WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 |

«Г. Н. Табаленкова ПОДСОЧКА ЛЕСА БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОДСОЧКИ ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД Учебное пособие Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного ...»

-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования и науки Российской Федерации

Сыктывкарский лесной институт (филиал) федерального государственного бюджетного

образовательного учреждения высшего профессионального образования «СанктПетербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова»

Кафедра лесного хозяйства

Посвящается 60-летию

высшего профессионального лесного образования

в Республике Коми

Г. Н. Табаленкова

ПОДСОЧКА ЛЕСА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПОДСОЧКИ ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД

Учебное пособие

Утверждено учебно-методическим советом Сыктывкарского лесного

института в качестве учебного пособия по дисциплине «Подсочка леса»

для студентов направления бакалавриата 250100 «Лесное дело»

и специальности 250201 «Лесное хозяйство» всех форм обучения

СЫКТЫВКАР

СЛИ УДК 630. ББК 43. Т Печатается по решению редакционно-издательского совета Сыктывкарского лесного института Ответственный редактор:

В. В. Пахучий, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Рецензенты:

кафедра экологии (Сыктывкарский государственный университет);

А. А. Федорков, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН) Табаленкова, Г. Н.

Т12 Подсочка леса. Биологические основы подсочки деревьев хвойных пород : учебное пособие / Г. Н. Табаленкова ; Сыкт. лесн. ин-т. — Сыктывкар : СЛИ, 2012. — 48 с.

ISBN 978-5-9239-0343- Изложены биологические основы подсочки деревьев хвойных пород.

Даны основные понятия путей биосинтеза терпеноидов — основных составляющих живицы. Приведены характеристики смолопродуктивности и ее зависимость от наследственных, таксационных и климатических условий. Рассмотрены вопросы сырьевой базы России.

Учебное пособие рассчитано на студентов направления бакалавриата 250100 «Лесное дело» и специальности 250201 «Лесное хозяйство» всех форм обучения.

УДК 630. ББК 43. Темплан 2012 г. Изд. № 95.

ISBN 978-5-9239-0343-0 © Табаленкова Г. Н., © СЛИ,

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СТАНОВЛЕНИЕ ПОДСОЧКИ КАК НАУКИ В РОССИИ,

ЕЕ ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ

ГЛАВА 2. СМОЛОНОСНАЯ СИСТЕМА ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ

ПОРОД

2.1. Смолоносная система сосны

2.2. Особенности строение смолоносной системы лиственницы, ели, пихты

ГЛАВА 3. ОСНОВЫ БИОСИНТЕЗА ТЕРПЕНОИДОВ

И ИСТОЧНИКИ ОБРАЗОВАНИЯ ЖИВИЦЫ ПРИ ПОДСОЧКЕ....

3.1. Структура клеток, вырабатывающих смолистые вещества

3.2. Смоловыделение при подсочке

3.3. Химический состав живицы

3.4. Основы биосинтеза терпеноидов

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ СМОЛОПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЫ

ОТ ТАКСАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

4.1. Понятие смолопродуктивности

4.2. Влияние таксационных характеристик на смолопродуктивность

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

НА СМОЛОПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЯКОВ

ГЛАВА 6. СЫРЬЕВАЯ БАЗА ПОДСОЧКИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

Лесная и лесоперерабатывающая промышленность была и остается одной из важнейших и перспективных отраслей народного хозяйства России. Значительность лесных территорий и ресурсов, их значимость для экономики страны налагает особую ответственность лесоводов России за состояние, охрану и рациональное использование лесов. Во всех странах в последнее время наблюдаются существенные изменения в политике лесопользования, которые привели к созданию такой законодательной и нормативной базы на национальном уровне, которая требует оценки экологических последствий управления лесным хозяйством. В то же время большое значение придается здесь максимальному использованию лесных ресурсов, что способствует интенсивному развитию регионов.

Переработка леса в России и за рубежом — это не только переработка древесины как сырья, но и получение и переработка недревесной продукции: подсочка леса, комплексная переработка живицы, малая лесохимия, а также побочное использование леса — заготовка грибов, ягод, лекарственных растений, пчеловодство. Подсочное производство — одно из важнейших направлений в лесопользовании. Благодаря подсочке добываются ценнейшие продукты, широко используемые в народном хозяйстве.

Учебное пособие рассчитано на студентов, обучающихся по специальности «Лесное хозяйство» и направлению бакалавриата «Лесное дело», а также специалистов в области лесоведения и лесоводства и подсочного хозяйства.

ГЛАВА 1. СТАНОВЛЕНИЕ ПОДСОЧКИ

КАК НАУКИ В РОССИИ, ЕЕ ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ

Подсочка представляет собой особый способ прижизненного использования деревьев, направлена на сбор сочащихся продуктов. Подсочка — это искусственное ранение растущих деревьев для получения выделяющихся (сочащихся) продуктов их жизнедеятельности. Получение древесной смолы, живицы, с растущих деревьев — достаточно древний вид лесопользования. В Европе подсочка хвойных деревьев ведется с IV века нашей эры, с начала XVII века древесная смола становится одним из важных продуктов международной торговли.

В XVII—XVIII веках основной объем продуктов переработки живицы (скипидара и канифоли) на мировые рынки поставлялся из Северной Америки. В России в это время был развит лишь местный кустарный подсочный промысел. Сбор живицы и переработку на канифоль и серный скипидар в России начали проводить в конце XIX века с постройкой Аргунского канифольного завода вблизи г. Вельск, и до начала XX века подсочка в России проводилась в незначительных масштабах. Промышленное развитие подсочного производства в России началось в начале 30-х годов. В этот период была создана сеть специализированных предприятий, занимавшихся подсочкой лесов — химлесхозов. В послевоенные годы подсочка сосновых лесов не только получила широкое распространение, но и стала обязательным мероприятием на большей части доступной территории лесного фонда — в так называемой «зоне обязательной подсочки».

Обязательная подсочка сосновых лесов просуществовала до 90-х годов:

сосновые леса, пригодные для подсочки, могли быть отведены в рубку только после ее окончания. В настоящее время подсочка имеет в России довольно ограниченное распространение.

Промышленная подсочка в лесах Республики Коми началась в послевоенное время (1949 г.). В производственных целях подсачивали сосну и березу.

Максимальная добыча живицы (по-коми — сир) 1830 т отмечалась в 1976 г.

В последующие годы объемы подсочки сокращались в связи с уменьшением площади, пригодных для подсочки сосновых лесов, после 1991 г. не практикуется вообще. Однако в условиях республики подсочка леса и малая лесохимия способна давать значительную прибыль без заметного ущерба окружающей среде, так как использует древесные растения, поступающие в рубку главного пользования, и лесосечные отходы (древесную зелень, кору).

В настоящее время мировой объем добычи живицы составляет около 1 млн т в год. Центр заготовки живицы и производства продуктов из нее сместился из экономически развитых стран Европы и США в развивающиеся страны Азии и Латинской Америки, где имеются значительные площади сосновых насаждений и избыток рабочей силы с низкой оплатой труда. Основными добывающими странами являются Китай, Индонезия, Бразилия. Так, в Китае в настоящее время заготовляют свыше 500 тыс. т живицы в год.

В России имеются значительные резервы по наращиванию объемов заготовки живицы и производства на ее основе канифольно-скипидарных продуктов. Эти возможности можно реализовать за счет реструктуризации действующих канифольно-терпентиновых производств и создание на базе лесохимического предприятия вертикально интегрированной структуры — от заготовки живицы до получения на ее основе широкого ассортимента конечной товарной продукции.

ГЛАВА 2. СМОЛОНОСНАЯ СИСТЕМА

ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД

Основным объектом подсочки до последнего времени остаются сосны.

Достаточная смолопродуктивность и удовлетворительная сырьевая база позволяет использовать для подсочки до 20 из 100 существующих видов сосны, но основными являются 11 видов (табл. 2.1).

и страны, производящие подсочку (Coppen, Hone, 1995) Pinus elliottii Pinus massoniana Pinus kesiya Pinus pinaster Pinus merkusii Pinus roxburghii Pinus oocarpa Pinus caribaea Pinus sylvestris Pinus halepensis Pinus radiate Примечание. Оценка произведена по шкале от +++ (высокая) до (низкая).

