WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Международный государственный экологический

университет имени

А.Д.Сахарова»

О. В. Чистик, С. Е. Головатый, С. С. Позняк

ОБЩАЯ И РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

МОНОГРАФИЯ

Минск

2012

1

УДК 631:504:054

ББК 40:26.2

Ч68

Рекомендовано к изданию научно-техническим советом Учреждения образования «Международный государственный экологический университет имени А.Д.Сахарова» (протокол № 1 от 25 января 2012 г.) А в то р ы :

О. В. Чистик, д.с/х.н., профессор, в.н.с. НИЛ экологического менеджмента МГЭУ им. А.Д.Сахарова;

С. Е. Головатый, д.с/х.н., профессор МГЭУ им. А.Д.Сахарова;

С. С. Позняк, к.с/х.н., доцент, в.н.с. НИЛ экологического менеджмента МГЭУ им. А.Д.Сахарова Рецензенты:

в.н.с. лаборатории мониторинга плодородия почв и экологии РУП «Институт почвоведения и агрохимии», доцент, д.с/х.н. Ю. В. Путятин;

профессор кафедры биологии человека и экологии МГЭУ им. А.Д.Сахарова, доцент, д.б.н. А. П. Голубев Чистик, О. В.

Ч68 Общая и радиационная экология: монография / О. В. Чистик, С. Е. Головатый, С. С. Позняк. – Минск: МГЭУ им. А. Д. Сахарова, 2012. – 313 с.

ISBN 978-985-551-052- В монографии рассмотрены современные концепции, законы, принципы и гипотезы общей и радиационной экологии. Особое внимание уделено строению, функционированию и эволюции экосистем. Рассмотрены основ ные закономерности биологического влияния ионизирующего излучения на живые организмы;

радиологические аспекты дозиметрии. Описаны особен ности поведения (миграции) радионуклидов в различных экосистемах.

УДК 631:504: ББК 40:26. © Чистик О. В., Головатый С. Е., ISBN 978-985-551-052- Позняк С. С., © Международный государственный экологический университет имени А.Д.Сахарова, Ministry of Education, Republic of Belarus Educational Institution «International Sakharov Environmental University»

O. V. Chistik, S. E. Golovatyj, S. S. Pozniak

GENERAL AND RADIATION ECOLOGY

MONOGRAPH

Minsk УДК 631:504: ББК 40:26. Ч Recommended for publication by scientific counsil of International Sakharov Environmental University (minutes No 1 of January 25, 2012) O. V. Chistik, Doctor of agricultural sciences, Professor, Research Laboratory of Environmental Management, ISEU;

S. E. Golovatyj, Doctor of agricultural sciences, Professor, ISEU;

S. S. Pozniak, Candidate of agricultural sciences, Assistant Professor, Research Laboratory of Environmental Management, ISEU;

Yu. V. Putiatin, Doctor of agricultural sciences, Assistant Professor, Research Laboratory of Soils Monitoring and Ecology, Institute of Soil Science and Agricultural Chemistry;

A. P. Golubev, Doctor of biological sciences, Professor, Ч68 General and Radiation Ecology: monograph / O. V. Chistik, S. E. Golo vatyj, S. S. Pozniak. – Minsk: ISEU, 2012. – 313 p.

ISBN 978-985-551-052- Monograph presents modern concepts, patterns, principles and hypotheses of gen eral and radiation ecology. Special attention is paid to structure, functioning and evolu tion of ecosystems. There are discussed the main patterns of ionizing radiation biologi cal effect to living organisms, radiological aspects of dosimetry. There are described specific features of radionuclides behavior (migration) in different ecosystems.

ISBN 978-985-551-052-

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

1.1. Основные разделы экологии

1.2. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ

2.1. Концепция функционирования экосистемы

2.2. Структура экосистемы

2.3. Биологическая регуляция геохимической среды: гипотеза Геи................ 2.4. Глобальная продукция и распад

2.5. Показатели состояния и надежности функционирования экосистем......... 2.6. Классификация экосистем

ГЛАВА 3. ПРЕСНОВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

3.1. Пресноводная среда

3.2. Классификация пресноводных организмов

ГЛАВА 4. ЭНЕРГИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

4.1. Обзор фундаментальных концепций, связанных с энергией:

закон энтропии

4.2. Энергетическая характеристика среды

4.3. Энтропия и тепловое излучение Земли

4.4. Концепция продуктивности экологической системы

4.5. Концепция энергетической субсидии

4.6. Распределение первичной продукции

4.7. Трофическая структура и экологические пирамиды

ГЛАВА 5. РЕГУЛИРУЮЩАЯ РОЛЬ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

5.1. Экологические факторы

5.2. «Закон толерантности» Шелфорда

5.3. Среда обитания и действие факторов среды

ГЛАВА 6. ОРГАНИЗАЦИЯ НА УРОВНЕ СООБЩЕСТВА

6.1. Концепция биотического сообщества или биоценоза

6.2. Классификация элементов сообщества и концепция экологического доминирования

6.3. Видовое разнообразие в сообществах





6.4. Структурный тип сообщества

ГЛАВА 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ............. 7.1. Свойства популяционной группы

7.2. Потенциальная скорость естественного роста популяции

7.3. Типы роста популяции и представление о емкости местообитания

7.4. Стратегии развития популяций

7.5. Флуктуации численности популяции. Теории, объясняющие механизмы изменения численности популяций

ГЛАВА 8. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ В ПРОСТРАНСТВЕ...... 8.1. Расселение особей

8.2. Агрегация и принцип Олли. Изоляция и территориальность................. 8.3. Типы взаимодействия между двумя видами

8.3.1. Отрицательные взаимодействия

8.3.2. Положительные взаимодействия:

комменсализм, кооперация, мутуализм

8.4. Развитие и эволюция экосистемы

ГЛАВА 9. ПОНЯТИЕ О БИОСФЕРЕ, УЧЕНИЕ

В. И. ВЕРНАДСКОГО О БИОСФЕРЕ

9.1. Возникновение и эволюция биосферы

9.2. Параметры состояния природной среды

9.3. Влияние деятельности человека на состояние экосистем

9.4. Основные изменения экосистем

9.4.1. Потеря биологического разнообразия

9.4.2. Нарушение круговорота воды, опустынивание, эвтрофикация....... 9.4.3. Нарушение круговорота биогенных элементов

9.4.4. Изменение потоков энергии в биосфере

ГЛАВА 10. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СОВРЕМЕННОСТИ...... 10.1. Проблемы роста численности населения Земли

10.2. Сельскохозяйственные технологии

10.3. Обеспеченность продуктами питания – основная проблема современности

ГЛАВА 11. ЗАГРЯЗНЕНИЕ БИОСФЕРЫ

11.1. Химическое загрязнение

11.2. Поступление парниковых газов в атмосферу

11.3. Загрязнение атмосферы другими элементам.

