WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 13 |

«Министерство образования Республики Беларусь Учреждение образования «Международный государственный экологический университет имени ...»

-- [ Страница 3 ] --

1. Литоральная зона – мелководный участок, в котором свет прони кает до дна, в естественных прудах и озерах характеризуется наличием укоренившихся высших растений.

2. Лимническая зона – толща воды, до глубины которой проникает свет. В этой зоне процессы фотосинтеза уравновешиваются процессами дыхания. Глубина, до которой проникает около 1 % солнечного света, но сит название компенсационного горизонта. Сообщество лимнической зо ны представлено планктоном, нейстоном и иногда нектоном. Толща воды, на которую проникает солнечный свет, называется эвфотической зоной, которая состоит из литеральной и лимнической зон.

3. Профундальная зона – дно и толща воды, до которых не проникает солнечный свет. В мелких прудах она часто отсутствует.

Природа сообществ литоральной зоны. Продуценты. В литоральной зоне обитают два главных типа продуцентов: укорененные в дне растения, главным образом цветковые, и плавающие зеленые растения, в основном водоросли. Летом часто зеленые растения покрывают поверхность водо ема, особенно если в них содержится большое количество биогенных эле ментов. В прудах и озерах может содержаться избыточное количество био генных веществ и может наблюдаться т. наз. цветение. Здесь образуется большое количество кислорода, и на первый взгляд может показаться, что цветение воды способствует обогащению ее кислородом. На самом деле такие процессы приводят к обратным результатам – снижению содержания кислорода в воде. Также при разложении отмерших растительных остатков потребляется значительное количество растворенного кислорода, что от рицательно сказывается на состоянии животных, обитателей водоема.

Растения, укорененные в дне водоема, часто образуют концентриче ские круги, связанные с видовым составом и способностью растений произрастать в различных частях литоральной зоны. В связи с этим выде ляют следующие зоны:

а) Зона надводной вегетации. Укорененные в дне водоема растения, основные фотосинтетические части которых находятся над водой. Для син теза органического вещества эти растения используют двуокись углерода из атмосферы, а остальные элементы питания они потребляют из воды и донных отложений. Прикрепленные к дну растения часто извлекают био генные вещества из глубины аэробных осадков, вследствие чего выполня ется полезная работа для экосистемы, уменьшение их концентрации в воде.

Доминирующими продуцентами, характерными для данной зоны, являются разные виды рогозов (Турhа), камыш (Scirpus), стрелолист (Sagittaria) и др.

б) Зона укорененных в дне растений, с плавающими на поверхности воды листьями. К представителям данной зоны относится кувшинка (Nymphaea). Листья растений этой группы чаще всего располагаются го ризонтально относительно поверхности воды и могут оказывать сильное затенение толщи воды. Эта зона в экологическом отношении во многом сходна с предыдущей, но горизонтально расположенные листья в боль шей мере могут препятствовать проникновению света в воду.

в) Зона подводной вегетации – растения, укоренившиеся в дно или прикрепленные к чему-либо, полностью залитые водой. Листья становятся тесьмовидными, нитевидными или сильно расчлененными и приспособ ленными к обмену минеральными соединениями в водной среде. К этой группе растений относится род рдестовые (Potamogeton). Отмечено, что в теплом климате продуктивность водных экосистем очень высокая.

Лишенные корней продуценты литорали представлены многочис ленными видами водорослей. Многие из видов встречаются в литораль ной и лимнической зонах, но отдельные виды характерны только для ли торальной зоны.

Наиболее распространенные виды водорослей:

1. Диатомовые (Bacillariaceae) – характерным является то, что хло рофилл замаскирован другими пигментами.

2. Зеленые водоросли (Chlorophyta);

среди них имеются одноклеточ ные формы, такие как десмидиевые, плавающие и прикрепленные нитча тые, а также плавающие колониальные формы. Хлорофилл у этих форм не скрыт другими пигментами, поэтому их скопления имеют ярко зеленую окраску.

3. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) представляют собой простые одноклеточные и колониальные формы. У них хлорофилл находится в диффузном состоянии, замаскирован сине-зеленым пигментом. Они мо гут синтезировать большое количество биомассы, многие из видов не по едаются растительноядными животными и могут накапливаться в боль ших количествах. Некоторые метаболиты, выделяемые клетками и осво бождаемые после разложения синезеленых водорослей, токсичны и придают воде неприятный запах.

Консументы. Животные, населяющие литоральную зону, представ лены большим числом видов, чем растения. Распределение некоторых животных характеризуется такой же зональностью, как и распределение высших растений.

ГЛАВА 4. ЭНЕРГИЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

4.1. Обзор фундаментальных концепций, связанных с энергией:

закон энтропии Из курса физики известно, что энергия – это способность производить работу. Свойства энергии описываются I и II законами термодинамики.

Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гла сит, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Например, свет – одна из форм энергии, т. к. его можно превратить в работу, тепло или потенциальную энергию пищи. Энергия при этом не пропадает.

Второй закон термодинамики, или закон энтропии, имеет несколько формулировок. Одна из них следующая: процессы, связанные с превра щениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при усло вии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). Например, тепло более нагретого предмета рассеивается в более холодной среде. Второй закон термодинамики можно сформули ровать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100 %. Энтропия (от греч. Entropia – поворот, превраще ние) – мера количества связанной энергии, которая становится не доступ ной для использования. Этот термин также используется как мера изме нения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.





Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экоси стем и биосферы в целом считается способность создавать и поддержи вать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низ кой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легкоиспользуемой энергии. Упорядоченность экосистемы поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно откачивает неупорядоченность. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические систе мы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в со ответствии с законами термодинамики.

Известно, что из законов термодинамики нет исключений и любая ес тественная или искусственная система, не подчиняющаяся этим законам, неизбежно погибнет. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, которая в этом случае не создается и не уничто жается. Энергия, которую получает Земля в виде света, уравновешивается энергией, излучаемой с ее поверхности в форме невидимого излучения. Без переноса энергии не было бы жизни на Земле. В случае потери способно сти добывать и хранить достаточное количество высококачественной энер гии человеческое общество стало бы закрытой системой и в соответствии со вторым законом термодинамики утратило бы упорядоченность.

Экология изучает связь между светом и экологическими системами, а также способы превращения энергии внутри системы. Следовательно, отношения между растениями-продуцентами и животными-консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом со ставе организмов в каждом месте обитания, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рас сеянные. Все системы живые и неживые (автомобили) регулируются од ними и теми же законами термодинамики. Различие состоит в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энер гии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а машины приходится чинить, затрачивая энергию из других систем.

При поглощении света каким-либо предметом он нагревается, свето вая энергия превращается в тепловую. Исследованиями установлено, что суша и вода не в одинаковых количествах поглощают солнечную энер гию. В результате возникают теплые и холодные области, что является причиной воздушных потоков, которые могут выполнять различного вида работу (вращать электродвигатели, поднимать воду и т. д.), т. е. в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверх ности, а затем – в потенциальную, т. к. ее можно превратить в другие формы энергии. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорционально количеству той формы энергии, в которую она переходит, поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. «По требленная» энергия на самом деле не расходуется, а переходит в состоя ние с малой возможностью использования. Например, бензин, залитый в бак автомобиля, расходуется, но энергия, заключенная в нем, не исчезает, а превращается в формы, не пригодные для использования в автомобиле.

По второму закону термодинамики, любой вид энергии, в конечном счете, переходит в форму, наименее пригодную для использования и наи более легко рассеивающуюся. В настоящее время Земля находится в со стоянии, далеком от энергетического равновесия. Она имеет большой за пас потенциальной энергии, температура в разных областях не одинакова, и эти различия поддерживаются постоянным притоком энергии. Следует отметить, что все известные нам на Земле природные явления, связанные с непрерывным превращением энергии, представляют собой части обще го процесса, который ведет к устойчивому энергетическому равновесию, т. е. солнечная энергия, попав на Землю, стремится превратиться в тепло вую, только небольшая ее часть превращается в потенциальную энергию, синтезированную растениями.