Анатомическое строение ствола сосны. Как видно на рис. 2.1, корка (6), состоящая из мертвых опробковевших клеток, расположена с внешней стороны, она предохраняет живые ткани дерева от различных повреждений. За коркой следует луб (7), состоящий из крупных клеток лубяной паренхимы и ситовидных трубок, предназначенных для передвижения питательных веществ из кроны по стволу вниз. Между лубом и древесиной находится слой живых клеток с тонкими оболочками — камбий (8), который в результате деления клеток образует луб и древесину. Камбий образует древесины в несколько раз больше, чем луба. По мере образования новых слоев луба его наружные части отмирают, превращаясь в пробковую часть коры. Древесная кора сосны построена в основном из коротких живых паренхимных клеток и длинных мертвых. В живых клетках запасаются питательные вещества, а по мертвым клеткам — трахеидам передвигаются от корней к кроне вода и растворенные в ней питательные вещества. Годичное кольцо состоит из ранней, или весенней, древесины (4) с тонкостенными трахеидами и поздней, или летней, древесины (5) с толстостенными темноокрашенными трахеидами.

Цит. по: Петрик В В., Тутыгин Г. С., Гаевский Н. П. Недревесная продукция леса. 2-е изд.

М. : МГУЛ, 207.

1 — сердцевина; 2 — сердцевидные лучи; 3 — годичные слои;

4, 5 — ранняя и поздняя древесина; 6 — корка; 7 — луб; 8 — камбий;

9 — смоляные ходы; 10 — граница между годичными слоями В связи с ослаблением восходящего тока в более глубоких годичных слоях ствола происходит отмирание живых клеток и просмоление всех частей кольца.

Так образуется ядровая древесина, занимающая центральную часть ствола. Она отличается от периферической части ствола, называемой заболонью, более темной окраской, повышенным содержанием смолистых веществ и небольшим содержанием воды.

Процессы образования и выделения живицы у хвойных пород осуществляются смоляными ходами и вместилищами, которые отличаются от других внутренних секреторных образований (например, млечников) тем, что продукты их выделения откладываются в межклеточных полостях. Смоляные ходы хвои располагаются в мезофилле. Они тянутся в продольном направлении и обычно заканчиваются, не доходя до основания хвои, хотя у лиственницы они продолжаются в кору. Полость ходов окружена слоем выделительного эпителия. Количество ходов в хвое невелико и в большинство случаев видоспецифично, хотя отмечено, что для сосны обыкновенной их количество определяется условиями произрастания (рис. 2.2).

Рис. 2.2 Поперечный срез хвои сосны сибирской (фото С. Н. Плюсниной) Смоловместилища первичной коры имеют отдельную систему, не связанную ни с ходами луба и древесины, ни с ходами хвои. Систему образуют или изолированные ходы или наряду, с ходами, полости разного размера. Ходы возникают в период дифференциации коры их меристемы. Они выглядят как относительно широкие, но короткие вертикальные каналы (рис. 2.3). Каналы смоляных ходов окружены несколькими слоями паренхимных клеток, из которых внутренний слой является эпителиальным.

Рис. 2.3. Древесина сосны на поперечном (А), радиальном (Б) срезах (Атлас…, 1980) Атлас ультраструктуры растительных тканей / под ред. М. Ф. Даниловой, Г. М. Козубова.

Петрозаводск : Карелия, 1980.

У сосны смоляные ходы располагаются в хвое, первичной коре, лубе, древесине ствола, корня и ветвей, шишках. Клетки смоляных ходов образуются камбием. Смоляной ход (рис. 2.4) состоит из смоляного канала, окруженного несколькими паренхимными выстилающими клетками (3) с плотно сросшимися внешними частями. Эти живые клетки окружены слоем мертвых клеток (2).

Слой мертвых клеток выполняет защитно-механическую функцию. Он не всегда бывает сплошным, в нем имеются межклетники (6), которые способствуют обмену питательных веществ и воды между сопровождающими и выделительными клетками. Снаружи от клеток мертвого слоя находятся живые клетки сопровождающей паренхимы (1), которые соприкасаются с паренхимными клетками сердцевинных лучей и трахеидами (7). Эти контакты обеспечивают поступление в клетки ходов продуктов фотосинтеза. Основная функция клеток сопровождающей паренхимы — запасающая. Они являются поставщиками питательных веществ.

Рис. 2.4. Поперечный срез вертикального смоляного хода:

1 — клетки сопровождающей паренхимы; 2 — клетки мертвого слоя;

3 — клетки выстилающей паренхимы; 4 — внутренняя полость канала, заполненного живицей; 5 — канал смоляного хода; 6 — межклетники; 7 — трахеиды Для подсочки имеет значение только система смоляных ходов древесины ствола, которая состоит из вертикальных (проходных) и горизонтальных (поперечных) смоляных ходов (рис. 2.5). Все элементы вертикальных смоляных ходов окружены трахеидами: смоляные ходы как бы погружены в трахеидную ткань сосны. Вертикальные смоляные ходы закладываются в начале июля в поздней части годичного кольца, преимущественно на внешней стороне годичного слоя. Начало вертикальным ходам дают цепочки веретеновидных камбиальных инициалей. Горизонтальные смоляные ходы располагаются в широких сердцевинных лучах и состоят из тех же элементов, что и вертикальные. В отличие от вертикальных горизонтальные смоляные ходы ежегодно удлиняются вместе с нарастанием слоев древесины и луба, пересекают камбий и заканчиваются в лубе небольшим расширением. При прохождении через камбий канал смоляного хода сужается, а осенью перекрывается полностью, поскольку клетки камбия плотно смыкаются друг с другом. На границе заболони и ядра канал горизонтального смоляного хода также закупоривается, изолируя живицу ядра от живицы заболони. Горизонтальные смоляные ходы проходят через годичные слои и, встречаясь с вертикальными, соединяются друг с другом своими каналами, образуя единую смолоносную систему ствола (рис. 2.5).

Рис. 2.5. Соединение вертикального и горизонтального смоляного хода на поперечном сечении ствола: 1 — канал горизонтального смоляного хода;

2, 4 — внутренняя полость канала; 3 — канал вертикального смоляного хода В среднем диаметр вертикального смолохода можно принять равным 0.1 мм, а горизонтального — 0.04 мм. Длина вертикальных ходов колеблется от 10 до 80 см. Объединение вертикального и горизонтального смолоходов происходит лишь по радиальным плоскостям. Таким образом, смолоносная система ствола состоит из радиально ориентированных, но изолированных друг от друга сетей, соответствующих расположению сердцевинных лучей. Соединение смоляных ходов между собой имеет большое значение для подсочки, так как живица может вытекать из глубоко расположенных невскрытых ходов благодаря соединению со вскрытыми. Нанесением надреза достигается истечение живицы лишь из сектора, соответствующего ширине ранения в плоскости поперечного сечение ствола. Это облегчает передвижение живицы из внутренних слоев заболони к ранениям при подсочке.

Следовательно, наличие смолистых веществ обычно для хвойных пород.

Однако распределение смоловместилищ в тканях и органах у разных хвойных неодинаково. В первичной коре, хвое, шишках смоловместилища имеются практически у всех хвойных. В древесине же у большинства семейств и родов смоловместилища могут образовываться лишь в ответ на поранение, а нормальные смоляные ходы, т. е. являющиеся постоянным структурным элементом древесины, имеются лишь у представителей семейства сосновых.

Классифицируются смоловместилища хвойных следующим образом.

I. Смоловместилища первичных тканей:

1. Смоляные ходы хвои, чешуй шишек и почек;

2. Смоляные ходы и полости первичной коры.

II. Смоловместилища вторичных тканей:

1. Нормальные смоляные ходы;

2. Травматические смоловместилища — а) травматические ходы;

б) травматические полости.

Патологические или травматические смоляные ходы возникают при повреждениях ствола — механически, огнем, грибной инфекцией, повышением или понижением температуры и т. д. Патологические или травматические смоляные ходы отличаются от нормальных слабым развитием слоя мертвых клеток. Иногда выстилающие клетки не образуют сплошного кольца вокруг канала, и он замыкается прилегающими клетками сопровождающей паренхимы.

Травматические, как и нормальные, ходы образуются схизогенным путем, т. е. на основе постепенного расширения межклеточного пространства. Травматические вместилища разделяют на две группы — ходы и разного рода полости (рис. 2.6). Травматические полости различаются размерами, структурой внутреннего слоя, окружающих полость и характером своего образования.

Наиболее простой тип — это схизогенные полости — небольшие, заполненные живицей межклеточные пространства между 3—4 клеток. Смоляные кармашки — небольшие полости, лишенные выделительного эпителия. Образуются частично за счет увеличения межклеточного пространства, частично в результате растворения клеток.