11.4. Загрязнение поверхностных и грунтовых вод

11.5. Поступление твердых и опасных отходов в окружающую среду.......... ГЛАВА 12. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЭКОЛОГИИ

12.1. Основные методы экологии

12.2. Моделирование в экологии

12.3. Общая схема системного подхода к изучению экосистемы

12.4. Экологическое прогнозирование

ГЛАВА 13. РАДИАЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

13.1. Международная система единиц (СИ). Радиоактивность

13.2. Взаимодействие альфа-частиц с веществом

13.3. Взаимодействие -частиц с веществом

13.4. Взаимодействие -лучей с веществом

13.5. Действие ионизирующих излучений на клеточные структуры................. 13.6. Естественный радиационный фон

13.7. Влияние деятельности человека на перераспределение естественных радионуклидов в окружающей среде

13.8. Основные гипотезы распределения радиоактивных выпадений на земной поверхности

13.9. Радиоэкологические последствия катастрофы на Чернобыльской АЭС

13.10. Процессы переноса радионуклидов в атмосфере

13.11. Миграция радионуклидов в почвах

13.12. Радиационная экология лесных экосистем

13.13. Дозы облучения организмов в биогеоценозе

13.14. Действие ионизирующего излучения на организмы в биоценозах

13.15. Восстановление биогеоценоза в условиях радиоактивного загрязнения

13.16. Радиоэкология пресноводных экосистем

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

ВВЕДЕНИЕ

Исторически сложилось так, что в начале развития человеческого общества численность населения была небольшой, производительные си лы недостаточно развиты и воздействие человека на природную среду обитания ликвидировалось происходящими естественными процессами.

Однако по мере увеличения численности населения увеличивалась интен сивность воздействия на биосферу. В настоящее время стало очевидным, что проблемы сохранения среды обитания и развития экономики взаимо связаны, а экологические проблемы тормозят развитие экономики. Чело век в своей производственной деятельности воздействует на Природу, преобразовывая ее элементы в необходимый и приемлемый для исполь зования им продукт.

Во второй половине ХХ в. воздействие человека на природу в целом достигло масштабов эволюции и по своему влиянию сравнялось с геоло гическими силами, а антропогенные воздействия стали одним из решаю щих факторов в формировании характеристик окружающей природной среды и биосферы. В результате необдуманных воздействий человека на природную среду обитания наблюдается ее чрезмерное химическое и фи зическое загрязнение, разрушение озонового экрана биосферы, возраста ние нестабильности климата, опустынивание планеты, опасное оскудение флоры и фауны и т. д.

Осознание необходимости рационального природопользования при вело к тому, что в 1992 г. конференция ООН по окружающей среде и раз витию в Рио-де-Жанейро обратила внимание мировой общественности на вопросы устойчивого развития. Под устойчивым развитием понимается такое развитие, которое обеспечивает удовлетворение потребностей настоящего времени, но не ставит под угрозу основополагающие каче ства биосферы и способность будущих поколений удовлетворять свои потребности.

В современных условиях во многих странах Западной Европы накоп лен значительный опыт по реализации Повестки 21, девизом которой яв ляется «мыслить глобально, работать локально». Участники движения «Повестка на 21 век», ученые, население многих стран пришли к выводу, что мы должны охранять природу от самих себя, т. к. дальнейшее накоп ление экологических ошибок и просчетов недопустимо, поскольку это угрожает существованию многих видов, в том числе и человеку.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА

В науку термин «экология» ввел известный немецкий биолог Эрнест Геккель. Это связано с выходом в 1869 г. в свет его труда «Всеобщая морфология организмов». Экологией Геккель называл «общую науку об отношениях организмов к окружающей среде». По Геккелю, эти условия являются частично органической, частично неорганической природы. Не органические условия существования, к которым должны приспосабли ваться живые организмы, – это физические и химические особенности мест обитания (неорганическая пища, состав воды, свойства почв и др.) и климат (свет, тепло, влажность и др.). Органические условия существо вания – отношение организма к другим организмам, с которыми он всту пает в контакт.

В другой известной работе «Естественная история миротворения»

(1909 г.) Э. Геккель к экологии относит «крайне сложные и запутанные яв ления, которые определяют отношения организмов к окружающей среде, к органическим и неорганическим условиям жизни;

это т. наз. экономия природы, взаимоотношение между всеми организмами, которые живут на одном и том же месте. Механическое объяснение этих экологических явле ний дает учение о приспособлении организмов к окружающей их среде, их изменения в борьбе за существование, при паразитизме и т. п.».

Такое значение предмета экологии получило широкое распростране ние и принимается рядом ученых. Однако еще при жизни Э. Геккеля и на протяжении всего последующего развития экологии вокруг вопроса о предмете и статусе этой науки среди биологических дисциплин велась оживленная полемика. В действительности, если под термином «эколо гия» понимать отношения организмов с окружающей средой, то это слишком общая формулировка, которая не дает возможности выделить или очертить область этой дисциплины.

Многие научные и популярные издания пользуются классическим определением термина «экология»: наука о взаимоотношении организма со средой обитания. Значение слова «экология» трактуется как «экос» – по-гречески «жилище», «логос» – наука, или наука о жилищных условиях обитания организмов. До настоящего времени четкого определения тер мина «экология» нет. Попытку обобщить значение термина «экология»

сделал профессор МГУ Н. Наумов. Формулировки термина в его коллек ции дополняют, уточняют, опровергают или исключают одна другую. Вот некоторые из них:

«Наука о сообществах» – американский ученый Ф. Клименс (1920).

«Научная естественная история, имеющая дело с социологией и эко номикой животных» – английский эколог Ч. Элтон, (1937).

«Изучение структуры и функций природы» – американский ученый Х. Одум (1959).

«Наука о законах, управляющих жизнью растений и животных в ес тественной среде обитания» – советский эколог С. Шварц (1977).

Таких примеров много. На одной из научных конференций академик С. Шварц сказал, что он мог бы, не сходя с места, привести сто определе ний экологии, и все они были бы более или менее правильными!

В 1965 г. Э. Макфедьен выразил проблему следующим образом:

«Приходится признать, что эколог – это некто вроде дипломированного вольнодумца. Он самовольно бродит по законным владениям ботаника, зоолога, систематика, зоопсихолога, метеоролога, геолога, физика, хими ка и даже социолога;

он браконьерствует во всех названных и во многих других уже сложившихся и почтенных дисциплинах». В этом плане су жение или ограничение сферы интересов экологии – действительно важ ная задача.

В современной науке широко распространены взгляды чрезмерного расширения рамок экологии даже по сравнению с первоначальной трак товкой Э. Геккеля. В качестве примера можно привести точку зрения из вестного американского эколога Ю. Одума (1975), согласно которой эко логия имеет дело с биологией групп организмов и функциональными процессами на земле, в океане и пресных водах, поэтому ее лучше рас сматривать как науку о структуре и функциях природы.

Тенденция к расширению предмета экология получила распростране ние среди небиологов, особенно в условиях «экологического кризиса».