Основное количество лучистой энергии превращается в тепло и ухо дит за пределы биосферы. Остальной живой мир получает потенциальную химическую энергию, созданную растениями и хемосинтезирующими бактериями. Например, животные большую часть поглощенной химиче ской энергии переводят в тепло, а меньшую часть превращают в химиче скую потенциальную энергию вновь созданного органического вещества.

На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значи тельная ее часть рассеивается в виде тепла. В этом случае при общем сни жении доступной энергии качество оставшейся может повыситься.

4.2. Энергетическая характеристика среды Организмы, которые функционируют на поверхности Земли или вблизи нее, получают энергию от солнечного излучения и длинновол новое тепловое излучение от близлежащих тел. Оба эти фактора опре деляют совокупность климатических условий – температуру, скорость испарения воды, движение воздушных масс и т. д. Малая часть энергии используется в фотосинтезе, обеспечивающем живые компоненты экоси стемы. Из космоса на нашу планету падает солнечный свет с энергией 1,98 кал/см2 в минуту (солнечная постоянная), который при прохождении через атмосферу ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли доходит не более 67 % его энергии, а при прохождении через обла ка, воду и растительность он ослабляется еще в большей степени. Посту пление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день – от 100 до 800 кал/см, в среднем составляя 3000–4000 ккал/м2.

Энергия общего потока излучения в разных ярусах экосистемы и в зависимости от сезона года, а также ее местоположения на Земном шаре подвержена значительным колебаниям. Излучение, проходя через атмосферу, ослабляется атмосферными газами и пылью, причем степень ослабления зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой, который находится на высоте около 15–25 км. От этого зависит жизнь на нашей планете, т. к. ультрафиолетовое излучение оказывает губительное действие на живые организмы. Излучение в оптической области (види мый свет) ослабляется постепенно, инфракрасное излучение поглощается в атмосфере неодинаково – в зависимости от длины волны.

Лучистая энергия, которая достигает поверхности Земли в ясный день, состоит примерно на 10 % из ультрафиолетового излучения, на 45 – из видимого света и на 45 % – из инфракрасного излучения [65]. Менее всего при прохождении через атмосферу и воду ослабляется видимый свет, который непосредственно принимает участие в процессе фотосинте за, поэтому называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР).

Большое значение для всего живого на Земле имеет тепловое излуче ние (кроме лучистой энергии). Оно происходит от всех поверхностей и тел, имеющих температуру выше абсолютного нуля. (Следует отметить, что те пло излучают не только отдельные элементы экосистемы – почва, расте ния, вода и т. д., но и облака, которые привносят дополнительное количе ство энергии на поверхность Земли.) Тепловое излучение распространяется беспрепятственно и во всех направлениях. Лучистая же энергия имеет чет кую направленность и поступает только днем. Поэтому количество тепло вой энергии, которую получают растения, может в несколько раз превы шать направленное излучение Солнца. Необходимо учесть, что тепловая энергия поглощается более полно, чем солнечное излучение. Большое зна чение для существования организмов и эффективного использования ок ружающей среды имеет их приспособляемость к суточным колебаниям температуры, которые в большой мере зависят от количества воды и нали чия растительности. Например, в пустынях дневной поток энергии во мно го раз превышает ночной, а в глубоководных зонах океана или в глубине тропического леса он в течение суток практически не изменяется. Следова тельно, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характеристик, чем оберегают живые организмы от стрессов.