Смоляные цисты возникают схизогенным путем, имеют на внутренней поверхности выделительный эпителий, не образующий непрерывного слоя.

Смоляные цисты имеют вытянутую форму и занимают промежуточное положение между ходами и иными типами травматических вместилищ.

Смоляные карманы — полости крупных размеров протяженностью от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Именно они имеют наибольшее практическое значение. Смоляные карманы образуются лизигенным путем, т. е. возникновение полостей сопровождается разрушением (лизисом) клеток.

Предполагается, что секрет в этом случае выделяется до начала разрушения клеток.

Рис. 2.6. Травматические смоловместилища хвойных (по Е. С. Чавчавадзе):

1 — схизогенная полость пихты сильной; 2 — смоляной кармашек у метасеквойи;

3 — вертикальная (а) и горизонтальная (б) смоляные цисты у кедра ливанского;

В поврежденной древесине содержится намного больше патологических смоляных ходов, чем в неповрежденной. Кроме того, в поврежденной древесине увеличивается не только общее число смолоходов, но и число клеток, способных к активному выделению живицы. Обычно наибольшее количество таких ходов образуется на второй год подсочки и приводит к увеличению выхода живицы, хотя и не пропорционально количеству вновь образуемых смоляных ходов. В результате повреждений клетки камбия попадают в неблагоприятные условия работы и начинают откладывать слой древесины с сильно увеличенным числом вертикальных смоляных ходов.

2.2. Особенности строение смолоносной системы Лиственница. В подсочку вовлекают лиственницу сибирскую и лиственницу даурскую. Смолоносная система древесины лиственницы по строению мало отличается от смолоносной системы сосны, но смоляные ходы имеют свои особенности. Смоляные ходы лиственницы, как правило, расположены группами по 2—3 хода, выделительные клетки смоляных ходов по размеру меньше, чем у сосны, и не заполняют всего канала, а поэтому не могут так же активно, как у сосны, выдавливать живицу из канала после нанесения подсочЧавчавадзе Е. С. Древесина хвойных пород. Л. : Наука, 1979.

ного ранения. Кроме того, уже на второй-третий год после образования годичного кольца оболочки выделительных клеток смоляных ходов утолщаются и одревесневают, что ведет к снижению их активности. Важной особенностью смолоносной системы лиственницы является наличие в толще древесины внутренних смоловместилищ, так называемых смоляных карманов. У лиственницы они дают очень ценную живицу, известную прежде под названием венецианский бальзам. Смоловместилища бывают двух типов. Одни из них возникают в зоне камбия в процессе его деятельности в результате совместного действия мороза и ветра. Они частично заполняются живицей из разорванных горизонтальных смоляных ходов. Размеры таких смоловместилищ колеблются по длине от 1 до 12 см, встречаются они по всей высоте ствола. Особенностью смоловместилищ является быстрое появление на стенках выстилающих (выделительных) паренхимных клеток. Выделяющаяся из этих клеток живица заполняет весь объем смоловместилища. Другой тип смоловместилища расположен в комлевой части ствола, годичных слоях, закончивших рост и не имеющих выделительных паренхимных клеток. Такие смоловместилища образуются в продольных трещинах, возникающих при раскачивании деревьев ветром, и заполняются живицей только из разрывов смоляных ходов. Они более крупные, по длине достигают 1 м. Средняя ширина смоловместилищ составляет 0.5—1.0 см.

На поперечный срез дерева приходится от 5 до 20 смоловместилищ. Смоловместилища у лиственницы сибирской и лиственницы даурской встречаются не у всех деревьев. Смолопродуктивность лиственницы гораздо ниже, чем сосны.

Ель. Наибольшее хозяйственное значение для подсочки имеют ель аянская и ель сибирская, произрастающие в дальневосточном и сибирском регионах.

Анатомическое строение смолоносной системы ели не отличается от строения смолоносной системы сосны. Биологической особенностью ели является быстрое утолщение и одревеснение выстилающих паренхимных клеток в каналах смоляных ходов. Эти обстоятельства определяют низкую смолопродуктивность ели. В отличие от сосны у ели хорошо развит смоляной аппарат коры. Основная масса живицы выделяется из мест соприкосновения обнаженной древесины с корой при нанесении подсочных ранений. В результате ранений во вновь образующейся древесине наплыва (каллюсе) возникает большое количество патологических смоляных ходов, превышающих в 2—3 раза обычное количество смоляных ходов в древесине. У оснований каллюса образуется особый слой выделительных (железистых) клеток. Он располагается на внутренней плоской стороне каллюса и «подстилает» его на поверхности ранения. Процесс выделения еловой живицы непосредственно из ранения называется первичным смоловыделением, а из каллюса — вторичным. Такое выделение может продолжаться довольно долго, до тех пор, пока не зарастет рана. Особенностью смолоносной системы ели является уменьшение густоты смоляных ходов с высотой ствола, причем на южной стороне. В нижней и средней частях ствола смоляных ходов значительно больше, чем на северной.

Пихта. Из всех видов пихт, встречающийся в нашей стране, для промышленной подсочки наибольший интерес представляют произрастающие на северо-востоке европейской части России и в Сибири пихта сибирская и в западной части Кавказа пихта кавказская. Главной особенностью смолоносной системы пихты является отсутствие нормальных смоляных ходов в древесине. Смолоносность пихты зависит от расположения в первичной коре смоляных ходов.

Первичная кора сохраняется у пихты до 60—80-летнего возраста. В процессе роста дерева кора получает неравномерное вертикальное смещение, которое приводит к разрыву смоляных ходов. В месте разрыва смоляных ходов первичной коры образуются смоловместилища, заполненные живицей. Такие смоловместилища называются желваками. В местах разрыва смоляных ходов выстилающие паренхимные клетки разрастаются во всех направлениях. Со временем смоляные ходы совершенно изолируются от смоловместилищ (желваков). Желваки, как правило, имеют вытянутую форму и проявляются в возрасте 10— 15 лет в виде вздутий на поверхности коры. С возрастом размеры желваков увеличиваются. К 60-летнему возрасту размеры желваков могут достигать 3 см в длину и 2 см в ширину. Количество живицы в желваках зависит от их размеров и достигает нескольких граммов. Из-за отсутствия нормальных смоляных ходов в древесине обычная подсочка путем нанесения надрезов с заглублением в древесину невозможна.

Контрольные вопросы к главе 1. Какие виды сосен используются для подсочки?

2. Какие виды елей используются для подсочки?

3. Дайте определение смолоносной системы.

4. Чем отличаются нормальные смоляные ходы от травматических?

5. Основные отличительные черты смолоносной системы лиственницы, пихты.

6. Назовите типы травматических смоловместилищ хвойных деревьев и пути их образования.

7. Сравните смолопродуктивность сосны, ели и лиственницы.

ГЛАВА 3. ОСНОВЫ БИОСИНТЕЗА ТЕРПЕНОИДОВ

И ИСТОЧНИКИ ОБРАЗОВАНИЯ ЖИВИЦЫ

ПРИ ПОДСОЧКЕ

3.1. Структура клеток, вырабатывающих смолистые вещества Подсочное производство базируется на получении продуктов, вырабатываемых выделительными, или секреторными, системами деревьев. Основным элементом, вырабатывающим смолистые вещества, является эпителий. Клетки эпителия на протяжении жизни проходят определенные стадии развития фазы растяжения, дифференциации, зрелости и отмирания. Структура эпителиальных клеток существенно меняется в течение их жизни. Причем структура клеток, вырабатывающих (секреторных) смолистые вещества, сильно отличается от структуры несекреторных клеток сопровождающей паренхимы. Дифференциация секреторных клеток идет значительно быстрее, чем у других клеток древесной паренхимы. При прекращении секреторной функции эпителиальные клетки выполняют запасающую функцию, свойственную обычной паренхиме.

Ультраструктура активно секретирующего эпителия у разных хвойных пород похожая (рис. 3.1).

Рис. 3.1 Эпителий смоляного хода, растущей хвои сосны сибирской:

а — агранулярный ретикулум; б — чашевидные лейкопласты;

Атлас ультраструктуры растительных тканей / под ред. М. Ф. Даниловой, Г. М. Козубова.

Петрозаводск : Карелия, 1980.