Примером такого расширенного толкования термина «экология» может служить мнение автора книги «Экология: политика – право» О. С. Колба сова (1976), который считает, что совокупность всех проблем взаимодейст вия общества и природы, взятая в их научном отражении, и составляет со держание науки экологии. Эта наука, по его мнению, должна исследовать все явления и взаимосвязи, свойственные взаимодействию общества и при роды, и должна отражать все возможные аспекты научного понимания действительности – естественный, технический, гуманитарный и т. д. [61].

Аналогичных взглядов придерживался известный российский эколог, академик С. С. Шварц (1973). По его мнению, экология, возникшая более 100 лет назад как учение о взаимосвязи «...организм–среда, на наших гла зах становится теоретической основой поведения человека индустриаль ного общества в природе».

Экология – это биологическая дисциплина, хотя в наше время наме тилась тенденция к отождествлению экологии с наукой об окружающей среде. Междисциплинарный комплекс проблем, относящихся к различ ным отраслям науки, связан с одним тревожащим человечество факто ром – возрастающим влиянием человеческой деятельности на окружаю щую среду. Из числа проблем прикладного характера, в решении которых экология играет важнейшую роль, можно назвать охрану окружающей среды. Поскольку экология дает ответ на вопрос: «сколько организмов населяет данную местность, где и когда их можно встретить и почему», она является биологическим фундаментом, на который опирается человек при принятии решений, направленных на сохранение природной среды.

Следует отметить, что участие экологов в решении комплекса междисци плинарных проблем и прикладных задач не дает основания для выделе ния экологии из спектра биологических наук и обособления ее в некую естественнонаучную дисциплину, которая изучает всю биосферу [81, 82].

Развитие экологии в 1960–1970-х гг. показало несостоятельность как ограничения экологии популяционными рамками, так и беспредельного расширения ее предмета. Ошибочность первого взгляда состоит в отсутст вии целостного, синтетического подхода, в преувеличенном внимании к исследованию отдельных биотических элементов в ущерб раскрытию взаимосвязей между элементами всего природного комплекса. Другой путь, дающий расширенную трактовку предмета экологии, оказывается новым вариантом старого взгляда на экологию, прежде всего как на есте ственную историю Земли. В связи с этим, видимо не случайно, уже на ранних этапах развития экологии возникло третье направление. Суть его состоит в синтетическом подходе к изучению природных комплексов и признании основным объектом исследований в экологии экосистемы в целом как устойчивого комплекса популяции растений, животных, мик роорганизмов и населяемой ими территории или акватории, включая при легающий слой атмосферы, подстилающий почву грунт и грунтовые воды.

Одним из первых естествоиспытателей, кто осознал необходимость синтеза наук при изучении природного комплекса, включающего живые и неживые элементы, был немецкий естествоиспытатель Александр Гум больдт. Примерно в это же время появляется работа русского зоолога Карла Францевича Рулье, в котором обращается внимание на взаимо влияние живой и неживой природы друг на друга.

Важным шагом на пути к описанию целостных природных комплек сов можно считать труды немецкого ученого К. Мебиуса (1877), который первым рассмотрел природный комплекс живых организмов и их абиоти ческое окружение в качестве целостной системы и назвал это термином «биоценоз» – биологическая система, представляющая собой совокуп ность популяций, различных видов растений, животных и микроорганиз мов, населяющих определенную территорию. Он подчеркивал, что воз действие на отдельные его компоненты неизбежно приводит к изменению всего комплекса.

Представления о целостности природных комплексов, объединяю щих сообщество живых и абиотических условий их обитания, сформули рованные главным образом трудами ученых-одиночек, а не научными коллективами, не стали системой господствующих взглядов в научных кругах того времени. Наряду с пониманием и поддержкой этих взглядов они встретили и резкую критику. Одной из причин было то, что в этот период развития экологии внимание научного мира к проблемам взаимо действия живых организмов с неживой природой привлекли труды рус ского геохимика В. И. Вернадского. В его учении о биосфере рассматри вались основные свойства живого вещества, и впервые было отмечено обратное влияние жизни на абиотическую сферу. Из учения Вернадского о биосфере вытекала необходимость изучать живые, косные и биокосные компоненты биосферы в их динамическом единстве. Это подготовило экологов к целостному восприятию природных комплексов.

Окончательно предпосылки для утверждения системной концепции созрели в 1920–1930-х гг., когда происходило интенсивное развитие экс периментальной и теоретической экологии. В середине 1960-х с создани ем ЭВМ стало возможным осуществление методологии системного под хода. Были разработаны методы моделирования сложных динамических систем, что в совокупности получило название системного анализа.

С этого времени применение в экологии системного анализа сопровожда лось не только усовершенствованием модели, но и обратным влиянием моделирования на стратегию и тактику экологических исследований.

На основании системного подхода к проведению экологических ис следований современной экологией можно считать науку, изучающую экосистемы, раскрывающую закономерности их состава, структуры, функционирования и эволюцию.

1.1. Основные разделы экологии Дарвин и Геккель рассматривали экологию как науку, в равной сте пени относящуюся ко всем живым существам – и к растениям, и к живот ным. В процессе дифференциации наук, в связи с тем, что экологические исследования в ботанике и зоологии имеют свою специфику, произошло разделение на экологию растений и экологию животных. Разделение это искусственное, не вполне обоснованное. Конечно, методы исследований и частная проблематика каждого из этих направлений науки имеют свои особенности, но (что наиболее важно) эти дисциплины объединены об щими задачами и идеями.

В ботанике к экологии часто относят взаимоотношения растений с мертвой средой или взаимодействие физико-химических факторов с внешней средой. В то время как взаимодействие растений между собой и их сообществами рассматривается наукой, которая называется фитоце нологией – раздел геоботаники и биогеоценологии, изучающий раститель ные сообщества. Изучением отношений между животными и растениями в сообществах занимается биогеоценология – раздел экологии, изучающий закономерности жизни организмов в биоценозах, их популяционную структуру, потоки энергии и круговорот веществ. Растения осваивают сре ду жизни на уровне межвидовых сообществ, которые существуют и функ ционируют как единое целое. В растительном мире это явление выступает более четко, чем в животном. В связи с этим экология многовидовых со обществ растительных организмов разработана значительно полнее.

Предмет экологии животных – изучение действия факторов среды на отдельные индивидуумы и популяции. Основной функциональной еди ницей животного компонента биоценоза служит популяция. По этой при чине экология популяций лучше изучена на зоологическом материале.

Выделение экологии растений и экологии животных в «самостоя тельные» дисциплины определяется, кроме того, чрезвычайной сложно стью, разнообразием и спецификой связей живых организмов со средой и друг с другом. Искусственный разрыв между ними сохраняется и в на стоящее время, однако предпринимаются попытки объединить эти искус ственно созданные науки. Много в этом плане сделали американские эко логи Л. Кларк, Ю. Одум, русский геоботаник П. Г. Раменский, зоологи Г. А. Новиков, Б. Г. Иоганзен и др. Особый вклад внес русский ученый В. Н. Сукачев, который разработал учение о биогеоценозе.

