WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

ФГОУ ВПО СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Кафедра паразитологии

и ветсанэкспертизы

МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ

И ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ПРОТОЗОЙНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ЖИВОТНЫХ

Учебно-методическое пособие

Ставрополь

«АГРУС»

2009

УДК 619

ББК 48

М79

Авторский коллектив:

С. Н. Луцук, А. А. Водянов,

В. П. Толоконников, Ю. В. Дьяченко

Рецензенты:

доктор ветеринарных наук, профессор

С. А. Позов;

доктор биологических наук, профессор А. Н. Квочко Морфология, биология и лабораторная диагностиМ79 ка возбудителей протозойных заболеваний животных :

учебно-методическое пособие / С. Н. Луцук, А. А. Водянов, В. П. Толоконников и др. ; Ставропольский государственный аграрный университет. – Ставрополь : АГРУС, 2009. – 60 с.

ISBN 978-5-9596-0621- Описаны морфология, биология и диагностика паразитических простейших и прокариотов животных: пироплазмид (пироплазм, бабезий, франсаиел, тейлериид, нутталлий); кокцидий, жгутиковых, ресничных, а также анаплазм и боррелий.

Для студентов вузов факультетов ветеринарной медицины.

УДК ББК Печатается по решению методического совета Ставропольского государственного аграрного университета (протокол № 6 от 15 апреля 2009 г.) ISBN 978-5-9596-0621-3 © Луцук С. Н., Водянов А. А., Толоконников В. П., Дьяченко Ю. В., © ФГОУ ВПО Ставропольский государственный аграрный университет,

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.............................. Морфология, биология и лабораторная диагностика возбудителей пироплазмидозов животных................ Морфология, биология и лабораторная диагностика возбудителей анаплазмозов сельскохозяйственных животных............. Морфология, биология и лабораторная диагностика боррелий (спирохет) птиц......................... Морфология, биология и лабораторная диагностика возбудителей кокцидиозов......................... Морфология, биология и лабораторная диагностика возбудителей трипаносомозов, трихомоноза и гистомоноза....... Морфология, биология и лабораторная диагностика балантидий.... К о н т р о л ь н ы е в о п р о с ы................... С п и с о к р е к о м е н д у е м о й л и т е р а т у р ы........ П р и л о ж е н и е............................ Введение Все организмы делятся на две большие группы – прокариоты и эукариоты.

Прокариоты – организмы, не имеющие ядра, нуклеопротеидных хромосом, митоза и мейоза.

Эукариоты – организмы, имеющие ядро, ядерную оболочку, нуклеопротеидные хромосомы, митоз и мейоз.

Простейшие относятся к эукариотам и по праву считаются одной из наиболее своеобразных форм жизни. Они находятся на клеточном уровне организации, но по ряду свойств превосходят сложные многоклеточные организмы. По образу жизни простейших можно разделить на две группы: свободноживущих, населяющих почву, воду, и паразитических, обитающих в многоклеточных организмах и даже в самих простейших.

Паразитические простейшие, возбудители протозойных болезней животных и человека бывают причиной опустошительных энзоотий среди домашних животных. В частности, трансмиссивные заболевания крови домашних животных (тейлериозы, бабезиозы, трипаносомозы) в значительной мере тормозят развитие высокопродуктивного животноводства.

Систематика паразитических простейших. Изучение тонкой организации паразитических простейших методами электронной микроскопии и молекулярной биологии показало, что организмы, ранее объединяемые в подцарство Protozoa, оказались настолько не похожими друг на друга, что их пришлось поместить в разные царства: в царство Protista (6 типов) и в царство Fungi (2 типа).

Поэтому термин Protozoa используют сейчас как экологический, а не систематический.

Паразитические простейшие, вызывающие заболевания у животных, относятся к царству Protista (по Крылову М. В., 1991).

Однако в учебной литературе используется ранее принятая систематика, поэтому авторы данного пособия приводят систематику паразитических простейших и по учебнику М. Ш. Акбаева (рис. 1), и по М. В. Крылову (рис. 2). В тексте пособия в скобках приведены названия по М. В. Крылову.

PROTOZOA

B.tarandizangiferi p. caballi, p. bigeminump.

ovis p.canis, p. trautmani Th. Annulata, th. Sergenti, Th. Ovis,th.Tarandirangiferis Систематика

. DIPLOMONADIDEA. KINETOPLASTIDEA. RIMOSTOMATA

. MICROTATOBIOTES

B. mutasi (P. ovis) B. caballi (P. caballi) и лабораторная диагностика возбудителей пироплазмидозов животных Подцарство Protozoa, тип Apicomplexa, класс Sporozoa (царство Protista, тип Sporozoa, класс Coccidiomorpha) Бабезииды – беспигментные эндоглобулярные полиморфные паразиты грушевидной, овальной, кольцевидной, амебовидной, иногда палочковидной и точкоподобной форм, которые локализуются преимущественно в эритроцитах позвоночных, а также в гемолимфе и тканях клещей-переносчиков.

Морфология. В семейство Babesiidae включены три рода:

Babesia, Piroplasma, Francaiella. Для каждого рода бабезиид характерными являются определенные формы, количество которых по отношению к другим (не характерным) формам может меняться в период переболевания животного.

Род Babesia. Характерными для этого рода являются одиночные и парные грушевидные формы паразитов, по величине равные или меньше радиуса эритроцита, их ядерная субстанция представлена одним хроматиновым скоплением. Локализуются в эритроците они по его периферии, парные грушевидные формы располагаются по отношению друг к другу под тупым углом и как бы «сидят верхом» на эритроците. Часто встречаются паразиты в виде трилистника. Наиболее распространенными видами этого рода являются: B. вovis (прил., рис. 1) у крупного рогатого скота, B. ovis – у овец (прил., рис. 2).

Род Piroplasma (Род Babesia). Паразиты обычно располагаются преимущественно в центре эритроцита. Характерны для этого рода одиночные и парные грушевидные формы, величиной больше радиуса эритроцита, ядерная субстанция которых представлена в виде двух хроматиновых скоплений. Парные грушевидные формы соединяются между собой острыми концами и располагаются под острым углом. В одном эритроците может быть 1– паразита (прил., рис. 3). А у собак их может быть до 16 (прил., рис. 4). К роду Piroplasma относятся: P. caballi (В. caballi) – у лошадей (прил., рис. 5), P. bigeminum (В. bigeminum) – у крупного рогатого скота (прил., рис. 6), P. ovis (В. mutasi) – у овец (прил., рис. 7), P. canis (В. canis) – у собак (прил., рис. 8).

Род Fransaiella (Род Babesia). Франсаиелы морфологически сходны с бабезиями, но характеризуются преимущественно центральным расположением в эритроците. Парные грушевидные паразиты располагаются под тупым углом в виде «маскарадных очков». Величина их примерно равна или меньше радиуса эритроцита. В роде франсаиелл два вида: Fr. colchica (В. colchice) (прил., рис. 9) – у крупного рогатого скота, Fr. Tarandi-rangiferis (B. Tarandi-rangiferis) – у северных оленей.

Биология бабезиид. В естественных условиях бабезиид передают восприимчивым животным только иксодовые клещи в разных стадиях развития (личинки, нимфы, имаго). Бабезииды строго специфичны к видам животных и факультативно к клещам.

Клещи-переносчики инокулируют в кровь хозяину мелких, продолговатой формы паразитов (спорозоитов) (прил., рис. 10).

Вопрос о том, каким образом происходит развитие возбудителей в кровяном русле, окончательно не изучен.