Активно секретирующие клетки имеют густую цитоплазму, характеризуются особым состоянием эндоплазматического ретикулума и протопласта, наличием очень мелких вакуолей. Цитоплазма пронизана обширной сетью мембран, образующих целую систему сообщающихся цистерн и ламелл. Особенностью активно секретирующих клеток является наличие гладкого эндоплазматического ретикулума. Его мембраны почти полностью лишены прикрепленных к ним рибосом. Это является важным признаком отличия секретирующих клеток от обычных, потерявших способность к образованию терпенов, основных производных живицы. В эндоплазматической сети терпены находятся во внутреннем пространстве цистерн или ламелл. Синтез основной части терпеноидных секретов осуществляется в пластидах, а именно в лейкопластах, хотя может идти в цитоплазме и митохондриях. Лейкопласты очень многочисленны, особенно в период активной секреции, довольно крупные (3—5 мкм) и различной формы.

В лейкопластах эпителия редки жировые капли, встречаются крахмальные зерна. Терпеноидные вещества обнаруживаются виде глобул между наружной и внутренней мембранами пластид (рис. 3.2). Межмембранное пространство пластид, вероятно, является местом их синтеза. Характерной особенностью секретирующих клеток является тесный контакт между пластидами и мембранами эндоплазматического ретикулума.

Рис. 3.2. Схема ультраструктуры активно секретирующих клеток эпителия:

я — ядро; аэр — система мембран агранулярного эндоплазматического ретикулума;

р — рибосомы; п — пластида; м — митохондрии; д — диктиосомы; пп — периплазматическое пространство; кс — клеточная оболочка; ксх — канал смоляного хода;

В клетках секретирующего эпителия отмечается большое количество митохондрий, что вполне понятно, так как синтез терпенов и выделительный процесс требует существенных затрат энергии. Оболочка клеток активно секретирующего эпителия тонкая и неодревесневшая. Наружная ее сторона более плотная — около 1.5 мкм, внутренняя — 0.2—0.4 мкм, причем целлюлозные фибриллы с наружной стороны упакованы плотно, а с внутренней — рыхло.

Плотная упаковка наряду с большей толщиной внешней стороны оболочки делает ее непроницаемой для терпеноидных секретов, внутренняя остается достаточно проницаемой. В пространстве между плазмалеммой и оболочкой по всему периметру клеток имеются участки, занятые терпенами, концентрация которых выше со стороны, обращенной к каналу. Продолжительность высокой выделительной активности клеток эпителия невелика и ограничивается периодом их роста. У сосны это от 8 до 20 дней. Затем происходит постепенная утрата структур, связанных с секреторной деятельностью. Осенью уменьшается количество лейкопластов и митохондрий, снижается количество мембранных структур эндоплазматического ретикулума. Эпителий утрачивает выделительную способность и переходит к выполнению запасающей функции, где накапливаются в основном жиры. Весной следующего года наблюдается слабое возобновление секреторной работы клеток эпителия. Изменения в ультраструктуре выделительных клеток показывают, что секреция живицы осуществляется в период формирования эпителиальных клеток, т. е. приурочена к последнему годичному слою древесины. При вскрытии смоляных ходов наблюдается восстановление секреторной функции, начало процесса регенерации, стимулом которого является падение давления внутри смоляных ходов. Поэтому основная рабочая операция при подсочке — нанесение подновок — не только служит для вскрытия каналов смоляных ходов, но и стимулирует регенерацию секреторных структур эпителия и возобновление процесса смолообразования.

Живица является очень вязким веществом и передвижение ее по узким каналам смоляных ходов крайне затруднена. Отсюда следует, что выделение живицы на поверхность подсочного ранения может происходить только под воздействием определенных сил. Существуют две гипотезы о механизме смоловыделения. Согласно гипотезе немецкого ученого Е. М ю н х а, доработанной впоследствии Л. А. И в а н о в ы м, выделение живицы при нанесении ранений происходит в результате действия трех сил: осмотического, тургорного и секреторного давлений. Вторая гипотеза выдвинута Ф. Т. С о л о д к и м, который механизм смоловыделения объясняет реальной силой транспирационного сосания. По-видимому, природа механизма смоловыделения представляет собой комплекс рациональных положений двух предложенных гипотез.

Выделение живицы при подсочке происходит как из нормальных, так и патологических смоляных ходов. Под влиянием подсочного ранения открываются полости вертикальных и горизонтальных смолоходов, и живица выделяется за счет перепада давления атмосферного (1 атм) и давления в канале смолохода (20 атм). По мере выделения живицы из канала эпителиальные клетки начинают вновь ее производить.

Скорость смолоотделения зависит от числа, площади поперечного сечения смолоходов, физиолого-биохимической активности смолообразующих клеток, количества поступающих ассимилятов и физико-химических свойств живицы.

Объем смоловыделительной системы определяется наследственными признаками, зависит от возраста дерева и внешних условий. Для характеристики смоловыделительной системы используются два показателя: густота ходов и их число, приходящееся на единицу длины годичного слоя древесины.

Показатель густоты ходов определяется как количество ходов, приходящееся на единицу площади сечения древесины в поперечном направлении (для вертикальных) и в тангентальном (для горизонтальных) ходов. Эти показатели позволяют через особенности структуры древесины связать влияние внешних и внутренних факторов на размер смолопродуктивности. Мюнхом было установлено наличие корреляционной связи между числом ходов и величиной годичного прироста древесины у сосны обыкновенной. Выведенное им корреляционное уравнение для вертикальных ходов сосны, известное как формула Мюнха, имеет вид:

где n — число ходов, приходящихся на 1 см окружности годичного слоя; b — ширина годичного слоя, мм.

Густота ходов (d) на 1 см2 соответственно составляет:

Следовательно, послойное число вертикальных ходов сосны с увеличением годичного прироста растет прямолинейно, а густота уменьшается гиперболически. При достижении величины, близкой к 2 мм годичного радиального прироста древесины, густота ходов становится постоянной. В реальных условиях у деревьев, поступивших в подсочку, прирост по радиусу, как правило, меньше 2 мм. В этом случае колебания густоты ходов у данных деревьев могут иметь значительный диапазон (рис. 3.3).

Сам корреляционный характер связи предопределяет возможность отклонений. Густота горизонтальных ходов выше, чем вертикальных. Но диаметр горизонтальных ходов меньше, поэтому и объем горизонтальных ходов меньше и составляет, например, у сосны всего около 2 % общего объема смоловместилищ.

Число ходов меняется по длине ствола и зависит от породы дерева. У сосны обыкновенной максимум приходится на основание дерева, уменьшается к середине и вновь возрастает к вершине. У сосны кедровой сибирской число ходов уменьшается от нижней части ствола по направлению к вершине.

Рис. 3.3. Зависимость числа вертикальных ходов от ширины годичного слоя (по П. А. Иванову): I — число ходов на 1 см протяженности слоя по окружности;

По сравнению с надземной частью в корневой системе хвойных густота смоляных ходов увеличивается особенно значительно у сосны обыкновенной:

на высоте 1.3 м — 69 шт./см2, в корнях до 155, в центральной части корня свыше 500 шт./см2. С увеличением возраста древесины растет диаметр ходов, достигая максимума к возрасту спелости. Следовательно, подсочка молодых и средневозрастных хвойных деревьев не целесообразна (табл. 3.1). Густота смоляных ходов определяет смолопродуктивность деревьев. У деревьев с максимальным выходом живицы густота ходов почти в два раза выше.

По химическому составу продукцию подсочки можно разделить на два типа. Это 1) вещества углеводной природы и 2) терпеноидные выделения. УглеЦит. по: Грязькин А. В. Подсочка и побочное пользование лесом. М. : Экология, 1993.

водные продукты — это полисахаристые камеди и сахаристые соки, используемые в пищевой промышленности. Но не они являются определяющими в подсочном производстве. Наиболее важную часть продукции подсочки составляют разного рода терпеноидные выделения. Среди них преобладающими по объему добычи являются содержащие каучук латексы и смолистые выделения хвойных пород — живица.

Сосновая живица — бесцветная или слегка желтоватая вязкая жидкость с характерным запахом. На воздухе твердеет и постепенно превращается в беловато-желтую хрупкую кристаллическую массу, называемую у сосны баррасом, у ели серкой. С точки зрения физиологии, живица у хвойных растений выполняет защитную функцию, которая проявляется в предохранении тканей от высыхания, поражения насекомыми, грибами и бактериями. Живица, выделившаяся при ранении, покрывает рану защитным слоем и препятствует проникновению вредителей и инфекции. Живица — это сложная смесь твердых смоляных кислот, растворенных в терпентинных маслах.