В настоящее время в экологии объективно выделяются разделы, изу чающие органический мир на уровне особи (организма), популяции, вида, биоценоза (экосистемы) и биосферы. В связи с этим можно четко выде лить аутэкологию (экология особей), эйдэкологию (экология вида) и си нэкологию (экология сообществ).

Аутэкология (autos – сам) – часть экологии, в задачу которой входит установление пределов существования особи (организма) и тех пределов физико-химических факторов, которые организм выбирает из всего диа пазона их значений. Изучение реакций организма на воздействия факто ров среды позволяет выявить не только пределы, но физиологические и морфологические изменения, характерные для данных особей. Следова тельно, аутэкология изучает взаимоотношения организма с внешней сре дой, в основе которых лежат его морфофизиологические реакции на воз действия среды. С изучения этих реакций начинается любое экологическое исследование. Причем основное внимание уделяется биохимическим ре акциям, интенсивности газового и водного обмена, а также другим фи зиологическим процессам, которые определяют состояние организма.

При проведении исследований используется сравнительно экологический и эколого-географический методы, сопоставляются состоя ние и реакция организма на внешние воздействия в различные периоды жизни (сезонная и суточная активность). Большое место в аутэкологиче ских исследованиях занимает изучение влияния на организм естественной и искусственной радиоактивности, техногенного загрязнения.

Демэкология (от греч. demos – народ) изучает естественные груп пировки особей одного вида, т. е. популяции – элементарные надорга низменные макросистемы. Важнейшая задача демэкологии – выяснение условий формирования популяции, а также внутрипопуляционных группировок и их взаимоотношений, организации (структуры), динами ки численности популяции.

Эйдэкология (от греч. eidos – образ, вид), или экология видов. Наи менее разработанное подразделение современной экологии. Вид как уро вень организации живой природы, как надорганизменная биологическая макросистема, еще не стал объектом экологических исследований. Это объясняется тем, что в экологической науке традиционно в основе инте грации живых организмов в системы лежит следующая схема: особь (ор ганизм) – популяция – биогеоценоз (экосистема) – биосфера. Вид в этой схеме не нашел отражение, несмотря, например, на то, что структура природы определяется двумя системами – видовой и биогеоценотиче ской. Таким образом, любая новая особь (организм) и популяция как представители конкретного вида одновременно входят в состав опреде ленного биоценоза, т. е. как бы имеют двойное подчинение. Эту вторую систему интеграции живой природы можно представить в виде следую щей схемы: особь – популяция – вид – биосфера. Несмотря на то, что вид занимает особое положение в биосфере, он не стал предметом глубоких экологических исследований.

Синэкология (от греч. syn – вместе), или экология сообществ (биоце нология), изучает ассоциации популяций разных видов растений, живот ных и микроорганизмов, отражающих биоценозы, пути их формирования и развития, структуру и динамику, взаимодействия с физико химическими факторами среды, энергетику, продуктивность и другие особенности. Базируясь на аут-, дем- и эйдэкологии, синэкология приоб ретает четко выраженный характер. Синэкологические исследования на правлены, например, на изучение сложного многовидового комплекса взаимосвязанных организмов (биоценоз), существующего в строго опреде ленной физико-химической среде, качественной и количественной стороне каждого из его компонентов во взаимодействии друг с другом. Синэколо гия отражает организацию проведения исследований на четырех различ ных соподчиненных уровнях – особи, популяции, вида и биоценоза.

Между подразделениями и направлениями экологии существует тес ная взаимосвязь и преемственность, которая хорошо прослеживается в определении сущности экологии, предложенном Н. П. Наумовым:

«Экология имеет дело лишь с той стороной взаимодействия организмов со средой, которая обусловливает развитие, размножение и выживаемость особей, структуру и динамику сообществ разных видов и исторически сложившиеся на их основе:

специфические приспособления видов;

внутривидовые отношения и специфическую структуру вида;

сообщества популяций разных видов, различные на разных участках земной поверхности, их взаимные приспособления, обеспечивающие биогенный круговорот веществ» [55].

Следовательно, в зависимости от того, на что обращается основное внимание – на особь (организм), популяцию, вид или комплекс видов, – проводят аут-, дем-, эйд- или синэкологические исследования.

1.2. Взаимосвязь экологии с другими биологическими науками Экология – наука, которая изучает взаимоотношения организмов ме жду собой и со средой обитания. Причем в отличие от любой биологиче ской науки, которая также изучает взаимодействие организмов со средой, экология затрагивает ту область, которая обуславливает развитие, раз множение и выживание особей, структуру и динамику популяций и со обществ. По современным представлениям о природе произошло сбли жение экологии с другими науками. Особенно тесные связи установились между экологией и физиологией, что привело к выделению и развитию такого направления, как экологическая физиология. Экологические и фи зиологические методы исследований успешно применяются в этих на правлениях. Привычными стали направления исследований «экологиче ская морфология», «экологическая эмбриология».

Экология тесно связана с систематикой, которая использует эколо гические критерии. В то же время и экология для точного определения изучаемых видов не может обойтись без объективной системы организ мов. Проникновение экологических идей практически во все разделы биологии поставило под сомнение самостоятельность экологии как нау ки. Классификация биологических наук, изучающих экологические проблемы, дает возможность определить место экологии среди других дисциплин. В частности, русский зоолог Б. Г. Иоганзен в книге «Осно вы экологии» (1959) предлагает следующую классификацию биологиче ских наук (табл. 1.1).

Таблица 1.1 – Классификация биологических наук Биогеография Эволюционное учение Общие биологические науки изучают весь органический мир в стро го определенном направлении, какую-то одну из его сторон, т. е. «немно го обо всем». Каждая из этих наук может в свою очередь разделяться на части. Например, систематика – на систематику животных, систематику растений и т. д.

Частные науки изучают конкретные объекты органического мира всесторонне, т. е. «все обо всем». Например, микробиология изучает сис тематику, морфологию, физиологию и экологию микроорганизмов.

В основе комплексных наук лежит изучение условий жизни орга низмов. Поэтому экологические идеи развиваются в них значительно глубже и шире.

Биологические науки, кроме экологии, изучают жизнь на молеку лярном, клеточном, органо-тканевом или организменном уровне. Здесь уместно рассмотреть вопрос: является ли организм высшей формой ор ганизации живого. Оказывается, нет. Любой вид животного или расте ния утверждает себя во внешней среде, приспосабливается к ней не как сумма отдельных особей, а как единое функциональное целое – популя ция, т. е. живые организмы интегрируются в надорганизменные макро системы. Группа сходных индивидуумов одного вида объединяется в группировки, называемые популяциями. Популяции разных видов, в свою очередь, создают многовидовые сообщества – биоценозы. Биоце нозы, в свою очередь, формируют биологические макросистемы еще бо лее высокого ранга – биоценозы (экосистемы), из которых слагается био сфера нашей планеты.