Считается, что спорозоиты проникают внутрь эритроцитов, которые размножаются путем простого деления на две дочерние особи или почкованием, формируя в одном эритроците 1–2, иногда 3 паразита (трофозоита). Пораженные эритроциты разрушаются, а паразиты внедряются в новые эритроциты и вновь делятся.

Эритроцитарные паразиты полиморфны: овальные, кольцевидные, грушевидные. Однако у каждого рода бабезиид имеются свои характерные формы и различная паразитемия. Паразитемия – это процент поражённых эритроцитов в поле зрения микроскопа.

Развитие в беспозвоночном хозяине сложное и не изучено полностью. Клещи-переносчики, питаясь на больном или переболевшем животном, вместе с кровью заглатывают бабезиид. Попав в кишечник клеща вместе с эритроцитами, паразиты покидают их и размножаются в просвете кишечника путем бинарного деления и образуют 2, 4, 6-ядерные особи круглой, грушевидной, амебовидной формы, из которых формируются крупные булавовидные стадии.

Некоторые ученые считают, что все эти клетки являются продуктом изогамной копуляции, т. е. половым процессом.

Внедрившись в эпителиальные клетки кишечника клеща, булавовидные стадии претерпевают множественное деление. В одном паразите бывает до 200 ядер округлой, амебовидной формы. Этот процесс повторяется. Образовавшиеся в процессе множественного деления стадии проникают в гемолимфу, а через нее в различные органы, в том числе и в половые клетки клеща. Там они размножаются бинарным и множественным делением, которое продолжается и в отложенных яйцах клеща. Затем они проникают в гемолимфу, слюнные железы и другие органы формирующейся личинки, где продолжают делиться асинхронной мерогонией (спорогонией) и образуют мелкие одноядерные формы (спорозоиты) (прил., рис. 10). Такая передача возбудителя от самки клеща через яйцо к потомству называется трансовариальной. Передача возбудителя может совершаться по ходу метаморфоза клеща от одной стадии к другой. Такая передача называется трансфазной. Заражают позвоночного хозяина только те стадии паразита (спорозоиты), которые сформировались в слюнных железах следующих фаз клеща – нимфы или имаго. Некоторые сведения о возбудителях бабезиидозов и их переносчиках представлены в таблице 1, а фото клещей-переносчиков бабезиид – на рисунках 11– приложения.

Диагностика. Для обнаружения бабезиид исследуют мазки периферической крови, окрашенные различными методами. Наиболее распространенным является метод Романовского – Гимза.

У животных, подозреваемых в заболевании пироплазмидозами, берут из периферических сосудов (чаще из уха и хвоста) первую каплю крови величиной с просяное зерно. В этой капле больше всего содержится пораженных эритроцитов, как наиболее легких P. ovis Овца до 15 Rh. bursa -//- -//по удельному весу. На чистом обезжиренном предметном стекле делают тонкий мазок (как при исследовании на лейкоформулу), фиксируют метанолом или спирт-эфиром в течение 5–15 минут – т. е.

покрывают мазок спиртом и ждут пока высохнет, а затем красят по Романовскому – Гимза. Количество капель краски, необходимое на каждый миллиграмм дистиллированной воды (обычно 3–4 капли на 1 миллиграмм воды), а также время окраски мазка (30–40 мин) при определенной температуре воздуха для каждой партии (флакона) готовой краски Романовского – Гимза определяется экспериментальным путем. Обычно на 1 мл дистиллированной воды берут 3–4 капли и красят при комнатной температуре 30–40 минут. Критерием хорошего окрашивания мазка служит четко выраженная дифференциация форменных элементов крови (хорошо окрашенные ядра лейкоцитов).





У пироплазмид цитоплазма окрашивается в голубой, а ядерная субстанция – в рубиново-красный цвет, иногда в темно-синий.

Из других методов лабораторной диагностики пироплазмидозов разработаны и рекомендованы для применения следующие реакции: РИФ (иммунофлюоресценции), РСК, РДСК, РНГА, ИФА (иммуноферментного анализа), а зарубежом ПЦР (полимеразная цепная реакция) Задание 1. Изучить морфологию пироплазм, бабезий, франсаиелл.

2. Выяснить морфологические различия пироплазмид и особенности вызываемых ими заболеваний.

3. Изучить морфологию клещей-переносчиков бабезиид.

Тейлерииды – беспигментные, эндоглобулярные паразиты, которые имеют сложный цикл развития в организме теплокровных животных и клещей-переносчиков. Их морфология меняется в процессе развития.

Морфология и биология. Иксодовые, а иногда кошарные клещи, в нимфальной или имагинальной стадии передают тейлерий восприимчивым животным.

Инокулируемые клещом-переносчиком мелкие одноядерные стадии паразитов (спорозоиты) проникают в лимфатические узлы, селезенку, другие паренхиматозные органы и ткани, в которых имеются клетки макрофагальной системы (МФС), где в лимфоцитах, моноцитах и других клетках МФС путем множественного деления (мерогонии) продолжают свое развитие, образуя многоядерные клетки (гранатные тела, шизонты) размером 8–15 мкм и даже 27 мкм в диаметре (прил., рис. 16) Различают две формы множественного деления:

1) макромеронты (макрошизонты), продуцирующие макромерозоиты (до 80 ядер) размером 1,8–2,6 мкм, которые дают начало новой генерации макромеронтов (макрошизонтов).

2) микромеронты появляются в более поздние сроки инвазии, содержат 50–120 ядер, которые продуцируют микромерозоиты диаметром 0,6–1 мкм.

Мерогония (шизогония) проходит много раз.

Образовавшиеся в результате мерогонии одноядерные паразиты внедряются в эритроциты, где продолжают размножаться бинарным делением и имеют разнообразную форму: круглую, овальную, запятовидную, палочковидную, крестообразную и точечную – бедную цитоплазмой. В овальных паразитах хроматин как бы выступает за пределы цитоплазмы, и такие формы напоминают перстень, гриб, зонтик. Размеры этих форм колеблются от 0,5 до 2,9 мкм. В одном эритроците встречается до 9 паразитов (прил., рис. 17).

Паразитемия у разных видов тейлерий варьирует: от 3 до 95 %.

Развитие тейлериид в клещах-переносчиках изучена недостаточно.

Предполагают, что эритроцитарные стадии развития в кишечнике клеща превращаются в гаметы (половые клетки) и сливаются в зиготы, которые мигрируют в клетки кишечника, инцистируются и находятся в покое до окончания метаморфоза клеща. После окончания линьки переносчика паразиты мигрируют в его слюнные железы, формируют там 3–4 споро-бласта, которые в свою очередь претерпевают множественное деление (прил., рис. 18), распадаясь на большое количество одноядерных спорозоитов, которые инокулируются со слюной клеща в организм животных.

В семейство Theileriidae включено 2 рода: Theileria и Nuttallia.

Род тейлерий объединяет несколько видов, которые встречаются у крупного рогатого скота и овец. Отдельные из них приведены ниже.

У крупного рогатого скота паразитируют:

1. Th. annulata (Th. annulata) – эритроцитарные паразиты имеют округлую, овальную, палочковидную, запятовидную, точечную и крестообразную формы. Характерной и преобладающей является кольцевидная величиной 0,5–2,9 мкм. В одном эритроците встречается до 9 и более паразитов, а паразитемия достигает 80–95 % (прил., рис. 19).

2. Th. mutans (Th. mutans) – эритроцитарной формы, морфологически сходна с Th. annulata, но в одном эритроците обычно встречаются 2–4 паразита, чаще овавльной и круглой формы, меронты (шизонты, гранатные тела) обнаруживаются реже и в незначительном количестве. Паразитемия 2–4 %.

Возбудитель слабопатогенен.