В экосистемах условия существования организмов определяются общим потоком излучения. Однако для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов большее значение имеет суммарное прямое солнечное излучение, т. е. солнечная энергия, которую получают зеленые растения за недели, месяцы, за весь год. Этот поток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Большая часть биосферы получает ежедневно около 3000–4000 ккал/м2 в сутки, или 1,1– 1,5 млн ккал/м2 в год [8].

Особенно большое значение имеет т. наз. чистая радиация на поверх ности Земли – разность между суммарным потоком лучистой энергии и от раженной поверхностью Земли. Годовая чистая радиация между 40° север ной и 40° южной широты составляет над океанами 1 млн ккал/м2 в год, а над континентами – 0,6 млн ккал/м2 в год. Такое огромное количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха и рассеивается в виде тепла в мировое пространство. Можно ска зать, что в целом Земля находится в состоянии приблизительного энерге тического равновесия. Поэтому любой процесс, замедляющий выход све товой энергии в космос, приводит к повышению температуры в биосфере.





Из всего количества солнечной энергии, поступающей в биосферу, около 1 % переходит непосредственно в пищу и другую биомассу. При мерно 70 %, которые преобразуются в тепло, уходят на испарение, ветер, осадки и т. д. Не следует считать, что они теряются зря: эта энергия под держивает определенные температурные условия на планете, приводит в действие системы погоды и круговорот воды, необходимые для жизни.

Энергия приливов и внутреннего тепла Земли в отдельных регионах мо жет быть полезна, однако в тепловом балансе она не велика. Много теп ловой энергии сосредоточено глубоко в недрах Земли, но она почти не доступна и потому практически не используется.

4.3. Энтропия и тепловое излучение Земли Термин «энтропия» (от греч. entropia – поворот, превращение) вве ден в научную литературу в 1865 г. Р. Клаузисом, который открыл закон возрастания энтропии, или второй закон термодинамики. Энтропия – по казатель термодинамической некачественности энергии. Энтропия поня тие вероятностное, которое показывает, что тот или иной процесс проис ходит с определенной вероятностью. Любая система стремится прийти к равновесному состоянию, энтропия при этом увеличивается и стремит ся к максимуму. Энтропия системы может быть уменьшена в том случае, если система взаимодействует с другой или другими системами таким образом, что в процессе взаимодействия происходит компенсирующее увеличение термодинамики. Для понятия второго закона термодинамики рассмотрим вопрос создания вечного двигателя. Обычно рассматривают ся два варианта создания такого двигателя. Вечным двигателем первого рода является воображаемая машина, которая, будучи запущена в работу однажды, будет производить работу неограниченно долгое время без по ступления энергии извне.

Биосфера Земли представляет собой сложнейшую экосистему, кото рая должна функционировать таким образом, чтобы обеспечить существо вание жизни. Для этого необходимо, чтобы имелись источники, в которых будет происходить нарастание энтропии «Земля – космос» за счет умень шения энтропии в биосфере и способов избавления от отходов человече ской цивилизации. Важнейшим источником энергии с низким значением энтропии является солнечное излучение, которое обеспечивает жизнедея тельность биосферы, протекание различных неравновесных процессов, включая фотосинтез и другие биохимические и биофизические процессы.

Длинноволновое тепловое излучение Земли, уходящее в космос, уно сит часть «отходов» в виде приращения энтропии, как неизбежного побоч ного продукта многих земных процессов естественного и техногенного происхождения. При этом следует отметить, что баланс энергии сохраняет ся. Главное в этих процессах то, что солнечная энергия обладает более низ кой энтропией (или более низким качеством), чем уходящее в космос длинноволновое излучение Земли. Следовательно, Земля получает от Солнца качественную энергию с низкой энтропией, а отдает в космос нека чественное излучение с высокой энтропией и таким образом «очищается»

от избытка энтропии. Оба эти процесса имеют очень важное значение для существования жизни и устойчивости биосферы. Солнечной энергии хва тит на миллионы лет, а приращение энтропии за счет антропогенной дея тельности ничтожно мало, поэтому нормальное и длительное течение этих процессов не должно вызывать беспокойства.