ГЛАВА 2. ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМЕ

2.1. Концепция функционирования экосистемы Термин «экосистема» введен английским ботаником Тенсли, в 1935 г., хотя представление о взаимосвязи и единстве организмов и среды их оби тания можно найти в трудах древних ученых. Лишь в конце прошлого ве ка стали появляться публикации, включающие понятия, идентичные тер мину «экосистема». Причем происходило это практически одновременно в американской, западноевропейской и русской литературе. Так, у немец кого ученого Карла Мебиуса в 1877 г. появился термин «биоценоз», через 10 лет американский биолог С. Форбс опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В 1846–1903 гг. основоположник почвоведения в России В. В. Докучаев в своих трудах отмечает единство живых организмов с материнской породой при образовании почв. При мерно на рубеже XIX–XX вв. появилось серьезное отношение к идее о том, что природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь – пресноводной, морской или наземной [49, 50]. Но только через полвека была разработана общая теория систем, на чалось развитие нового, количественного направления экологии экоси стем. Основоположниками этого направления были Хатчинсон, Марга леф, Уатт, Пэттен, Ван Дайн, Г. Одум.

Экосистема – основная функциональная единица в экологии. Вклю чает в себя все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на конкретной территории, которые взаимодействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями.

Согласно общей теории систем, экосистема обладает общими свой ствами, характерными для сложных систем. К таким свойствам относят ся: эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, ус тойчивость, вид обмена веществ или энергии, эволюция [24].

Эмерджентность системы – степень несводимости свойств систе мы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимо действия между ними. Например, явления синергизма, когда при взаи модействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества.

Принцип необходимого разнообразия элементов. Любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов. Поэтому для функ ционирования любой системы необходимым условием является наличие разнообразия элементов, ее составляющих. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний – бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний вещества, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Принцип неравновесности. Системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесия. Следовательно, любая экосистема представляет собой динамическую, неравновесную систему. Понятие равновесия явля ется одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки как синергетика (от греч. synergos – вместе действующий), в междисцип линарной области исследований процессов самоорганизации и самодез организации в различных системах, в т. ч. в живых, имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, ее эн тропия уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновес ности, при этом ее поведение существенно различается (табл. 2.1).

Таблица 2.1 – Поведение системы в равновесной и неравновесной областях Система «адаптируется» к внешним Для перехода от одной структуры условиям, изменяя свою структуру к другой требуются сильные Множественность стационарных состояний Одно стационарное состояние Чувствительность к флуктуациям Нечувствительность к флуктуациям (небольшие влияния приводят к большим последствиям, внутренние флуктуации становятся большими) Все части действуют согласованно Молекулы ведут себя независимо Молекулы ведут себя независимо друг Поведение системы определяют В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию приходят все закрытые системы, т. е. системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае, ко гда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновесное ее состояние;

3) наличие флуктуаций.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из за наличия флуктуаций определяется порог устойчивости системы. Если превосходится этот порог, система попадает в критическое состояние, ко торое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти в новое состоя ние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбо ром одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и инфор мацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесно сти, т. е. все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не вы держивает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предска зать, в каком состоянии она будет находиться: станет состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупо рядоченности [81, 82, 107].

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Сме щение равновесия между видами в одну сторону может привести к ис чезновению обоих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В приро де наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе. Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости.

Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называ ется гомеостазом (от греч. homoios – тот же самый похожий и stasis – не подвижность, стояние). Гомеостаз – способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия, любая естественная система с про ходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону ус тойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществ ляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким ко лебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспо собиться друг к другу, т. е. прошли эволюционные приспособления. Есте ственное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры остаются неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды [62]. Так как экосистема представля ет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что по ступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием внешних факторов экосистема переходит от одно го состояния равновесия к другому – устойчивое равновесие. По много численным данным, экологическая обстановка на нашей планете не все гда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появ ления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эво люцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара при вели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятст вовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли.

До тех пор пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла разви ваться только под защитой слоя воды, который был органичен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под действием отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые производили органическое ве щество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились, после того как содержание кислорода в атмосфере достигло 3 % от современно го содержания. Создание атмосферы с содержанием кислорода привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зе леных растений водных экосистем продуцировать кислород в количест вах, превышающих их потребности, создались условия возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Зем ли. Это, в свою очередь, создало условия, при которых потребление и об разование кислорода уравнялось и достигло отметки 20 %. Затем наблю дались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания уг лекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию иско паемого топлива. Потом отношение кислорода к углекислому газу опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие про мышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжи гание ископаемого топлива и в результате избыточное образование угле кислого газа может опять сделать это соотношение не стабильным.

Следовательно, равновесие – это неотъемлемый элемент функциони рования природы, с которым человек должен считаться как с ее объек тивным законом, значение которого он только начинает осознавать.

В классических динамических системах бифуркация – это состояние сис темы, когда, потеряв устойчивость, она полностью теряет память и ее по следующая эволюция непредсказуема и определяется случайными факто рами, действующими на систему.

Принцип действия механизма бифуркации можно объяснить на при мере изучения процессов колебаний колонны, находящейся под верти кальной нагрузкой (колонна Леонарда Эйлера). Если нагрузка не очень велика, то колонна будет занимать единственное вертикальное положе ние равновесия. Оно будет устойчивым и малые воздействия существен но не изменят это положение. Например, если колонна будет находиться под воздействием порыва ветра, то она будет колебаться около верти кального положения. По мере усиления воздействия амплитуда и частота колебаний будут изменяться, но их характер будет прежним – около вер тикального положения. Такое состояние будет продолжаться до тех пор, пока нагрузка не достигнет критического значения, после которого вер тикальное положение колонны потеряет устойчивость, причем мгновен но. Вместо имевшегося равновесия мы имеем сумму новых устойчивых положений. При продолжении воздействий порывов ветра колебания бу дут продолжаться, но около какого-то из новых положений равновесия, которые предсказать невозможно. Бифуркационный механизм – важней ший механизм самоорганизации материи. Он имеет универсальный ха рактер и играет важнейшую роль в эволюции. Сложная система в по стбифуркационный период может распадаться и образуется несколько систем с новыми свойствами. Каждая из ее частей может развиваться в своем канале эволюции [46].

Устойчивость динамической системы и ее способность к самосо хранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превос ходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационар ное состояние динамической системы поддерживается непрерывно вы полняемой внешней работой, для чего необходим приток энергии, ее пре образование в системе и отток за пределы системы.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой систе мы различают следующим образом [24]:

1) изолированные системы (никакой обмен невозможен);

2) замкнутые системы (обмен веществом невозможен, а обмен энер гией может происходить в любой форме);

3) открытые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех систем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения сис темной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного протока энергии через нее. С увеличени ем разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам [10].