3. Th. sergenti (Th. sergenti) (прил., рис. 20) – эритроцитарной формы паразиты также полиморфны, но у них преобладают грушевидные, крестообразные, палочковидные формы длиной 0,5–2 мкм. В одном эритроците может быть до 7 паразитов. Зараженность эритроцитов 40–50 %, реже до 90 %.

4. Th. arientalis – морфологически сходна с Th. sergenti. Однако паразитемия составляет 1–2 %.

У овец паразитируют два вида:

1. Th. ovis (Th. hirci) – эритроцитарные стадии полиморфны:

круглые, овальные, продолговатые, в виде креста, высокопатогенный вид размером 0,6–2 мкм. Пораженность эритроцитов достигает до 95 %.

2. Th. recondita – эритроцитарные стадии круглой, овальной, точковидной формы по 2–4 паразита размером 0,5–2 мкм в одном эритроците. Паразитемия до 2 %.

Род Nuttallia паразитирует у лошадей.

Nuttallia equi (Th. equi) – нутталлии вначале размножаются, делясь на 4 в лимфоузлах (прил., рис. 21) в цитоплазме моноцитов (прил., рис. 22), в адвентиции сосудов, образуя многоядерные клетки, а затем в эритроцитах, эритроцитарные паразиты полиморфные: кольцевидные, палочковидные, грушевидные, лежат острыми концами врозь (прил., рис. 23). Характерной является форма «мальтийского креста»

(прил., рис. 24), но их количество незначительно. Величина паразитов меняется по мере переболевания и может быть приблизительно равной радиусу эритроцита (крупные нутталлии), половине (средние) и четверти его (мелкие нутталлии) и также зависит от клеща-переносчика;

например, род Dermacentor (прил., рис. 29) передаёт мелких нутталлий, а род Hyalomna – крупных (прил., рис. 28). Паразитемия достигает 50 %.

Тейлерииды строго специфичны к видам животных и факультативно к клещам-переносчикам. В таблице 2 приведены Диагностика. Для обнаружения тейлериид исследуют мазки периферической крови, а для обнаружения меронтов – мазки из пунктатов поверхностных лимфоузлов, печени, селезенки и других органов. Изготовление, фиксацию и окраску мазков периферической крови осуществляют так же, как при бабезиидозах животных.

Для получения пунктатов из лимфоузлов животное фиксируют, шерсть в области расположения лимфоузла выстригают, кожу протирают спиртом, смазывают настойкой йода. Затем лимфоузел оттягивают правой рукой несколько вверх и удерживают в этом положении большим и указательным пальцами левой руки. После этого в железу вводят стерильную иглу с двумя отверстиями. Погрузив иглу на достаточную глубину, шприцом постепенно насасывают в нее экссудат, после чего отсоединяют шприц, вынимают иглу и осторожно выжимают пунктат на предметное стекло, распределяя его равномерно тонким слоем, дают просохнуть, затем мазок фиксируют спирт-эфиром и красят по Романовскому – Гимза. В пунктатах из поверхностных лимфоузлов и в крови обнаруживают лимфоциты, моноциты с меронтами и отдельно меронты размером 10–30 мкм. При нутталлиозе однокопытных меронты встречаются очень редко, т. к. они формируются в моноцитах. Разработаны серологические методы диагностики: РСК, РДСК, РИФ, РНГА и др.

Задание 1. Изучить морфологические особенности тейлерий и нутталлий.

2. Изучить клещей-переносчиков тейлерий крупного рогатого скота, овец и нутталлий лошадей.

и лабораторная диагностика возбудителей анаплазмозов сельскохозяйственных животных Тип Prokaryota, класс Microtatobiotes, отряд Rickettsiales (царство Prokaryota, класс Microtatobiotes, отряд Rickettsiales) подотряд Anaplasmina, семейство Anaplasmatacae, (семейство Anaplasmatacae, род Anaplasma) Морфология и биология. Анаплазмы – это организмы, у которых нет ядра и органелл, паразитируют в эритроцитах жвачных животных, имеют точкообразную форму, величиной от 0, до 1,2 мкм (в зависимости от стадии развития). При электронномикроскопическом исследовании установлено, что они представляют собой колонию из 1–7 инициальных (начальных) тел, а в последних имеется несколько полигидральных телец. Размножаются простым делением и, возможно, почкованием.

Заражение животных возможно как анаплазмами, так и их инициальными телами.

Переносят анаплазм многие виды иксодовых клещей (передача возбудителя у них осуществляется трансфазно, трансовариально) и кровососущие насекомые (механически) (табл. 3). Возможно заражение анаплазмами и при кровавых операциях.

Род Anaplasma включает 2 вида:

A. marginalae паразитируют у крупного рогатого скота. В эритроцитах они имеют круглую форму в виде точек, размером 0,2–1, мкм и располагаются по периферии эритроцитов (прил., рис. 30– 31). Паразитемия достигает 50–80%. В одном эритроците встречается от 1 до 4 паразитов. При появлении базофильной зернистости эритроцитов животное выздоравливает (прил., рис. 32).

A. ovis – паразитирует у овец и коз. Морфологически идентичен A. marginalae. Паразитемия 20–50 % (прил., рис. 33).

Обнаружение анаплазм у диких животных дает основание считать анаплазмоз природно-очаговым заболеванием.

Возбудители анаплазмоза и их переносчики A. marginalae Крупный 50–80 B. calcaratus, Трансфазно Личинка A. ovis Овцы 20–50 I. persulcatus Трансфазно Личинка Диагностика. Для обнаружения анаплазм исследуют мазки крови, окрашивают их по Романовскому – Гимза. В эритроцитах анаплазмы имеют вид темно-фиолетовых или красных точек.

Особое внимание обращается на состав и качество крови: количество эритроцитов уменьшается до 400–800 тыс. Отмечаются анизоцитоз, пойкилоцитоз и полихромазия, базофильная зернистость.

Последняя является благоприятным прогностическим признаком. Разработаны серологические методы диагностики (РА, РСК, РИФ).

и лабораторная диагностика боррелий Подцарство Prokaryota, тип Protophyta, (царство Prokaryota, тип Protophyta, отряд Spirochaetales) род Borrelia, вид Borrelia anserinum (S. gallinarum) Боррелии (спирохеты) имеют нитевидное, извитое (в виде спирали) тело с заостренными краями. Длина спирохет от 3 до 30 мкм, толщина 0,2–0,4 мкм. Они могут двигаться, как бы ввинчиваясь в виде штопора.

Паразитируют спирохеты в плазме крови (прил., рис. 34), размножаются простым делением, поперек или распадаясь на гранулы, агглютинируют, образуя тромбы. Спирохеты могут лизироваться, и поэтому при снижении температуры тела их трудно обнаружить.

В естественных условиях птица заражается через укусы клещей, клопов, кровососущих пухоедов (табл. 4).

Возбудители боррелиоза птиц и их переносчики Возбудитель Хозяин Вид переносчика Передача Borrelia Куры, Argas persicus Трансова- Всеми акanserinum гуси, риально тивными пиS. gallinarum) индейки, Dermanyssus gal- трансфазно тающимися Диагностика. Достоверный диагноз устанавливается при обнаружении спирохет в мазках крови. Следует иметь в виду, что спирохеты размножаются в крови в начале заболевания, когда у птиц температура тела 43–43,5 0С. Кровь берут из надреза гребня, сережек, у водоплавающих – из сосудов межпальцевых перепонок. Мазки крови окрашивают по Романовскому – Гимза или тушью – по Бурри: каплю крови на предметном стекле перемешивают с 2–3 каплями туши, а затем готовят мазок. При окраске по Бурри спирохеты на темном фоне видны в виде светлых извитых нитей (они не воспринимают тушь) (прил., рис. 35). При окраске по Романовскому – Гимза они имеют вид извитых тёмно-синих нитей.