Терпеноидные вещества образуют отдельный класс органических соединений изопентановой группы — изопреноиды или терпеноиды. Это углеводороды, построенные из разного числа изопреновых единиц. По количеству индивидуальных соединений это одна из самых крупных групп органических соединений.

К ним относятся эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук (табл. 3.2).

Изопрен С5 Н8 В природе не встречаете Изопентенолпирофосфат Монотерпены С10 Н16 Эфирные масла, мирцен Терпеновые спирты, альдегиды, кетоны Сесквитерпены С15 Н24 Эфирные масла, смолы, Спирты (фарнезол), кетоны Дитерпены С20 Н32 Эфирные масла, смолы, С20-терпенол, фитол, витаС20-терпен мин А, смоляные кислоты Многочисленные изопреноиды характерные не только для высших растений соединения, они имеются и у грибов и микроорганизмов. Все растения могут синтезировать каротиноиды и стероиды, но способность синтезировать другие терпены у представителей растительного царства распространена крайне неравномерно и отличается большим разнообразием.

Терпеноидные соединения разделяют на две группы. Углеводороды, состоящие из целого числа С5-единиц, т. е. их элементарный состав имеет эмпирическую формулу (С5Н8)n, образуют группу непосредственно терпенов. Все остальные изопреновые соединения относятся к терпеноидам, в число которых входят спирты, альдегиды, кетоны и т. д.

Вещества первой группы в основе своего строения имеют пятиуглеродный остаток, в котором углеводородные атомы расположены так, как в изопрене (рис. 3.4, А), на основе которого синтезируется большое разнообразие органических соединений, например гераниол (рис. 3.4, Б).

Рис. 3.4. Структурная формула изопрена (А), гераниола (Б) Порядок, в котором соединяются между собой изопреновые остатки в молекулах этих веществ, определяется «изопреновыми правилами».

Общее «изопреновое правило» гласит: терпеновые соединения состоят из изопреновых остатков, где в качестве «головы» рассматривается разветвленный конец С5-фрагмента, а неразветвленный рассматривается как «хвост»

(рис. 3.4, А).

Частное «изопреновое правило» говорит, что изопреновые остатки должны быть соединены между собой «голова к хвосту», как у монотерпена гераниола (рис. 3.4, Б).

Собственно термин терпены происходит от слова терпентин, или скипидар, который представляет собой перегоняющуюся с водяным паром фракцию живицы, выделяющейся на поверхность дерева при порезе. В зависимости от количества С5-единиц, образующих молекулу, терпены и их производные делятся на несколько классов. В состав живицы входят в основном соединения трех рядов: моно-, сескви- и дитерпены.

Монотерпены (собственно терпены) — соединения, образованные двумя С5-фрагментами с формулой С10Н16, образуют основу жидкой фазы живицы — скипидара. Монотерпены подразделяются на ациклические, моноциклические и бициклические формы.

Ациклические терпены. Типичными представителями являются мирцен и оцимен, также терпеновые спирты — гераниол, линалоол. Ациклические терпены и их производные в живице хвойных находятся в небольших количествах — до 3.5 %. Однако в зависимости от местопроизрастания отмечается и более высокое содержание мирцена, например, до 12 % в скипидаре тувинской лиственницы сибирской.

Моноциклические терпены. В составе живицы хвойных могут присутствовать -терпинен, -терпинен, терпинолен, лимонен и т. д. У хвойных содержание моноциклических терпенов сильно варьирует и зависит как от породы дерева, так и от условий произрастания.

Бициклические монотерпены. Подразделяются на четыре типа — типы пинана, камфана, карана и борнана.

Тип пинана. К типу пинана относятся - и -пинен — наиболее распространенные и ценные монотерпены живицы. Пинен является составной частью многих эфирных масел и главным образом скипидара. Он обладает характерным скипидарным запахом, легко окисляется на воздухе, превращаясь в смолообразные продукты. Содержание пиненовой фракции в скипидаре у сосен сильно варьирует. У некоторых видов сосен, таких, как приморская, болотная, содержание пиненовой фракции в скипидаре составляет свыше 90 %. В сосне обыкновенной, сибирской содержание пиненов ниже и составляет около 70 %.

У елей количество пиненов колеблется в пределах от 65 до 80 %, примерно такое же количество содержится в скипидаре лиственниц.

Тип камфана. В живице хвойных обычно присутствует камфен. Камфен содержится в пихтовом, лавандовом, кипарисовом и других эфирных маслах. Как и пинен, камфен относится к наиболее ценным соединениям скипидара. В скипидаре большинства хвойных его содержание не превышает 3 %. Исключение составляет пихта сибирская, где его количество может достигать от 10 до 30 %.

Тип карана. В живице хвойных в небольших количествах обычно встречается 3-карен. Исключение составляет сосна сибирская, где его содержание может быть довольно высоким и составлять от 18 до 26 %.

Тип борнана. Из этой группы в скипидаре хвойных пород встречается борнеол и борнилацетат, производные борнана. Борнилацетат присутствует в основном во фракции монотерпенов живицы пихты сибирской, где его содержание достигает 15 %.

Cесквитерпены. Наряду с терпенами, имеющими эмпирическую формулу С10Н16, в эфирных маслах и при переработке живицы обнаруживаются углеводороды большего молекулярного веса, имеющие эмпирическую формулу С15Н24, С20Н32 и т. д. Эти углеводороды получили название политерпенов. Среди них наиболее изучена группа сесквитерпенов, имеющих эмпирическую формулу С15Н24 и их кислородные производные.

Как правило, доля сесквитерпенов в живице хвойных пород произрастающих в нашей стране невелика не более 1 %. Хотя для других видов сосен содержание сесквитерпенов может достигать 20 %. Большинство сесквитерпенов являются производными наиболее простого сесквитерпена — фарнезола, состоящего из трех изопреновых остатков.

Структура сесквитерпенов очень разнообразна. Среди них имеются алифатические, моно-, би-, три- и тетрациклические углеводороды, их кислородсодержащие производные. В живице хвойных встречаются десятки разных типов сесквитерпенов. У пихт и кедровых сосен -бизаболен составляет 8—15 % от суммы сесквитерпенов. Для живицы лиственницы характерен - и -элемен.

Углеводород с 11-членным циклом -гумулен за некоторым исключением имеется в живице практически всех хвойных, а у пихты сибирской составляет до 30 % от суммы сесквитерпенов. Из бициклических сесквитерпенов наиболее часто встречается кариофиллен, - и -кадинены и - и -муролены. Кариофиллен преобладает у кедровых сосен, имеется у лиственницы. Среди сесквитерпенов кадинены имеются практически у всех хвойных пород и могут составлять 11—22 % от суммы сесквитерпенов. У сосен сумма муроленов варьирует в диапазоне от 8 до 30 %. Трициклические углеводороды типа лонгифолена присутствуют в значительных (до 40 %) количествах во всех хвойных породах. В живице сосны найдено около 10 типов сесквитерпенов с преобладанием муролена и лонгифолена.

Дитерпены — C20Н32. Практически нелетучи, представлены в природе сравнительно небольшим числом соединений. Дитерпены содержатся в выделениях растений, называемых бальзамами и смолами. Особенно распространены в смолах циклические кислоты, являющиеся производными дитерпенов. Эти кислоты, имеющие эмпирическую формулу С20Н30О2, составляют приблизительно четыре пятых выделений хвойных пород, т. е. живицы. При переработке живицы с водяным паром отгоняется скипидар, остается твердый остаток, называемый канифолью. Главную массу канифоли, так же, как и других растительных смол, составляют именно эти циклические кислоты, получившие название смоляных кислот, структура которых очень разнообразна. Структуру молекулы углеводорода типа пимарана имеет пимаровая кислота. Доля ее в канифоли у всех хвойных невелика, за исключением сосны обыкновенной. Из группы углеводородов типа изопимарана в живице хвойных присутствуют изопимаровая и сандаракопимаровая кислоты. Изопимаровая кислота является обычной для хвойных пород. Сандаракопимаровая кислота в значительных количествах присутствует только у лиственницы сибирской. В живице пихт эти кислоты не встречаются. Наиболее широко представленные в живице хвойных пород углеводороды типа абиетана. К этому типу относятся абиетиновая, дегидроабиетиновая, неоабиетиновая, левопимаровая, палюстровая кислоты.

В различном соотношении они преобладают живице разных пород хвойных (табл. 3.3). Образующаяся при перегонке живицы с водяным паром нелетучая твердая фракция канифоль содержит в качестве основного компонента абиетиновую кислоту.