К настоящему времени экологами выработаны соответствующие пра вила и законы, наиболее значимые из которых связаны с фундаментальны ми законами природы. Среди экологов широко известны содержательные аксиомы-поговорки американского ученого Барри Коммонера (1974).

Сформулированные аксиомы-поговорки не претендуют на систематиче скую строгость, но выражают важные закономерности [62, 10]. Сам ученый назвал их законами экологии, поэтому данное название часто используют ученые и специалисты. Б. Коммонером выделены следующие положения:

все связано со всем;

все должно куда-то деваться;

ничто не дается даром;

природа знает лучше.

Учитывая значимость изложенных положений, мы рассмотрим каж дое в отдельности.

Некоторые параметры систем и связей между ними. Все связано со всем.

Сложность структуры системы определяется числом п ее элемен тов и числом m связей между ними. По сложности системы классифи цируются следующим образом: системы, имеющие до тысячи состояний (0 Нm 3), относятся к простым;

до миллиона состояний (3 Нm 6) – к сложным;

свыше миллиона (Нm 6) – к очень сложным. Все реальные природные биосистемы очень сложны. Оценка относительной организа ции системы, зависящей от сложности и разнообразия состава, рассчиты вается по следующей формуле:

По этому показателю системы также разделяются на три группы. Ес ли R мала (0 R 0,1), система считается вероятностной, обладающей малой жесткостью и способностью гибко изменять свои состояния. Веро ятностные системы, состоящие из большого числа отдельных, слабо скоррелированных индивидуумов, способны к самоподдержанию и обна руживают точную авторегуляцию.

Если R сравнительно велика (0,3 R 1), то система считается детер минированной или консервативной, жесткой и устойчивой. Промежуточное положение занимают квазидетерминированные системы (0,1 R 0,3).

Большинство природных систем имеют вероятностный, или квазидетер минированный, характер.

Закон развития природной системы за счет окружающей среды:

любая природная система может развиваться только за счет использова ния материально-энергетических и информационных возможностей ок ружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

Из данного закона вытекают три следствия:

1. Абсолютно безотходное производство невозможно, т. к. оно было бы равнозначно созданию «вечного двигателя». (Представление о том, что биосфера «работает» по принципу безотходности также следует признать ошибочным, поскольку в ней всегда накапливаются выбывшие из биоло гического круговорота вещества, формирующие осадочные породы).

2. Любая более высокоорганизованная биотическая система (на пример, вид живого), которая использует среду жизни, представляет по тенциальную угрозу для более низкоорганизованных систем. Отсюда следует принципиальной важности вывод: в земной биосфере повтор ное зарождение высокоорганизованной жизни невозможно – она будет уничтожена существующими низшими организмами.

3. Биосфера Земли как система развивается не только за счет ресур сов планеты, но опосредованно за счет и под управлением космических систем, прежде всего, Солнца [46].

Принцип «Природа знает лучше» распадается на два относительно независимых тезиса: первый солидаризуется с известным неоруссоист ским лозунгом «Назад к природе», который сегодня не может быть при нят как нереалистичный;

второй, связанный с призывом к осторожности в обращении с природными экосистемами, важен и конструктивен.

Люди создали огромное количество вещей, материалов и услуг, ко торых нет в природе, технический прогресс достиг небывалых высот. Но наряду с этим человек создал и побочный продукт, которым стала само надеянность, убеждение в превосходстве над природой, природопокори тельство. Многое, созданное человеком, природа не имеет, но, возможно, не потому, что не хотела создать, а, вероятно, потому, что не посчитала нужным или испробовала и не стала развивать. Техника, созданная чело веком, по многим параметрам превзошла многие возможности живых ор ганизмов. Но по изобретательности использования законов природы, по принципам оригинальности и совершенству, по красоте конструктивных решений, по экономичности и эффективности, здравому смыслу и другим показателям технические устройства во многом уступают. Чтобы в этом убедиться, достаточно сопоставить: автомобиль – лошадь, подводная лодка – дельфин, гидравлический компрессор – сердце, компьютер – че ловеческий мозг. Все это лишь перевод другими средствами бионики (наука о применении действия для решения инженерных задач), гени альных находок и идей природы на язык человеческой техники. Превос ходство живых организмов относится и к экологическим «системам».

Принцип «Природа знает лучше» должен определять то, что может быть и чего не должно быть в биосфере. Для любого вещества, вырабо танного организмами, должен быть заложен механизм саморазложения, и все продукты разложения должны быть вновь вовлечены в биологиче ский круговорот. Человеческая индустриальная цивилизация очень быст ро и грубо нарушает замкнутость биотического круговорота в глобальном масштабе, что не может остаться безнаказанным. Человек на протяжении своей жизни постепенно отторгался от природы и ее законов и в конеч ном итоге занял исключительное положение в среде обитания.

Закон ограниченности ресурсов. На всех не хватит.

Учеными установлено правило максимального давления жизни, ор ганизмы развиваются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их число. Репродуктивный потенциал многих видов так велик, что если бы на какое-то время были сняты все ограничения размножения и остановлено вымирание, то произошел бы «биологический взрыв» кос мического масштаба: за считанные минуты масса живого вещества пре высила бы массу земного шара. Этого не происходит по причине того, что масса элементов питания для всех форм жизни на Земле конечна и ог раничена. Это сформулировано В. И. Вернадским в форме закона кон стантности количества живого вещества: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Поэто му значительное увеличение численности или массы организмов в гло бальном масштабе может происходить только за счет уменьшения чис ленности и массы других организмов. В природе и в обществе предметом конкуренции чаще всего бывает пища, место в убежище, пространство и т. д. Значительное различие между человеческим обществом и приро дой заключается в том, что в результате конкуренции остаются лучшие, что не гарантированно в человеческом обществе.

Правило ускорения эволюции или ничто не дается даром. Этот эко логический закон объединяет в себе три предыдущих закона;

по Б. Ком монеру, «глобальная система представляет собой единое целое, в рамках которой ничего не может быть выиграно или потеряно и которая не мо жет явиться объектом всеобщего улучшения;

все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено». Платы по этому век селю нельзя избежать;

она может быть только отсрочена.

С ростом сложности организации систем темпы роста эволюции воз растают. Это относится к сменяемости видов, к истории человека и к разви тию техники. Первые клетки, появившиеся на земле, – прокариоты автотрофы, предки цианобактерий (сине-зеленых водорослей), которые существовали примерно 3,5 млрд лет тому назад. Они обладали очень высо кой жизнеспособностью, выживали в любой, даже самой агрессивной среде, размножались простым делением и не знали естественной смерти. После них появились ядерные фотосинтетические клетки, которые в сравнении с предыдущими клетками характеризовались более совершенной энергети кой, но за это заплатили утратой бессмертия. Возникновение генетического кода и наследственных программ развития увеличило разнообразие форм и приспособляемость свободных клеток, но за это заплатили резко пони женной индивидуальной физико-химической, метаболической устойчиво стью. Для поддержания жизни им стала необходима кооперация. Появление многоклеточных организмов и выход их на сушу способствовали много кратному увеличению биоразнообразия. В этот период началось освоение экологических ниш и формирование биосферы Земли. Вместе с этим к жи вым организмам пришли старость, болезни, инфекции и паразитизм.