Спирохет можно наблюдать в живом виде, используя метод раздавленной капли: каплю крови наносят на чистое предметное стекло, накрывают покровным и просматривают при суженной диафрагме, а лучше при конденсоре темного поля; спирохеты выдают свое присутствие смешением форменных элементов крови от штопорообразных поступательных движений.

При посмертной диагностике болезни мазки готовят из периферических сосудов, а также из печени, селезёнки и других паренхиматозных органов свежих трупов птицы.

Задание 1. Изучить морфологические и биологические особенности анаплазм и спирохет.

2. Изучить переносчиков анаплазм и спирохет.

Подцарство Protozoa, тип Apicomplexa класс Sporozoa, отряд Coccidiida (царство Protista, тип Sporozoa, класс Coccidimorpha, отряд Coccidiida) В отряде Coccidiida два семейства: Eimeriidae (семейство Eimeriidae) (моноксенные-однохозяинные) и Isosporidae (гетероксенные-многохозяинные).

Эймерии паразитируют в эпителиальных клетках кишечника, а некоторые в эпителии печени, почках. Эймерии строго специфичны к видам животных и птиц к месту локализации. Морфология эймерий меняется в зависимости от стадии развития.

Возбудители эймериоза имеют сложный цикл развития. Он характеризуется тремя стадиями:

а) мерогония (множественное бесполое развитие);

б) гаметогония (половой процесс);

в) спорогония (образование спор).

Две первые фазы развития эймерий проходят в организме хозяина – эндогенное развитие, третья – во внешней среде (экзогенное развитие).

Из организма хозяина с фекалиями выделяются ооцисты эймерий. Под влиянием тепла и влаги в них формируются по четыре споры, в каждой из которых образуются по 2 серповидных спорозоита.

Заражаются животные алиментарно, поедая с кормом, водой ооцисты. В кишечнике из ооцисты через микропиле (тонкий участок оболочка ооцисты) выходят 8 спорозоитов, которые внедряются в эпителиальные клетки кишечника, делятся и образуют многоядерную клетку – меронт, в котором формируются мерозоиты. Мерогония повторяется многократно, а затем она сменяется гаметогонией, когда из мерозоитов формируются крупные женские половые клетки – МАКРОГАМЕТЫ и мелкие, многоядерные мужские половые клетки – МИКРОГАМЕТЫ. В просвете кишечника происходит слияние микро- и макрогамет с образованием ЗИГОТЫ.

Вскоре зигота приобретает оболочку и именуется – ООЦИСТОЙ, которая с фекалиями выделяется во внешнюю среду.

Экзогенное развитие ооцист (спорогония или споруляция) заключается в формировании в ооцисте 4 споробластов, которые затем покрываются оболочками и превращаются в споры. В каждой споре формируется по 2 спорозоита. Такие ооцисты становятся инвазионными (зрелыми).

В семействе Eimeridae имеется один род – Eimeria.

У кур наиболее патогенными видами кокцидий являются E. tenella, E. necatrix, E. maxima, E. acervulina, Е. mitis и др.

(прил., рис. 36), различающиеся формой, цветом, размерами ооцист. Паразитируют в слепых и тонких кишках.

У уток: E. battakhi, anatis, E. danailovi и др.

У гусей: E. truncata, E. anseris, Е. noceus.

У индеек: E. meleagrimitis, Е. adenotides, Е. gallopovonis и др.

У кроликов наиболее патогенны E. stiedae, E. perforans, E. magna, E. media, Е. irresidua и др. (прил., рис. 37), локализуются они в эпителиальных клетках кишечника, в печени.

У крупного рогатого скота наиболее патогенны E. zuernii, E. bovis, E. ellipsoidalis (прил., рис. 38), локализующиеся в эпителиальных клетках толстого отдела кишечника.

У овец – E. faurei, E. unticata, E. ninaekjakimovae.

Диагностика. Исследование кала (помета) методом нативного мазка или флотации (по Фюллеборну). Посмертно исследуют соскобы со слизистой оболочки пораженного участка кишечника для обнаружения промежуточных стадий развития ооцист.

Задание 1. Изучить морфологию ооцист эймерий, зарисовать их.

2. Выяснить морфологические различия зрелых и незрелых Представители этого семейства для завершения жизненного цикла нуждаются в 2-х хозяевах: дефинитивном и промежуточном. Бесполое размножение – мерогонию и половой процесс – гаметогонию – большинство представителей этого семейства совершает в кишечнике дефинитивного хозяина. Спорогонию – в кишечнике или вне хозяина, с образованием зрелой ооцисты, содержащей 2 споры и в каждой из них по 4 спорозоита. У промежуточных хозяев они размножаются путём эндодиогении или эндополигонии с образованием цист.

Ветеринарное значение имеют возбудители родов: Toxoplasma, Sarcocystis, Besnoitiа и др.

Род Toxoplasma. Важное значение имеет один вид: T. Gondii (прил., рис. 39). Морфология их изменяется в зависимости от стадии развития возбудителя. Дефинитивным хозяином является кошка, промежуточным – все виды животных, птиц и человек.

В организм кошки токсоплазмы попадают с мясом промежуточного хозяина или с субстрактами в виде псевдоцист. Цистозоиты проникают в эпителиальные клетки кишечника, чаше в ободочной кишке, где размножаются множественным делением мерогония с образованием многоядерных клеток, число генераций пока неизвестно. Мерозоиты имеют размер 8 2 мкм. Затем начинается гаметогония, т. е. половое размножение с формированием ооцист (зигоцист) слегка овальной формы размером 11–14 мкм. Они выбрасываются с испражнениями во внешнюю среду, где дозревают – спорулируют. В результате этого в ооцисте формируется две спороцисты с 4 спорозоитами, т. е. в каждой ооцисте по 8 спорозоитов. Во внешней среде они становятся инвазионными за 2–3 дня.

В организм промежуточного хозяина ооцисты или цистозоиты попадают алиментарным путем. Из ооцист выходят спорозоиты, которые через кровь и лимфу проникают в любые внутренние органы, (в т. ч. в головной мозг (прил., рис. 40), печень, лёгкие, половые органы, селезёнку), где они заселяют разные типы клеток, делятся путем эндодиогении и очень быстро превращаются в многоядерные клетки (псевдоцисты), в которых содержатся эндозоиты – они имеют форму полулуний, или дольки апельсина, у них один конец заострен, другой притуплен. Величина достигает 7 4 мкм. Псевдоцисты локализуются в лейкоцитах, перитониальной жидкости, печени, легких, под слизистыми оболочками. Их размер бывает до 100 мкм.

Диагностика. У дефинитивных хозяев-кошек исследуют фекалии по методу Фюллеборна на наличие ооцист токсоплазм.

У промежуточных хозяев исследуют сыворотку крови в РСК и РДСК со специфическим антигеном.

У павших животных исследуют мазки-отпечатки из паренхиматозных органов, головного мозга, плаценты, глазного яблока.

Мазки окрашивают по Романовскому – Гимза, обнаруживают псевдоцисты и эндозоиты.

Род Sarcocystis (прил., рис. 41). Саркоцисты встречаются у всех сельскохозяйственных животных, диких птиц и человека.

Важными в ветеринарной практике являются следующие виды:

– у крупного рогатого скота S. bovicanis, (S. lirsula) S. bovifelis;

– у овец S. ovicanis, (S. tenella) S. ovifelis (S. gigaitea);

– у свиней S. suicanis, S. suifelis, S. suihominis.