Нейтральные дитерпеноиды, присутствующие в канифоли, имеют очень разный состав. Количество индивидуальных соединений этой группы варьирует от 2—5 у пихты до 11—18 у ели и сосны. В канифоли сосны обыкновенной обнаружено до 10 нейтральных дитерпеноидов. Основными являются пимаринол и пимариналь. Для живицы кедровых сосен характерно наличие как моноциклических типа цембрена, так и и трициклических соединений типа изопимаринола и изопимариналя. В живице лиственницы преобладают бициклические дитерпеноиды — лариксол и лариксацетат. Показано, что наиболее разнообразные по составу дитерпеноидов экстракты, получаемые из хвои и побегов. Характерной особенностью живицы пихт является наличие в ней трипептидов.

В целом живица в зависимости от породы хвойных состоит на 40—65 % из смоляных кислот, на 20—35 % монотерпенов, на 5—20 % сескви- и дитерпенов.

Таблица 3.3. Содержание смоляных кислот в древесных породах

ДРЕВЕСНАЯ ПОРОДА

Левопимаровая + палюстровая

ДРЕВЕСНАЯ ПОРОДА

Левопимаровая + палюстровая На первом (начальном) этапе, общем для всех терпеноидов, происходит образование исходной С5-структуры в виде соединения изопентилпирофосфат, на основе которого идет синтез непосредственных предшественников разных групп терпеноидов, отличающихся числом изопреновых групп в молекуле. На втором этапе происходит превращение этих предшественников в конечные терпеноидные соединения. Процесс идет через целый ряд реакций: изомеризацию, циклизацию, гидроксилирование и т. д.

Исходным продуктом биосинтеза терпеноидов является ацетилкофермент А (ацетил-СоА), где ацетильная группа связана с коферментом А (рис. 3.5).

Ацетилкофермент А (ацетил-СоА) мевалоновая кислота пирофосфомевалоновая кислота изопентилпирофосфат диметилалилпирофосфат изопентилпирофосфат геранилпирофосфат.

После ряда превращений образуется мевалоновая кислота, ее рассматривают как самое характерное промежуточное соединение в синтезе терпеноидов.

Далее мевалоновая кислота превращается в пирофосфомевалоновую кислоту.

В результате декарбоксилирования образуется С5-соединение, представляющее собой изопентилпирофосфат — исходную для терпеноидов изопреновую группу, связанную в данном случае с пирофосфатом.

Для реакции образования изопентилпирофосфата необходимо существенное количество энергии. В целом синтез терпенов — достаточно затратный процесс: для образования одной единицы массы терпенов необходимо свыше трех единиц углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза. Изопентилпирофосфат частично изомеризуется в диметилалилпирофосфат, который служит в качестве затравки при конденсации изопреновых групп. К нему по типу «голова к хвосту» присоединяется изопентилпирофосфат. Образующееся С10соединение геранилпирофосфат является исходным для всех групп монотерпенов (рис. 3.5).

Если к геранилпирофосфату присоединяется еще молекула изопентилпирофосфата, то образуется общий предшественник для всех сесквитерпенов — фарнезилпирофосфат (С15-соединение) и т. д.

Для процесса образования терпенов требуется значительное количество энергии. Потребление продуктов фотосинтеза на синтез терпеноидных соединений может носить столь активный характер, что приводит к очевидному снижению прироста деревьев. Поэтому вопрос о путях превращения ассимилятов в терпены всегда интересовал специалистов и в первую очередь с точки зрения возможных путей образования ключевого предшественника всех терпенов — ацетил Со-А.

Из углеводов ацетил-СоА образуется в результате их окисления в процессе дыхания. Для синтеза терпенов может использоваться ацетил-СоА, образующийся по схеме следующей схеме:

ГЛЮКОЗА реакция ликолиза пируват ацетил-СоА включение в реакции цикла Крепса цитрат цитрат омыляющий фермент ацетил-СоА терпены.

Помимо углеводов источником ацетил-СоА могут быть жиры через окисление жирных кислот, а также белки через их гидролиз до аминокислот и дезаминирование в органические кислоты и т. д. Анализ скипидара из разных видов сосен показывает, что данный вид растений может образовывать один основной или несколько терпенов, т. е. по химическому составу скипидар не однороден (табл. 3.4).

Основным местом синтеза являются пластиды, но возможен их синтез в цитоплазме. Активному образованию живицы способствует наличие достаточного количества ассимилятов, органических и жирных кислот. Весь процесс идет в анаэробных условиях. На воздухе живица очень быстро густеет.

Таблица 3.4. Анализ скипидара из разных видов сосен Терпеногенные выделительные клетки растений интересны не только способностью к усиленному синтезу терпеноидов, но и тем, что процесс синтеза терпеноидов носит, очевидно, тупиковый характер, т. е. приводит к накоплению терпеноидов, которые в дальнейшем не используются в обмене веществ. Поэтому на основе изучения особенностей метаболизма выделительных образований растений в конечном итоге могут быть обоснованы пути повышения интенсивности смолообразования, столь необходимые для подсочного хозяйства.

Контрольные вопросы к главе 1. В чем состоит значение секреторных процессов и в чем заключаются особенности секреции у растений?

2. Какие особенности ультраструктуры свойственны смоловыделительным клеткам и какие изменения в ультраструктуре могут происходить?

3. Как называется класс органических соединений, образующих живицу?

4. Кофермент А, пути его образования и его роль в синтезе терпеноидов.

5. Что означает понятие «изопреновые правила»?

6. Как изменяется число смоляных ходов на 1 см2 поперечного среза ствола?

7. Какие показатели используются для характеристики смоловыделительной системы?

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ

СМОЛОПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЫ

ОТ ТАКСАЦИОННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ

Под смолопродуктивностью понимается наследственно обусловленная способность хвойных пород синтезировать, а при вскрытии смолоносной системы выделять определенное количество живицы. Следует различать биологическую смолопродуктивность, обусловленную только физиологическими способностями растительного организма, и производственную или техническую, определяемую технологией добычи живицы. Действующими стандартами установлены два показателя для определения смолопродуктивности смолы:

выход живицы с карры (специально подготовленного участка поверхности ствола, на котором устанавливают карроборудование и наносят карроподновки в течение одного сезона подсочки) и выход живицы с карроподновки. Для получения сопоставимых результатов оба показателя рассчитывают на карродециметр (карра с условной шириной 10 см) и карродециметрподновку (карроподновка с условной шириной карры 10 см). При этом смолопродуктивность условно приравнена к выходу живицы, а оба показателя отражают технологическую смолопродуктивность деревьев. Для характеристики смолопродуктивности деревьев наиболее часто в современной литературе используется выход живицы с карродециметрподновки (сокращенно КДП). Действующим стандартом в качестве показателя биологической смолопродуктивности принят средний за сезон выход живицы с карроподновки в граммах, полученный при обычной подсочке при ширине карры 10 см при шаге подновки 10 мм и глубине подновки 4 мм.

Наряду с указанным предложен другой показатель для определения биологической смолопродуктивности сосны — это коэффициент смолопродуктивности, который представляет собой частное от деления среднего выхода живицы с карроподновки в граммах на средний диаметр древостоя в сантиметрах. Использование этого коэффициента, учитывающего количество выделившейся живицы в расчете на 1 см диаметра ствола, исключает влияние условий произрастания, а нанесение одинаковых ранений на всех деревьях независимо от их диаметра при средней для насаждения нагрузке снимает влияние технологических факторов. Коэффициент смолопродуктивности имеет вид:

где А — количество живицы, г, выделившееся с карроподновки при ширине карры 10 см; D — диаметр ствола, см, на высоте 1.3 м; Нср — средняя для насаждения нагрузка дерева, %; Нфакт — фактическая нагрузка дерева, %.

Техническую смолопродуктивность отражают показатели, принятые стандартом: выход живицы с карроподновки и выход живицы с карры. Для получения сравнимых данных эти показатели рассчитываются на карродециметрподновку, т. е. на карроподновку при условной ширине карты 10 см, и карродециметр (на карру с условной шириной 10 см). Следует отметить, что принятый стандартом показатель не является безупречным, поскольку одинаковая ширина карры (10 см) для деревьев различного диаметра приводит к неодинаковой их нагрузке каррами.