С появлением информации и возможности ее переработки много кратно расширилась сфера жизни, увеличилось число степеней свободы, возможность выбора, но за это пришлось заплатить возросшей напря женностью жизни, остротой борьбы за существование, вероятностью увеличения гибели. Также следует отметить, что в экономике природы и экономике человека нет бесплатных ресурсов: солнечная энергия, тер ритория, вода, воздух и т. д. имеют конечные запасы на Земле и должны обязательно оплачиваться любой расходующей их системой. Следует отметить, что процессы эволюции биосферы осуществляются под дейст вием закона «ничто не дается даром».

Единство химического состава. Все связано со всем – это означает, что живая динамика сложных и разветвленных экологических цепей об разует, в конечном итоге, единую высокосвязанную систему [46].

Объекты живой и неживой природы характеризуются близким коли чеством по содержанию химических элементов. Но соотношение между этими элементами в живых и неживых организмах разное. Живое веще ство примерно на 98,8 % состоит из химических элементов, которые при сутствуют в атмосфере и гидросфере: кислород и углерод. Один процент из оставшихся, широко распространенных и весьма подвижных химиче ских элементов составляют: Ca, K, Mg и Si. Еще 0,2 % из оставшегося ко личества химических элементов приходится на долю S, P, Cl, Na, Al, Fe и только 0, 01 % – на все оставшиеся химические элементы. Между раз личными частями происходит обмен веществ и химических элементов, поэтому химический состав организма практически одинаков. Важное значение имеет закон физико-химического единства живого вещества, сформулированный В. И. Вернадским: «все живое вещество Земли физи ко-химически едино» [37].

При физико-химическом единстве всего живого динамические сис темы характеризуются наличием разнообразных и разветвленных взаи мопереходов вещества, энергии и информации. Все живые организмы на Земле подчинены космическим силам, потоку солнечной энергии и его ритмам. Это характерно и для человеческого общества, при этом следует иметь в виду, что природа и общество находятся в единой сети систем ных взаимодействий. В соответствии с эволюцией все системы развива ются от простого к сложному с одновременным увеличением числа и разнообразия связей. В функционирующей системе наблюдается опре деленное соотношение между консервативными и прогрессивными ее элементами (наследственность и изменчивость;

виды, определяющие тип сообщества и конкурирующие с ними виды и т. д.), отмечают следующие для экологии следствия всеобщей связи:

закон больших чисел – совокупные большие числа случайных факто ров приводят к результату, почти не зависящему от случая;

имеет сис темный характер. Огромное количество организмов в компонентах, со ставляющих экосистемы, формирует особую, стабильную среду, которая необходима для нормального существования всех живых организмов;

принцип Ле Шателье – при внешнем воздействии, выводящем систему из устойчивого равновесия, оно смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне это реализуется в виде способности экологических систем к авторегуляции;

любое изменение в экосистеме неизбежно приводит к развитию цеп ных реакций, нейтрализующих произведенные изменения, или к форми рованию новых связей;

система функционирует с максимальной эффективностью в некото рых характерных для нее пространственно-временных пределах;

изменения среды обитания оказывают воздействие на человека.

О законах сохранения (Все должно куда-то деваться). Это нефор мальная перефразировка фундаментального физического закона сохра нения материи;

здесь Б. Коммонер ставит одну из труднейших проблем прикладной экологии – проблему ассимиляции отходов человеческой цивилизации.

В отличие от человеческого общества природа почти не производит от ходов. Для биосферы характерен количественный баланс масс и равенство скоростей синтеза и распада, что приводит к высокой замкнутости севообо рота в биосфере. По мнению многих ученых, и это подтверждено различ ными средствами наблюдений, деятельность человека привела к изменени ям химического состава во многих местах планеты, перераспределению и созданию необычных для поверхности Земли концентраций химических элементов и соединений, многие из которых не имеют механизмов разло жения в природе и являются сильно ядовитыми, с большим сроком разло жения и с отсутствием стандартных технологий утилизации. Даже сущест вующие методы очистки и нейтрализации отходов в конечном итоге никуда не исчезают, а находятся в биосфере и должны куда-то деваться. Методы изоляции не гарантируют их неучастие в дальнейшем загрязнении биосфе ры, а лишь отстрачивают и растягивают во времени, т. к. дезактивация рас сеянных и захороненных веществ в большинстве случаев невозможна.

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная – биосфера – являются открытыми, поэтому для функционирования они должны по лучать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходи мых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, т. е. реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и в большинстве случаев пути оттока переработанной энер гии и веществ. Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируют и зависят от:

размеров системы (чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий);

интенсивности обмена (чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток);

сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов (чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне);

стадии и степени развития системы (молодые системы отличаются от зрелых).

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавто трофными организмами превращается в химическую энергию, которая используется для синтеза органических соединений из неорганических.

Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем сол нечный свет, но большая ее часть проходит через систему и покидает ее.

В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться (рис. 2.1), но не может использоваться вторично.

Э КО СИСТ ЕМА

БИОТИЧЕСКИЙ

КОМПОНЕНТ

АБИОТИЧЕСКИЙ КОМПОНЕНТ



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 13 |
 


Похожие материалы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Часть I ЭФФЕКТИВНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ, ОХРАНА И ВОСПРОИЗВОДСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ ПРОИЗВОДСТВА ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ИННОВАЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ВЕТЕРИНАРИИ ...»