Развитие саркоцист происходит с участием двух хозяев – выше перечисленные виды домашних и диких животных являются промежуточными, а плотоядные (кошки, собаки и человек) – дефинитивными (окончательными) хозяевами.

Дефинитивные хозяева заражаются при поедании мяса животных, пораженных псевдоцистами. В кишечнике оболочка псевдоцист разрушается, освободившиеся цистозоиты внедряются в клетки кишечника, превращаются в микро- и макрогаметы (гаметогония); после копуляции их образуется зигота, которая в кишечнике и во внешней среде покрывается оболочкой, превращается в ооцисту. При благоприятных условиях в последней образуются две споры, и в каждой из которых по четыре спорозоита. Величина ооцист в среднем 10–16 мкм.

Промежуточные хозяева заражаются при заглатывании с кормом и водой ооцист саркоцист. В их кишечнике вышедшие из ооцисты спорозоиты внедряются в слизистую оболочку, проникают в клетки эндотелия кровеносных и лимфатических сосудов, где размножаются путем множественного деления (мерогония), меронты 37,5 мкм разносятся по всему организму, задерживаясь в мышечной ткани, области пищевода (у овец), диафрагме, межреберных мышцах, сердце, языке (у других животных). Здесь происходит формирование псевдоцист (саркоцист, мишеровых мешочков путем эндодиогении), длительное время сохраняющих свою жизнеспособность. Они имеют вид пузырчатых образований округлой или удлиненно-овальной формы, величиной от 1 до 15 мм (прил., рис. 42). Псевдоцисты покрыты оболочкой, внутренний слой которой переходит в перегородки, разделяющие полость на многочисленные ячейки. Последние заполнены цистозоитами полулунной, или бобовидной формы. Их величина 3–16 2–4 мкм.

Толщина стенки саркоцист 3,5–6 мкм.

Диагностика осуществляется посмертно: исследуют гистосрезы или раздавленные в компрессориуме мышцы. Препараты окрашивают по Романовскому – Гимза и находят микроцисты, исследуют сыворотку в РСК, РДСК.

Род Besnoitia включает один вид: B. besnoiti. Цикл развития этого возбудителя до конца не изучен. Считается, что кошка является дефинитивным хозяином, а промежуточным – крупный рогатый скот. В кишечнике дефинитивного хозяина (кошки) предположительно развивается одна агамонная (мерогония) генерация, а затем идет гаметогония. У промежуточного хозяина (крупного рогатого скота) безноитии размножаются путем прямого бесполого деления вначале в моноцитах, нейтрофилах эндотелиальных клетках кровеносных сосудов, а затем в соединительно-тканных клетках, главным образом в коже, в слизистой носа, гортани, глотки, трахеи, фасциях, где они образуют псевдоцисты до 500 мкм в диаметре (напоминают манную крупу) путём эндодиогении. Они обнаруживаются на 6–30 день болезни.

Внутри цисты, плотно прилегая друг к другу, располагаются цистозоиты размерами 5–9 5 мкм округлой или веретенообразной, банановидной, серповидной, грушевидной формы. По мере созревания оболочка цисты уплотняется и внутри появляется просвет (прил., рис. 43, 44).

По мнению большинства исследователей, безноитии могут переноситься кровососущими насекомыми, особенно слепнями.

Диагностика. Делают биопсию пораженной кожи и исследуют гистологическими методами или путем раздавливания цист на стекле, обнаруживают безноитий. В период лихорадки делают мазки периферической крови, окрашивают их по Романовскому – Гимза.

Цитоплазма паразита окрашивается в бледно-голубой цвет, а ядро располагается в центре и окрашивается в темно-красный цвет. Для достоверности делают биопробу, заражая белых мышей, кроликов.

Безноитии культивируются на куриных эмбрионах или культуре тканей. Диагноз можно поставить серологически по РСК и РДСК.

1. Изучить морфологию и биологию токсоплазм, саркоцист и 2. Изучить особенности методов диагностики у основных, промежуточных хозяев при саркоцистозе и токсоплазмозе.

и лабораторная диагностика возбудителей трипаносомозов, трихомоноза Тип Sarcomastigophora, класс Zoomastigophora, отряд Kinetoplastida (тип Kinetoplastida, класс Kinetoplastidеa, отряд Trypanosomatida) Характерным признаком для всех представителей этого семейства простейших является наличие одного жгутика. Все они внеклеточные паразиты. Для ветеринарии наибольший интерес представляют род Trypanosoma.

Род Trypanosoma. Форма тела вытянутая, веретенообразная, буравовидная (trypan – бурав, soma – тело). Размер 15–30 1,5– мкм, тело покрыто пелликулой – оболочкой, в центре, в цитоплазме находится крупное ядро, в заднем конце от кинетопласта (базальное тело) берет начало жгутик. Жгутик окаймляет ундулирующую мембрану (перепонку) паразита и заканчивается свободно за пределами паразита.

Движение трипаносом осуществляется с помощью жгутика и ундулирующей мембраны.

Трипаносомы размножаются бинарным делением, но бывают отмечены и многоядерные формы. При делении первоначально образуется новое базальное тело, из которого вырастает жгутик, затем делится ядро и, наконец, цитоплазма. Некоторые трипаносомы размножаются в хоботке, слюнных железах и других органах кровососущих насекомых.

Трипаносомы вызывают заболевания у животных и человека. В нашей стране у животных паразитируют два вида трипаносом:

Trypanosoma equiperdum (Trypanosoma equiperdum) (прил., рис. 45) – возбудитель случной болезни у лошадей. Паразитирует в капиллярах слизистой половой системы и во внутренних органах.

T. ninaekoehlyakimovae (T. evansi) – возбудитель су-ауру верблюдов, лошадей, ослов и собак. Паразитирует в крови, лимфе и внутренних органах.

Морфологически оба вида близки между собой, но различаются биологически. Возбудитель случной болезни передается от больных животных к здоровым при случке, а возбудителя су-ауру переносят кровососущие насекомые: слепни, мухи, жигалки.

Диагностика. При случной болезни лошадей берут для исследования экссудат из надрезов отеков и бляшек, сперму, соскобы с примесью крови со слизистой оболочки влагалища, мочеиспускательного канала (предметным стеклом у кобыл и уретральной ложкой у жеребцов). Нативный мазок исследуют в течение 4 часов, исследуют сыворотку крови с трипаносомным антигеном в РСК и РДСК.

При су-ауру верблюдов исследуют раздавленную или висячую каплю крови, взятую из периферических сосудов, обнаруживают трипаносом по их подвижности между эритроцитами.

Можно окрашивать мазки по Романовскому – Гимза: цитоплазма паразитов окрашивается в голубой цвет, ядро и жгутик – в краснофиолетовый, а базальное тело – в розовый. При микроскопии мазков не всегда можно найти возбудителя, поэтому используют серологические реакции: у лошадей – РСК, РИФ, РА, НРГА.

При хроническом течении ставят формалиновую пробу: к 1 мл сыворотки крови добавляют 2 капли обычного формалина; если через 2-е суток при комнатной температуре сыворотка желировалась, то реакция положительная.

В отдельных случаях для уточнения диагноза можно поставить биопробу на мышах или крысах, заражая их кровью исследуемых животных.

Тип Sarcomastigophora, класс Zoomastigophora, (Тип Polimastigota, класс Diplomonadidea, Характерным для всех представителей является наличие более двух жгутиков. Для ветеринарии имеют интерес род Trichomonas и Histomonas.

Род Trychomonas. Трихомонады веретенообразной, грушевидной, овальной или округлой формы размером 12–253–15 мкм.

