБЛЕМЫ ПРИРОДООХРАННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЛАНДШАФТОВ Материалы международной научно-практической конференции посвященной 100-летию выпуска первого мелиоратора в России (24-25 апреля 2013 г.) часть 1 Новочеркасск Лик 2013 3 УДК 502.5 (06) ББК 26.7.82:20.18я43 П781...»

«ТЕХНОЛОГИЯ КОРМОВ И КОРМЛЕНИЯ, ПРОДУКТИВНОСТЬ УДК 636.2.085.16 Н.И. АНИСОВА1, Р.В. НЕКРАСОВ1, М.Г. ЧАБАЕВ1, Н.В. СИВКИН1, В.И. ЧИНАРОВ1, Н.А. УШАКОВА2 МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ В КОРМЛЕНИИ МОЛОДНЯКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА* 1 ГНУ Всероссийский институт животноводства Россельхозакадемии 2 ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Введение. Потребность молодняка крупного рогатого скота в питательных веществах в значительной степени определяется его возрастом, породными...»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Иркутский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения России И. Б. Васильев ЖИДКИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫЕ ФОРМЫ НАСТОИ И ОТВАРЫ Учебное пособие Иркутск ИГМУ 2013 УДК 615.451(075.8) ББК 52.82я73 В19 Рекомендовано ФМС фармацевтического факультета ИГМУ для самостоятельной работы студентов фармацевтического факультета очной формы обучения при изучении фармацевтической технологии Протокол №3 от...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ УЛЬЯНОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ И.Н. УЛЬЯНОВА ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ПЕДАГОГИКИ И ПСИХОЛОГИИ МЛАДШЕГО ШКОЛЬНИКА АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОГО ОБРАЗОВАНИЯ: ОПЫТ И ИННОВАЦИИ МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ (ЗАОЧНОЙ), ПОСВЯЩЕННОЙ 25-ЛЕТИЮ СО ДНЯ СОЗДАНИЯ




 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.