В настоящее время большинство исследователей считают наиболее приемлемым показателем для оценки смолопродуктивности абсолютный выход живицы в граммах с единицы ранений определенного размера. Хотя имеют право на существования и другие подходы к распределению деревьев по категориям смолопродуктивности. Так, используется параметр «относительная смолопродуктивность», т. е. отношение выхода живицы отдельного дерева к среднему выходу живицы в данном древостое.

Наследственные особенности хвойных пород. В основе биологической смолопродуктивности лежат генетические причины и малозаметные колебания экологических факторов. Генетическая конституция индивидуума, или генотип, находится под воздействием внутренних и внешних факторов. Таким образом, любой фенотипический признак организма, в том числе и смолопродуктивность, является результатом взаимодействия генетической информации, закодированной в хромосомах, факторов окружающей среды, а также взаимодействия генотипа с окружающей средой.

Нередко взаимодействие генотипа с окружающей средой невелико и им пренебрегают, но в отдельных случаях оно приобретает решающее значение.

На практике существуют определенные трудности при выяснении вопроса о том, в какой степени отличительный признак контролируется генотипом, а в какой — окружающей средой. Влияние генотипа (наследственности) на отличительный признак определяется отношением генетической к общей фенотипической варианте. Если отношение генетической варианты к общей велико, например, около 80 %, то это сильная наследуемость, т. е. генотип определяет признак. Так, сильная наследуемость выявлена для прямизны ствола, удельной массы стволовой древесины, состава монотерпенов. К признакам, на которые сильное влияние оказывает среда, относятся высота дерева, диаметр ствола.

Эти признаки наследуются слабо.

Уровень наследования смолопродуктивности достаточно высок и варьирует в пределах 40—55 %. Было показано, что у сосны обыкновенной двухлетнего возраста, полученной в результате свободного опыления деревьев с высокой смолопродуктивности, наследуемость количества вертикальных смоляных ходов составила около 40 %. По другим сведениям, показатель наследуемости смолопродуктивности по прямому признаку (выходу живицы) у 14-летних деревьев сосны от свободного опыления составил 50 %. При семенном размножении уровень наследования признака высокой смолопродуктивности в первом поколении может составить около 55 %.

Обширный ареал сосны обыкновенной с большим разнообразием условий произрастания обусловливает неоднородность ее биологических свойств, роста и продуктивности. Географические изменения отражают влияние комплекса факторов: климатических, почвенных и экологических. С юга на север уменьшаются диаметр и высота деревьев, снижается продуктивность насаждений.

Вместе с ними изменяется и смолопродуктивность. Интервал колебаний выхода живицы составляет: в северной подзоне тайги от 1 до 16 г, в средней от 1 до 27 г. В северной подзоне тайги в насаждениях с низкой смолопродуктивностью диапазон колебаний выхода живицы меньше, чем в средней подзоне тайги, где уровень смолопродуктивности насаждений выше. Коэффициент варьирования смолопродуктивности сосны в северной и средней подзонах тайги составляет примерно 39 %. Даже в одной климатической зоне смолопродуктивность сосны в насаждениях меняется в довольно широких пределах.

Индивидуальная изменчивость деревьев по смолопродуктивности типична для каждого подвида сосны, генетически обусловлена и в разных природных зонах почти не изменяется. Ее распределение подчиняется закону нормального распределения с некоторой положительной асимметрией. Эту закономерность достаточно наглядно иллюстрируют данные табл. 4.1, которые показывают небольшой разброс по смолопродуктивности вне зависимости от района.

Таблица 4.1. Распределение деревьев сосны по категориям смолопродуктивности Район проведения Распределение деревьев по категориям относительной смолопродуктивности показало, что наибольший процент (40...50 %) составляют деревья средней смолопродуктивности. Число деревьев с низкой смолопродуктивностью составляет 30...35 %, а с очень высокой смолопродуктивностью, представляющих интерес для селекции, — 4...6 %.

В настоящее время имеет место классификация лесов по смолопродуктивности, предложенная В. И. С у х а н о в ы м. По этой классификации леса делятся на три категории смолопродуктивности — низкую, среднюю и высокую, характеризующиеся соответственно выходом живицы с карродециметрподновки 6.0 г; от 6.1 до 8.0 г и более 8.0 г при обычной подсочке (без химвоздействия). При отнесении древостоев к определенной категории смолопродуктивности учитывается тип леса, бонитет и полнота в зависимости от подзоны тайги.

Данная классификация древостоев по смолопродуктивности получила широкое распространение и используется для практических целей (табл. 4.2).

Таблица 4.2. Классификация сосновых древостоев по смолопродуктивности смолопродук- выхода живитайги группа типов леса класс полнота Практическое и теоретическое значение имеет также вопрос о стабильности сохранения исходного уровня смолопродуктивности как отдельными деревьями сосны, так и целыми насаждениями. По этому вопросу существует довольно распространенное мнение, что индивидуальные различия по смолопродуктивности у сосны довольно устойчивы, а ранг смолопродуктивности у отдельных деревьев из года в год, как правило, остается неизменным. Однако целым рядом исследований было показано, что только сравнительно небольшая часть деревьев сосны длительное время стабильно сохраняет исходный уровень смолопродуктивности, а большая часть, имея широкий диапазон изменения выходов живицы по годам, способна переходить из одной категории смолопродуктивности в другую. Полученная закономерность позволяет предложить классификацию деревьев сосны по степени сохранения исходной смолопродуктивности, состоящую из трех групп деревьев:

1) абсолютно сохраняющие исходную смолопродуктивность;

2) устойчиво сохраняющие исходную смолопродуктивность;

3) неустойчиво сохраняющие исходную смолопродуктивность.

Именно деревья первой группы, абсолютно сохраняющие ранг смолопродуктивности, используются для селекции, а также заготовки материала для семенного и вегетативного их размножения. Результаты исследований индивидуальной изменчивости сосны по выходу живицы, а также связей смолопродуктивности с различными лесоводственно-таксационными признаками деревьев теоретически обосновывают возможность повышения смолопродуктивности сосновых древостоев рубками ухода. Выявляя и сохраняя деревья со средней и высокой смолопродуктивностью и вырубая низкосмолопродуктивные деревья, можно значительно повысить смолопродуктивность древостоя.

4.2. Влияние таксационных характеристик Таксационная характеристика насаждения отражает особенности строения леса, его хозяйственное и промышленное значение. К таксационным признакам насаждения относятся: древесная порода, происхождение, форма и состав древесного яруса, возраст, средние высота и диаметр, класс бонитета, тип леса, относительная полнота, запас и класс товарности древостоя.



Pages:   || 2 |
 




Похожие работы:

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ им. Н.К. КОЛЬЦОВА СЕРИЯ УЧЕНЫЕ РОССИИ. ОЧЕРКИ, ВОСПОМИНАНИЯ, МАТЕРИАЛЫ Основана в 1986 году РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ: член-корреспондент РАН Г.Б. СТАРУШЕНКО (председатель), академик A.M. БАЛДИН, кандидат исторических наук Н.В. БОЙКО (ученый секретарь), доктор филологических наук В.И. ВАСИЛЬЕВ, академик О.Г. ГАЗЕНКО, академик И.А. ГЛЕБОВ, доктор исторических наук В.Д. ЕСАКОВ, академик В.А. ИЛЬИН, академик А.Ю. ИШЛИНСКИЙ,...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БРЕСТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ГИДРОТЕХНИЧЕСКИХ МЕЛИОРАЦИЙ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ к курсовому проекту по дисциплине Технология производства водохозяйственных работ для студентов специальности 74 05 01 Мелиорация и водное хозяйство Брест 2010 УДК 626.861:631.315.5 Технология производства водохозяйственных работ: Методические указания / Брестский государственный технический...»

«III МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ АВТОНОМНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЕЛАБУЖСКИЙ ИНСТИТУТ (ФИЛИАЛ) ФГАОУ ВПО КАЗАНСКИЙ (ПРИВОЛЖСКИЙ) ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК НИЖНЯЯ КАМА III ВСЕРОССИЙСКАЯ С МЕЖДУНАРОДНЫМ УЧАСТИЕМ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ

«ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНЫХ И ГУМАНИТАРНЫХ ЗНАНИЙ Крылова К.И. ТЕОРИЯ БУХГАЛТЕРСКОГО УЧЕТА Казань 2010 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ РФ ИНСТИТУТ СОЦИАЛЬНЫХ И ГУМАНИТАРНЫХ ЗНАНИЙ КАФЕДРА БУХГАЛТЕРСКОГО УЧЕТА, АНАЛИЗА И АУДИТА Крылова К.И. ТЕОРИЯ БУХГАЛТЕРСКОГО УЧЕТА УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС Казань 2010 УДК ББК К Рекомендовано к изданию учебно-методическим советом Института социальных и гуманитарных знаний Рецензенты: Хафизова Э.Б. – к.экон.н., доцент кафедры бухгалтерского учета и...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Департамент научно-технологической политики и образования Министерство сельского хозяйства Иркутской области Иркутская государственная сельскохозяйственная академия НАУЧНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СТУДЕНТОВ В РЕШЕНИИ АКТУАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМ АПК Материалы студенческой научно-практической конференции с международным участием, посвященной 80-летию ФГБОУ ВПО ИрГСХА (19-20 марта 2014 г., г. Иркутск) Часть I Иркутск, 2014 1 УДК 001:63 ББК 40 Н 347 Научные исследования студентов в...»

«НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ Республиканское унитарное предприятие Научно-практический центр Национальной академии наук Беларуси по механизации сельского хозяйства Научно-технический прогресс в сельскохозяйственном производстве Материалы Международной научно-практической конференции (Минск, 19–20 октября 2010 г.) В 2 томах Том 1 Минск НПЦ НАН Беларуси по механизации сельского хозяйства 2010 1 УДК [631.171+636]:631.152.2(082) ББК 40.7 Н34 Редакционная коллегия: д-р техн. наук, проф.,...»

«Природные ресурсы, №4, 2002. С.67-86. УДК 551.4:626.87 В. С. Аношко, С. М. Зайко, Л. Ф. Вашкевич, С. С. Бачила МЕТОДЫ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОГНОЗИРОВАНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ ОСУШЕННЫХ ПОЧВ И ЛАНДШАФТОВ В работе показана важность прогнозирования изменения ландшафтов как завершающего этапа исследования осушенных изменяющихся ландшафтов. На основе мониторинговых исследований разработаны методы прогнозирования осушенных ландшафтов: расчетно-картографический, расчетный, метод аналоговландшафтов с длинными рядами...»

«88 ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2011. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ УДК 633.81 : 665.52 : 547.913 К.Г. Ткаченко ЭФИРНОМАСЛИЧНЫЕ РАСТЕНИЯ И ЭФИРНЫЕ МАСЛА: ДОСТИЖЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ, СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ИЗУЧЕНИЯ И ПРИМЕНЕНИЯ Проведён анализ литературы, опубликованной с конца XIX до начала ХХ в. Показано, как изменялся уровень изучения эфирномасличных растений от органолептического к приборному, от получения первичных физикохимических констант, к препаративному выделению компонентов. А в...»

«ФГБОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет Бурда А. Г. Краснодар 2013 Министерство сельского хозяйства РФ ФГБОУ ВПО Кубанский государственный аграрный университет А. Г. Бурда ПРАКТИКУМ ПО ОСНОВАМ ФИНАНСОВЫХ ВЫЧИСЛЕНИЙ Учебное пособие Краснодар 2013 УДК 336.78(075.8) ББК 65 Б92 Рецензенты: Н. В. Липчиу – доктор экономических наук, профессор, зам. зав. кафедрой финансов Кубанского государственного агарного университета, член-корреспондент Российской академии естествознания. И. А....»

«Труды БГУ 2008, том 3, часть 1 Обзоры УДК 577.152.1.001.57 + 541.515:57.042.2 ВЫСОКОЭФФЕКТИВНЫЕ ТЕСТ-СИСТЕМЫ ОЦЕНКИ ОБЩЕЙ АНТИОКСИДАНТНОЙ АКТИВНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЖИДКОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА Д.И. Метелица1, Н.В. Пивень2, О.И. Шадыро1, Ю.А. Григоренко1, Л.Н. Лухверчик2, Н.П. Денисевич3 1 НИИ физико-химических проблем Белорусского государственного университета, Минск 2Институт биоорганической химии НАН Беларуси, Минск 3 Спецполиклиника РУП ПО Беларуськалий, Солигорск Введение Реакции свободнорадикального...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ И. С. Шевцов, Р. Е. Рогозина ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ ГЕОГРАФИЯ РОССИИ Практикум Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета 2008 УДК 911(075.8) Ш 37 Рецензент канд. геогр. наук, доцент З. В. Пономарева Шевцов И. С. Ш 37 Экономическая и социальная география России : практикум / И. С. Шевцов, Р. Е....»

«УДК 574/577 ББК 28.57 Ф48 Электронный учебно-методический комплекс по дисциплине Физиология растений подготовлен в рамках инновационной образовательной программы Создание и развитие департамента физико-химической биологии и фундаментальной экологии, реализованной в ФГОУ ВПО СФУ в 2007 г. Рецензенты: Красноярский краевой фонд науки; Экспертная комиссия СФУ по подготовке учебно-методических комплексов дисциплин Ф48 Физиология растений. Версия 1.0 [Электронный ресурс] : метод. указания по лаб....»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ТУЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 4-Я ВСЕРОССИЙСКАЯ НАУЧНОТЕХНИЧЕСКАЯ ИНТЕРНЕТ-КОНФЕРЕНЦИЯ КАДАСТР НЕДВИЖИМОСТИ И МОНИТОРИНГ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ Под общей редакцией доктора технических наук, проф. И.А.Басовой Тула 2014 УДК 332.3/5+504. 4/6+528.44+551.1+622.2/8+004.4/9 Кадастр недвижимости и мониторинг природных ресурсов: 2-я...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Тамбовский государственный технический университет МЕТРОЛОГИЯ, СТАНДАРТИЗАЦИЯ И СЕРТИФИКАЦИЯ Методические указания к выполнению лабораторных работ для студентов 3 курса дневного и заочного отделений специальностей 190601, 110301, 151001 Тамбов Издательство ГОУ ВПО ТГТУ 2010 УДК 006.9:531.716(076) ББК 5-7я73-5 Ч456 Рекомендовано Редакционно-издательским советом...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА СПЕЦИАЛИСТЫ АПК НОВОГО ПОКОЛЕНИЯ Материалы IV Всероссийской научно-практической конференции САРАТОВ 2010 УДК 378:001.891 ББК 4 Специалисты АПК нового поколения: Материалы IV Всероссийской научно-практической конференции. / Под ред. И.Л. Воротникова. – ФГОУ ВПО Саратовский ГАУ, 2010....»

«Государственное бюджетное образовательное учреждение Высшего профессионального образования Иркутский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения России И.А. Мурашкина, Г.И. Аксенова, И.Б. Васильев Порошки Учебное пособие Иркутск ИГМУ 2013 УДК 615.453.2 (075.8) ББК 52.8.я.73 М96 Рекомендовано ФМС фармацевтического факультета ИГМУ для самостоятельной работы студентов фармацевтического факультета заочной формы обучения при изучении фармацевтической технологии № 2 от 24...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ - ФИЛИАЛ ГОУ ВПО УГСХА КАФЕДРА ТЕХНОЛОГИИ ПРОИЗВОДСТВА И ПЕРЕРАБОТКИ С/Х ПРОДУКЦИИ Методические указания по Учебной практике по дисциплине Земледелие с основами почвоведения и агрономии для студентов III курса специальности 110305 Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции Димитровград - 2009 1 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ _ ФИЛИАЛ ГОУ ВПО...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА Факультет менеджмента и агробизнеса Кафедра экономики сельского хозяйства АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИННОВАЦИОННОЙ АГРОЭКОНОМИКИ Материалы III Всероссийской научно-практической конференции САРАТОВ 2011 УДК 316.422:338.43 ББК 65.32 Актуальные проблемы и перспективы...»

«СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСНЫХ РЕСУРСОВ НЕДРЕВЕСНАЯ ПРОДУКЦИЯ САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ Методические указания для направления подготовки дипломированного специалиста 656200 Лесное хозяйство и ландшафтное строительство специальности 250201 Лесное хозяйство СЫКТЫВКАР 2007 ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ СЫКТЫВКАРСКИЙ ЛЕСНОЙ ИНСТИТУТ – ФИЛИАЛ ГОУ ВПО САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ ИМЕНИ С. М. КИРОВА КАФЕДРА ВОСПРОИЗВОДСТВА...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ФГУП ВНИРО) СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО КОМПЛЕКСА МАТЕРИАЛЫ ВТОРОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ МОСКВА ИЗДАТЕЛЬСТВО ВНИРО 2011 УДК 639.2313 Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса: Материалы С 56 Второй научно-практической конференции молодых ученых ФГУП ВНИРО.— М.:...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.