(прил., рис. 46, 47). Тело состоит из цитоплазмы и ядра, расположенного в передней части клетки и покрыто пелликулой. У переднего края тела находятся пара базальных тел, от которых отходят 3 жгутика вперед, а четвертый идет назад вдоль ундулирующей мембраны. Имеется аксостиль, проходящий по всему телу и оканчивавшийся за его пределами в виде короткого толстого «шипа». При помощи жгутиков и ундулирующей мембраны трихомонады двигаются вращательно вокруг продольной оси тела вперед. Размножаются трихомонады простым делением в продольном направлении. Иногда наблюдается и множественное деление.

Среди трихомонад различают патогенные и непатогенные виды.

К первым относятся T. Foetus (прил., рис. 48), паразитирующие в половых органах (влагалище, матка, плод, околоплодная жидкость, препуций, половой член, предстательные железы, семенники придаточные половые железы) крупного рогатого скота. Питаются бактериями, элементами крови, слизью. При неблагоприятных условиях жгутики и мембрана теряются, паразиты округляются и становятся неподвижными, превращаясь в ложные цисты.

Диагностика. Для обнаружения трихомонад исследуют (методом раздавленной капли) свежие смывы со слизистых оболочек влагалища, препуция, выделения из влагалища в период течки, околоплодную жидкость, соскобы слизистой плаценты, содержимое полостей плода и его органы, сперму и секрет придаточных желез у быков. К сперме добавляют ледяную уксусную кислоту для обеззараживания спермиев и смотрят под микроскопом, трихомонады сохраняют подвижность. Трихомонады обнаруживают и в мазках, окрашенных по Романовскому – Гимза, где их ядро (увеличение 7 40) окрашивается в рубиновый цвет, а цитоплазма в голубой.

Род Histomonas. У молодняка кур и индеек паразитируют в слепых кишках, печени внеклеточные простейшие H. meleagridis диаметром от 5 до 30 мкм (прил., рис. 49). У них гранулированная цитоплазма, где имеются пищеварительные вакуоли и везикулярного типа ядро.

Гистомонады в процессе развития проходят две фазы: жгутиковую овальной формы, 15–20 мкм, чаще с одним или четырьмя жгутиками, выходящими из блефаропласта пучком или раздельно и безжгутиковую (амебовидную) – округлой или овальной формы, 5–30 мкм. Гистомонады подвижны: они передвигаются за счет жгутиков или выпячивания псевдоподобий (у амебовидной фазы), когда цитоплазма переливается из одной части в другую.

Размножение осуществляется бинарным делением в тканях печени и кишечника.

Гистомонады в просвете кишечника приобретают жгутиковую форму, затем сбрасывают жгутики, приобретая амебовидную форму, которая проникает в межклеточное пространство, в брыжеечные сосуды и заносятся в печень, где размножаются делением пополам.

В распространении гистомонад имеют значение гельминты Heterakis gallinae, паразитирующие в слепых кишках, и в яйцах, которых гистомонады длительно (1–2 года) сохраняются во внешней среде.

Диагностика. Исследуют соскоб со слизистой слепых кишок, содержимое кишечника или свежий ( впервые 3–6 часов) помет. В раздавленной капле в затемненном поле микроскопа при увеличении 10 40 обнаруживают подвижных гистомонад.

Можно окрашивать мазки по Романовскому – Гимза: цитоплазма голубая, ядро темно-красное или темно-фиолетовое и розовые жгутики.

1. Изучить морфологию трипаносом в мазках окрашенной крови, зарисовать.

2. Изучить под микроскопом живых трихомонад, зарисовать.

3. Выяснить морфологические различия родов жгутиковых, особенности вызываемых ими заболеваний.

и лабораторная диагностика балантидий Подцарство Protozoa, тип Ciliophora, класс Ciliata, (царство Protista, (ип Ciliophora, класс Rimostomata) отряд Heterotricha, семейство Balantidiidae, (отряд Balantidiida, семейство Balantidiidae, В толстом отделе кишечника у свиней часто обнаруживают простейших B. coli (B. suis). Это обычный коменсал, питающийся крахмалом и бактериями. Однако временами B. coli обнаруживаются в местах воспаления кишечника глубоко в язвах. Они продуцируют фермент гиалуронидазу, который разрушает межклеточные связи и способствует деструкции ткани. Известны случаи распространения B. coli по лимфатическим сосудам и гематогенным путем в печень, легкие и сердце.

Морфология и биология. Эти простейшие сложно организованы. Тело их овоидное, или яйцевидное, покрыто пелликулой. В цитоплазме располагаются макро- и микронуклеус, сократительные вакуоли и много пищеварительных вакуолей. Оболочка покрыта продольными рядами ресничек, благодаря которым балантидии находятся в движении (прил., рис. 50). Размеры паразитов колеблются от 30 до 200 мкм в длину и 20–120 мкм в ширину. В неблагоприятных условиях балантидии инцистируются, покрываясь плотной оболочкой, создаюшей устойчивость во внешней среде от 10 до 100 дней. Цисты сферические или овоидные, 40–60 мкм в диаметре, желтого или зеленоватого цвета. Паразитические формы балантидий обитают в подслизистом и мышечном слоях слепой и ободочной кишок (прил., рис. 51). Там они питаются воспалительным экссудатом, элементами крови. Балантидии, живущие в просвете кишечника крупные и питаются компонентами пищи, бактериями. При изменении среды они в слизистой оболочке кишечника могут вызывать заболевание. Размножаются балантидии путем простого деления на две особи и половым путём – конъюгацией.

Диагностика. Исследуют свежие фекалии (в первые 5–6 часов) методом нативного мазка или раздавленной капли для обнаружения подвижных балантидий. Можно исследовать соскобы из пораженных участков слизистой оболочки кишечника от трупов в первые часы после смерти (они лизируются через 3 часа). В соскобы или в фекалии можно добавлять каплю Люголевского раствора.

Для обнаружения подвижных балантидий препараты исследуют на нагревательном столике при температуре 35–37 0С, при более низкой температуре они теряют подвижность.

1. Каковы различия в биологии бабезиид и тейлериид?

2. Чем отличается трансовариальная передача возбудителей пироплазмидозов от трансфазной?

3. Приведите примеры трансовариальной и трансфазной передач.

4. Что такое трансмиссивные болезни?

5. Какие иксодовые клещи являются переносчиками пироплазмидозов лошадей, крупного рогатого скота, овец?

6. Как диагностируют пироплазмидозы?

7. Какие существуют способы размножения пироплазмид крупного рогатого скота?

8. Назовите наиболее характерные морфологические признаки тейлерий крупного рогатого скота.

9. Перечислите характерные морфологические признаки у нутталлий.

10. Каковы возбудители пироплазмидозов у крупного рогатого скота, лошадей, овец?

11. Как размножаются кокцидии?

12. Какие изменения наблюдаются в органах при вскрытии кур и кроликов, павших от эймериоза?

13. Охарактеризуйте клинические признаки при эймериозе кроликов, цыплят.

14. Диагностика трихомоноза крупного рогатого скота.

15. В чем заключается дифференциальная диагностика возбудителей су-ауру и случной болезни?

16. Как заражаются токсоплазмозом человек и животные?

17. Каковы методы диагностики заболеваний, вызываемые жгутиковыми?

18. Какие заболевания животных вызывают жгутиковые?

19. Перечислите протозойные болезни птиц.

20. Какие изменения происходят в крови овец при анаплазмозе?

21. К какому классу относятся тейлерии?

22. Какие виды животных болеют тейлериозом?

23. Опишите внешний вид балантидий.

24. Как поставить диагноз при балантидиозе?

Список рекомендуемой литературы 1. Колабский, Н. А. Тейлериозы животных / Н. А. Колабский. – Ленинград : Колос, 1978. – 191 с.