«ГИДРОФИЛЬНЫЙ КОМПОНЕНТ В СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФЛОРИСТИКЕ БОРЕАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Научный редактор А. И. Кузьмичев Рыбинск, 2005 УДК 581/9(47+57)+581/524/444/3 ГИДРОФИЛЬНЫЙ КОМПОНЕНТ В СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФЛОРИСТИКЕ БОРЕАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Научный редактор А.И. Кузьмичев Сборник научных статей включает работы по структуре флоры и растительности водоемов. Анализируется таксономия, синтаксономия и динамика гидрофитов. Обсуждаются ареалогические и генезисные связи, эколого-биологические особенности. Внимание уделено ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ПРОБЛЕМЫ ЭКОНОМИКИ Сборник научных трудов Основан в 2005 году Выпуск 1 (10) Именный указъ, данный Сенату Изыскивая способы къ постепенному усовершенствованiю земледълiя въ Имперiи нашей, яко главнъйшаго источника богатства частнаго и общаго, учредили Мы … особый Комитетъ …, но какъ главный способъ къ достиженiю столь желаемой цъли состоитъ въ ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ РАДИОЛОГИИ И АГРОЭКОЛОГИИ Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ И ЗАЩИТЫ ПОЧВ ОТ ЭРОЗИИ Открытое акционерное общество АТОМЭНЕРГОПРОЕКТ _ МЕТОДЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ВЕДЕНИЯ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДИЙ В ЗОНАХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ В РЕГИОНАХ РАЗМЕЩЕНИЯ ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Н.П. ЮМАШЕВ, И.А. ТРУНОВ ПОЧВЫ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ Мичуринск – Наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 631.4 (471.326) ББК 40.3 (235.45) Под общей редакцией профессора И.А. Трунова Рецензенты: доктор с.-х. наук, профессор Л.В. Бобрович (Мичуринский государственный ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет В.А. СОЛОПОВ РАЗВИТИЕ РЕГИОНАЛЬНОГО РЫНКА ЗЕРНА И ХЛЕБОПРОДУКТОВ Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.439.5:633.1:332.142.4 ББК 65.32:42.112:65.04 С 60 Р е ц е н з е н т ы: Доктор экономических наук, профессор В.В. Текучев ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Л.А. САБЕТОВА, А.В. ЗЮЗЯ ФОРМИРОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБОРОТНЫХ СРЕДСТВ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.43:658.153 ББК 65.32 – 5 С 12 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Н.И.Прока доктор ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет А.А. КУЗНЕЦОВ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РОССИИ В ФОРМАХ ОРГАНИЗАЦИИ ОБЩЕСТВЕННОГО ТРУДА И ПРОИЗВОДСТВА Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК ББК К89 Р е ц е н з е н т ы: доктор экономических наук, профессор А.С. Квасов доктор ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет В.И. Горшенин, Н.В. Михеев, Ю.А. Тарабукин, С.В. Соловьев МАШИНЫ ДЛЯ УБОРКИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР Допущено Учебно-методическим объединением вузов по агроинженерному образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 110300 – Агроинженерия Мичуринск – ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Н.В. АНТОНЕНКО ИДЕОЛОГИЯ И ПРОГРАММАТИКА РУССКОЙ МОНАРХИЧЕСКОЙ ЭМИГРАЦИИ Мичуринск - наукоград РФ 2008 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 325.252:321.Э27 Рекомендовано к печати методическим советом ББК 66.1(2)6:67.400.6 социально-гуманитарного факультета ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Б. И. СМАГИН ЭКОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА Мичуринск – наукоград РФ 2007 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.432:519.237 ББК 65.32:65.051.03 С50 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Б.И. Герасимов доктор ...»

«МЕЖИНСТИТУТСКИЙ ЦЕНТР ЭТНОПОЛИТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ИНСТИТУТА ЭТНОЛОГИИ И АНТРОПОЛОГИИ РАН И ИНСТИТУТА УПРАВЛЕНИЯ ОРЕНБУРГСКОГО ГОСУДАРСТ- ВЕННОГО АГРАРНОГО УНИВЕРСИТЕТА Е.Ф. ТЮЛЮЛЮКИН РОССИЙСКИЕ НЕМЦЫ В ИСТОРИИ ОРЕНБУРЖЬЯ (конец XIX – XX вв.) Серия: Этнорегиональные исследования Выпуск 2 Оренбург - 2006 2 ББК 63.3 (2 Рос – 4 Ор) УДК 9 (с 17) Т 98 Научный редактор: доктор исторических наук, профессор В.В. Амелин Рецензент: доктор исторических наук, профессор В.Г. Чеботарева Серия: ...»

«Департамент по молодежной политике, физической культуре и спорту Администрации Томской области Центр документации новейшей истории Томской области Государственный архив Томской области 60-летию Победы посвящается ПОСЛЕДНЕЕ ПРИСТАНИЩЕ – ТОМСКАЯ ЗЕМЛЯ Книга Памяти умерших в госпиталях Томска в 1941 – 1945 гг. Томск 2005 УДК 947.084.8 ББК 63.3(2Р-4ТОМ)-8 П62 П62 Последнее пристанище – томская земля: Книга Памяти умерших в госпиталях Томска в 1941 – 1945 гг. [Текст] / Сост. Н.Б. Морокова. – Томск: ...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ Дальневосточного отделения РАН Российская конференция с международным участием РЕГИОНЫ НОВОГО ОСВОЕНИЯ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ 15-18 октября 2012 г. г. Хабаровск Сборник докладов УДК 502.7:582(571.6); 591(571.62) Конференция с международным участием Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и ...»

«ПОЧВОВЕДЕНИЕ ДОПУЩЕНО ФЕДЕРАЛЬНЫМ АГЕНТСТВОМ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА В КАЧЕСТВЕ УЧЕБНИКА ДЛЯ СРЕДНИХ СПЕЦИАЛЬНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 250202 ЛЕСНОЕ И ЛЕСОПАРКОВОЕ ХОЗЯЙСТВО Под общей редакцией Рожкова В.А. Мос ква- 2006 УДК63 ББК (П) 40.3 Авторы: 0.8., доцент, Кормилицына канд. с.-х. наук Мартыненка 0.8., а. преп. Карминов 8.Н., доцент, канд. с.-х. наук Сабо Е. Д., профессор, д-р техн. наук Бондаренко 8.8., доцент, канд. биол. наук Почвоведение. Учебник по специальноаи 250202 Лесное и ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 2). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 2) [Текст]. – Курск: ...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ДЕПАРТАМЕНТ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ГОСУДАРСТВЕННОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ДОКЛАД О состоянии природопользования и об охране окружающей среды Краснодарского края в 2011 году Краснодар 2012 г. УДК 502.7 ББК 20.18 Д 63 Д 63 Доклад О состоянии природопользования и об охране окружающей среды Краснодарского края в 2011 году. – Краснодар, 2012. – 360 с. УДК 502.7 ББК 20.18 © Департамент природных ресурсов и государственного экологического надзора ...»

«А.М. ЗЮКОВ ГЕНЕЗИС УГОЛОВНОЙ ЭТНОПОЛИТИКИ РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВА В ПЕРИОД X – XXI ВВ. МОНОГРАФИЯ ВЛАДИМИР 2008 УДК 343.13 ББК 67.408(2Рос)-1 З-98 Зюков, А.М. З-98 Генезис уголовной этнополитики российского государства в период Х-ХХI вв. : монография / А.М. Зюков. - Владимир : ИП Журавлева, 2008. - 448 с. ISBN 978-5-903738-10-6 Настоящее монографическое исследование посвящено изучению аспектов уголовной этно политики Российского государства в период с X по XXI в., позволяет вывести и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ ЗАКОНОДАТЕЛЬНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ТУРИЗМА НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ НА ФЕДЕРАЛЬНОМ И РЕГИОНАЛЬНОМ УРОВНЯХ _ Материалы Межрегиональной научно-практической конференции Ставрополь 2012 Законодательное регулирование развития экологического туризма на особо охраняемых природных территориях на федеральном и региональном уровнях УДК 347.44 ББК 67.404.213я431 З 19 Редакционная коллегия: министр ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.