2. Крылов, М. В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. В 2 т. – СПб. : Российская академия наук ; Зоологический институт, 1983. – Т 1. – 278 с.

3. Лабораторные исследования в ветеринарии : справочник / под ред. Б. И. Антонова. – М. : Агропромиздат, 1971. – 4. Луцук, С. Н. Лекции по разделу протозоологии. 1974.

5. Луцук, С. Н. Пироплазмидозы лошадей / С. Н. Луцук, М. Е. Пономарёва. – Ставрополь : АГРУС, 2004. – 148 с.

6. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных / под ред. К. П. Абуладзе. – М. : Колос, 7. Паразитарные болезни животных : справочное пособие / М. В. Якубовский, Н. Ф. Карасев. – Минск, 1974.

8. Паразитарные болезни сельскохозяйственных животных / Л. П. Дьяконов, И. В. Орлов. – Агропромиздат, 1985.

9. Паразитология и инвазионные болезни животных / под ред.

10. Практикум по диагностике инвазионных болезней животных / под ред. М. Ш. Акбаева, К. П. Абуладзе. – М. : Колос, 11. Словарь ветеринарных паразитологических терминов / А. В. Степанов, Н. В. Павлова. – М. : Россельхозиздат, Приложение Рис. 1. Babesia bovis Рис. 2. Babesia ovis Рис. 3. Пироплазмы в эритроцитах Рис. 5. Piroplasma caballi Рис. 6. Piroplasma bigeminum:

Рис. 7. Piroplasma ovis Рис. 8. Piroplasma canis Рис. 9. Francaiella (Babesia) colchica:

Рис. 11. Переносчики Babesia bovis: Ixodes ricinus Рис. 12. Переносчики B. ovis, P. ovis: Rhipicephalus bursa Рис. 13. Переносчики F. colchica, P. bigeminum: Boophilus calcaratus Рис. 14. Переносчики P. bigeminum: Haem. punctata, R. bursa Рис. 15. Переносчики P. canis: Dermacentor marginatus, Рис. 16. Гранатное тело в крови больного тейлериозом животного Рис. 17. Форма возбудителей тейлериозов Рис. 18. Развитие тейлериид (нутталлий) в клещах Рис. 19. Возбудитель: Theileria annulata Рис. 20. Theileria sergenti в мазке крови крупного рогатого скота Рис. 21. Nuttallia в лимфоузлах Рис. 22. Nuttallia в цитоплазме моноцита Рис. 23. Nuttallia equi (Babesia equi) Рис. 24. Мальтийский крест нутталлий Рис. 25. Переносчик Theileria sergenti: Haemophysalis longicornis Рис. 26. Переносчик Theileria ovis: Alveonasus lahorensis Рис. 27. Переносчик Theileria ovis: Haemaphysalis sulcata Рис. 28. Переносчики нутталлий и пироплазм лошадей:

Рис. 29. Переносчики нутталлий и пироплазм лошадей:

Рис. 30. Возбудители рода Anaplasma в эритроцитах Рис. 31. Возбудитель Anaplasma marginale Рис. 32. Базофильная зернистость эритроцитов Рис. 33. Возбудитель Anaplasma ovis Рис. 34. Borrelia anserinum (Spirochaeta gallinarum) Рис. 35. Borrelia anserinum (Spirochaeta gallinarum) в крови больной птицы. Окраска по Бурри Рис. 37. Ооцисты эймерий кроликов:

1 – Eimeria irrisidia (по: Kessel, Jankiewicz, 1931); 2 – E. intestinalis (по: Хейсин, 1948);

3 – E. coecicola;

6 – E. Neoleporis;

8 – E. Perforans;

9 – E. Matsubayashii;

10 – E. Nagpurensis;

12 – E. Piriformis Рис. 38. Ооцисты эймерийиз крупного рогатого скота и азиатских буйволов:

1 – Eimeria auburnensis; 2 – E. auburnensis; 3 – E. Ovoidalis; 4 – E. Cylindrical;

5 – E. Thianethi; 6 – E. Bukidnonensis; 7 – E. Cylindrical; 8 – E. Zuernii Рис. 40. Токсоплазма в клетках головного мозга крысы Рис. 43. Цисты Besnoitia besnoiti на склере больного животного Рис. 44. Цисты безноитий Рис. 45. Возбудитель: Trypanosoma equiperdum Рис. 46. Род Trichomonas Рис. 47. Трихомонады мышей Рис. 48. Trichomonas foetus Рис. 49. Histomonas meleagridis Рис. 51. Скопление Balantidium coli на границе слизистого и подслизистого слоев Луцук Светлана Николаевна Водянов Анатолий Александрович Толоконников Василий Петрович и др.

МОРФОЛОГИЯ, БИОЛОГИЯ

И ЛАБОРАТОРНАЯ ДИАГНОСТИКА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ

ПРОТОЗОЙНЫХ ЗАБОЛЕВАНИЙ ЖИВОТНЫХ

Учебно-методическое пособие Заведующий издательским отделом А. В. Андреев Подписано в печать 09.07.2009. Формат 60х84 1/16. Усл. печ. л. 3,5.

Гарнитура «Таймс». Бумага офсетная. Печать офсетная.

Налоговая льгота – Общероссийский классификатор продукции ОК 005-93- Издательство Ставропольского государственного аграрного университета «АГРУС», 355017, г. Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.

Е-mail: agrus2007@mail.ru; httр://agrus.stgau.ru.

Отпечатано в типографии издательско-полиграфического комплекса СтГАУ «АГРУС»,

 




Похожие работы:

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации ФГБОУ ВПО Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина Первая ступень в наук е Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной научно-практической студенческой конференции Технологический факультет Посвящается 95-летию со дня рождения профессора О.Г. Котовой Вологда – Молочное 2013 г. ББК 65.9 (2 Рос – 4 Вол) П-266 П-266 Первая ступень в науке. Сборник трудов ВГМХА по результатам работы II Ежегодной...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биолого-химический факультет Кафедра органической, биологической химии и МПХ СОГЛАСОВАНО УТВЕРЖДАЮ Декан БХФ Проректор по УР В.Н. Алейникова О.А. Гончарова __2008 г. _2008 г. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ПО ДИСЦИПЛИНЕ ИСТОРИЯ И МЕТОДОЛОГИЯ ХИМИИ по специальности 020101 Химия...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Отделение биологических наук Радиобиологическое общество Научный совет по радиобиологии МЕЖДУНАРОДНАЯ АССОЦИАЦИЯ АКАДЕМИЙ НАУК МЕЖДУНАРОДНЫЙ СОЮЗ РАДИОЭКОЛОГИИ VI СЪЕЗД ПО РАДИАЦИОННЫМ ИССЛЕДОВАНИЯМ (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) ТЕЗИСЫ ДОКЛАДОВ Т О М II (секции VIII–XIV) Москва 25–28 октября 2010 года ББК 20.18 Р 15 ОРГАНИЗАЦИЯ-СПОНСОР Российский фонд фундаментальных исследований ОРГАНИЗАТОРЫ СЪЕЗДА:...»

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования Международный государственный экологический университет имени А. Д. Сахарова Н. А. Лысухо, Д. М. Ерошина ОТХОДЫ ПРОИЗВОДСТВА И ПОТРЕБЛЕНИЯ, ИХ ВЛИЯНИЕ НА ПРИРОДНУЮ СРЕДУ Минск 2011 УДК 551.79:504ю064(476) ББК 28.081 Л88 Рекомендовано к изданию научно-техническим советом Учреждения образования Междункародный государственный экологический университет им. А. Д. Сахарова (протокол № 9 от 16 ноября 2010 г.) А в то р ы : к. т. н.,...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова (СЛИ) Кафедра электрификации и механизации сельского хозяйства ЭКСПЛУАТАЦИЯ ЭЛЕКТРООБОРУДОВАНИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальности 110302 Электрификация и автоматизация сельского...»

«Министерство сельского хозяйства РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ОРЛОВСКОЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УДК 334.73.021 УТВЕРЖДАЮ № госрегистрации Проректор ФГБОУ ВПО Орел ГАУ Инв. №11 по научной работе _В.С. Буяров __ _г. ОТЧЕТ О НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ РАБОТЕ по теме: СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕХАНИЗМОВ КООПЕРАЦИИ МАЛЫХ ФОРМ ХОЗЯЙСТВОВАНИЯ В СЕЛЬСКОЙ МЕСТНОСТИ ОРЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ (окончательный) Руководитель темы Н.И....»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования Санкт–Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова Кафедра воспроизводства лесных ресурсов ЭКОЛОГИЯ Учебно-методический комплекс по дисциплине для студентов специальностей 250401.65 Лесоинженерное дело, 250403.65 Технология деревообработки всех форм обучения...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ХІV МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА МАТЕРИАЛЫ КОНФЕРЕНЦИИ В ДВУХ ЧАСТЯХ ЧАСТЬ 1 АГРОНОМИЯ ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ

«ПЛЕНАРНЫЕ ДОКЛАДЫ УДК 378:331.363(476) РЕЗУЛЬТАТИВНОСТЬ ВСТУПИТЕЛЬНОЙ КОМПАНИИ – ЗАЛОГ ВЫСОКОГО КАЧЕСТВА ПОДГОТОВКИ СПЕЦИАЛИСТОВ Пестис В.К. УО Гродненский государственный аграрный университет г. Гродно, Республика Беларусь Известно, что важнейшей задачей ВУЗа является подготовка высококвалифицированного специалиста, способного работать в современных условиях хозяйствования. Опыт передовых хозяйств республики показывает, что без новейших технологий, современной техники, высокопродуктивных...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно-технологической политики и образования ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет Научная библиотека Флоренсова Белла Сергеевна Библиографический указатель 2013 1 2 Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Департамент научно-технологической политики и образования ФГБОУ ВПО Красноярский государственный аграрный университет Научная библиотека Флоренсова Белла Сергеевна Библиографический...»

«IN MEMORIAM Исторический сборник памяти Ф.Ф.Перченка ФЕНИКС-ATHENEUM Москва-С.-Петербург 1995 ББК 63.3(2)7-28r И-57 Составители А.И.Добкин, М.Ю.Сорокина И-57 In memoriam: Исторический сборник памяти Ф.Ф.Перченка. — М.; СПб.: Феникс; Atheneum. 1995. 450 с. ISBN 5-85042-039-8 Сборник состоит из материалов по истории отечественной интеллигенции и наук и с конца XIX в. до 60-х годов нашего века: кадеты и украинский вопрос, дискуссия об античном антисемитизме в 1915, снова о гибели Н.С.Гумилева,...»

«Общественные науки в целом С5 С56 Современное общество и человеческое развитие (2011; Уфа-Юматово) Современное общество и человеческое развитие: материалы республиканской школы-семинара молодых ученых (Уфа-Юматово, 23 июня 2011 г.)/ Академия наук Республики Башкортостан, Институт социальнополитических и правовых исследований; редкол.: Р. М. Валиахметов и др. Уфа: Гилем, 2012. - 164 с. ISBN 978-5-7501-1378-1: 31 р. 35 к. чз4 С5 А50 Аллаярова, Альмира Магруфовна Уровень жизни сельского населения...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ АПК Часть I НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНЖЕНЕРНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ УСТОЙЧИВОГО ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АПК АКТУАЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ ЭНЕРГЕТИКИ В...»

«И. Ф. Дьяков, Р.А. Зейнетдинов Проектирование автотракторных двигателей Учебное пособие 1 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Ульяновский государственный технический университет И. Ф. Дьяков, Р. А. Зейнетдинов Проектирование автотракторных двигателей Учебное пособие Допущено УМО вузов РФ по образованию в области транспортных машин и транспортно-технологических комплексов в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальности 190201 (150100) – Автомобиле- и...»

«I Содержание НОВОСТИ МЕСЯЦА Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 1 Минфин прогнозирует снижение финансирования АПК РФ ИТОГИ РАБОТЫ ПРЕДПРИЯТИЙ ПИЩЕВОЙ И ПЕРЕРАБАТЫВАЮЩЕЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ РОССИИ Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 7 за январь-июль 2013 г. ПОВЫШЕНИЕ КОНКУРЕНТОСПОСОБНОСТИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО СЫРЬЯ И ПИЩЕВОЙ ПРОДУКЦИИ - КЛЮЧ К УСПЕХУ РОСТА ПРОИЗВОДСТВА ПИЩЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ РОССИИ В УСЛОВИЯХ ВТО Пищевая промышленность (Москва), 16.10.2013 7 УДК 631.1 - 338.43...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ Республиканское унитарное предприятие Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по механизации сельского хозяйства Механизация и электрификация сельского хозяйства Межведомственный тематический сборник Основан в 1968 году Выпуск 45 Минск 2011 УДК 631.171:001.8(082) В сборнике опубликованы основные результаты исследований по разработке инновационных технологий и технических средств для их реализации при производстве продукции...»

«УЧЕБНИКИ ДЛЙ (ВУЗОВ BDfSSQH цм и ни l ПРАКТИКУМ м ш т яш т ШПО АКУШЕРСТВУ, ГИНЕКОЛОГИИ | И ИСКУССТВЕННОМУ ОСЕМЕНЕНИЮ ашЮЕльсковйн Н Н и ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПЗДО 1ШЗКИВ0ТНЫХ Н ОшшН аы тш ш. шам шшж йпм! a if-T а аи д УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ПРАКТИКУМ ПО АКУШЕРСТВУ, ГИНЕКОЛОГИИ И ИСКУССТВЕННОМУ...»

«Редактор – Т.А. Семакова УДК 630 Инновации и технологии в лесном хозяйстве–2013. Материалы III Международной научно-практической конференции, 22-24 мая 2013 г., СанктПетербург, ФБУ СПбНИИЛХ. Ч. 2. СПб.: СПбНИИЛХ, 2013. – 315 с. В сборник включены доклады участников III Международной научнопрактической конференции Инновации и технологии в лесном хозяйстве, состоявшейся 22-24 мая 2013 г. в ФБУ СПбНИИЛХ (Санкт-Петербург), на пленарном заседании и 10 круглых столах. ISSN 2079-6080 ©...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДЕПАРТАМЕНТ КАДРОВОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Институт коммерции, менеджмента и инновационных технологий Кафедра Коммерция СТАНДАРТИЗАЦИЯ, МЕТРОЛОГИЯ И СЕРТИФИКАЦИЯ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ ДИСЦИПЛИНЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ КУРСОВОЙ РАБОТЫ студентам 2* и 3 курсов специальности 080301 - Коммерция (торговое дело) Москва 2009 Составитель: к.э.н., доцент Касумов Н.Э. УДК 006 (075.4)...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ Государственный аграрный университет Северного Зауралья ПРОБЛЕМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЦЕННОСТНЫХ ОРИЕНТИРОВ В ВОСПИТАНИИ СЕЛЬСКОЙ МОЛОДЕЖИ Сборник материалов Международной научно-практической конференции 5-6 июня 2014 г. Тюмень 2014 1 УДК 378 ББК 74:58 П 78 Редакционная коллегия: Богданова Ю.З., к.ф.н., доцент кафедры иностранных языков ГАУ Северного Зауралья;...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.