Все живые организмы, существующие на нашей планете, буквально «купаются в океане» электромагнитных излучений и других физических полей, пронизывающих биосферу. В результате длительной эволюции живых организмов под действием изменений абиотических факторов они приспособились к различным условиям существования. Однако они мо гут существовать только в определенном диапазоне условий внешней среды. Жизнь в условиях биосферы на нашей планете в зависимости от абиотических факторов существует в следующих пределах:

диапазон температур от –250 до +160 С;

диапазон давлений от 10 до 3 10 атмосфер;

нижняя граница в воде – примерно на глубине 10 км;

нижняя граница в литосфере – на глубине до 2 км;

верхняя граница в атмосфере – до озонового слоя.

Одним из условий устойчивого развития экосистем является относи тельное постоянство абиотических факторов или же изменение их с такой скоростью, которая не превышала бы скорости адаптации к ним живых организмов. Например, суточные и сезонные колебания абиотических и биотических условий не должны выходить за пределы лимитирующих факторов. В результате сопряженной эволюции на изменение условий в биосфере живые организмы реагируют приспособлением к внешним условиям. Например, накопление кислорода в атмосфере происходило постепенно и к изменению его содержания живые организмы смогли адаптироваться. Человек создал собственную среду обитания, отличаю щуюся от естественных экосистем. В результате в биосферу выбрасыва ется значительное количество отходов, многие из которых в природе раньше не существовали. Попадая в природную среду, они изменяют или разрушают биотические и абиотические свойства биосферы. Загрязнения также могут оказывать влияние на энергетический баланс, физико химические свойства, уровни радиоактивности и электромагнитного фона природной среды. С учетом численности населения планеты и зачастую избыточного потребления природных ресурсов образуется громадное ко личество отходов, которые в значительной степени изменяют фоновое состояние Земли. Например, для обеспечения жизнедеятельности одного человека используется около 20 т природных ресурсов в год, 98 % кото рых с течением времени превращается в отходы. В настоящее время в сфере техногенной деятельности используются практически все хими ческие элементы Периодической системы Д. И. Менделеева [14].

4.4. Концепция продуктивности экологической системы Первичная продуктивность (Р) экологической системы, сообщества или любой их части определяется как скорость, с которой лучистая энер гия усваивается организмами- продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза, накапливаясь в фор ме органических веществ.

В процессе производства органического вещества выделяют четыре последовательных уровня:

1. Валовая первичная продуктивность (Рвал.) – это общая скорость фотосинтеза, включая те органические вещества, которые за время из мерений были израсходованы на дыхание (R). Эту величину также назы вают «общей ассимиляцией» или «валовым фотосинтезом».

2. Чистая первичная продуктивность сообщества (Рчист.) – скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом ор ганического вещества, которое израсходовалось на дыхание растений.

3. Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления орга нического вещества, не потребленного гетеротрофами, т. е. чистая пер вичная продукция минус потребление гетеротрофами.

4. Вторичная продуктивность – скорость накопления энергии на уровнях консументов. Так как консументы используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуется на дыхание (R), а ос тальное превращается в собственные ткани (P). Общий поток энергии на гетеротрофном уровне следует называть не «продукцией», а «ассимиля цией», т. е. (P + R).

Когда говорят о продуктивности экологической системы, то всегда принимают во внимание элемент времени, имея в виду количество энер гии, фиксированной за определенный промежуток времени. Например, продукция, равная величине 10 г сухого вещества на м2 в сутки. Биологи ческая продуктивность отличается от промышленной: в биологических сообществах процесс образования органического вещества непрерывен во времени. Поэтому надо относить продукцию к определенной единице времени – год, день. Продуктивность экосистемы зависит от ряда факто ров. Высокие скорости продуцирования наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах, там, где физические факторы благоприят ны. Особенно в случае поступления дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты на поддержание жизнедеятельности.

Оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать и утечки энергии с урожаем, неблагоприятными климатическими условиями и другими стрессовыми воздействиями, которые отводят энергию от про цесса производства продукции [81, 82].

4.5. Концепция энергетической субсидии Высокую продуктивность и высокое отношение чистого урожая к валовому можно получить путем вложения большого количества до полнительной энергии, затрачиваемой на обработку земли, удобрение, селекцию, защиту растений. В топливе, которое расходуется на работу сельскохозяйственных машин, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Современное сельское, а в высо коразвитых странах и лесное хозяйство требуют огромных потоков до полнительной энергии, которая выполняет немалую часть работы, в ес тественных условиях производимой самой системой. При интенсивном ведении сельского хозяйства большая часть энергии используется не от солнца, а из ископаемого топлива.

Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдер жание экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или энергетической субсидией.

Естественные сообщества, которые получают добавочную энергию от природных источников, дают, как правило, большую валовую продуктив ность. Культурные экосистемы по валовой продуктивности чаще всего не превосходят некоторые природные. Увеличение первичной чистой продук ции и чистой продукции в культурных экосистемах происходит за счет по ступления дополнительной энергии и тем самым уменьшения расхода про дукции на автотрофном и гетеротрофном уровнях. Рассматривая общую концепцию энергетических субсидий, следует учитывать, что при одних условиях среды или при определенном уровне их поступлений может уве личиваться продуктивность экосистемы. При других условиях среды или при других уровнях поступлений дополнительные субсидии могут способ ствовать утечкам энергии, уменьшая тем самым продуктивность.

Концепцию градиента от субсидии до стресса можно проиллюстри ровать рис. 4.1. Если поступление на входе вредно (кривая 2), реакция экосистемы будет отрицательной, что приведет к снижению ее продук тивности. В случае, когда на вход поступают полезные вещества или энергия (кривая 1), продуктивность может увеличиваться. Такую экоси стему называют сублимационной. При увеличении поступления субсидий способность системы их усваивать может достичь предела, затем эффек тивность снижается. Следует отметить различия в поведении вещества и энергии: вещество (например, азот, фосфор, вода и др.) циркулирует в системе, энергия нет. Энергия, использованная однажды каким-либо ор ганизмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она мо жет накапливаться, сберегаться, передаваться из одной части в другую, но повторно использоваться не может. Так, существует цикл азота и дру гих элементов, но не существует цикла энергии.

Рис. 4.1. Полезные и вредные субсидии для экосистемы Живые замкнутые термодинамические системы невозможны. Каж дый живой компонент должен получать от своей среды на входе постоян ный приток энергии.

4.6. Распределение первичной продукции В 1862 г. немецкий ученый, основоположник агрохимии и физиоло гии питания растений Ю. Либих сделал попытку оценить продукцию су хой биомассы всей земной суши, основываясь на единственном показате ле – продуктивности зеленого луга. По его оценкам, продукция сухой биомассы земной суши составляет около 1011 т/год. Этот показатель бли зок к оценкам, полученным позже, основанным на измерениях продук тивности многих типов растительности с использованием современных компьютерных и математических методов.

Оценка продуктивности океана Ю. Либихом была завышена [17].

После введения в исследования оценки продуктивности методом с ис пользованием 14С было установлено, что большая часть открытого океана малопродуктивна. Однако площадь мирового океана примерно в 2,5 раза превышает площадь суши. Вероятно поэтому морские экосистемы фик сируют больше суммарной солнечной энергии, чем наземные (рис. 4.2).

Следует отметить, что масса продукции, полученной на экосистемах в зависимости от условий их формирования, не одинакова: минимальная продукция получена на территориях экосистем, сформировавшихся в ус ловиях пустынь, где наблюдаются экстремальные условия температуры и влажности. Потом наблюдается повышение продуктивности биологи ческой массы, и максимальные ее значения получены на территориях сформировавшихся агроэкосистем, на которые субсидировалась допол нительная энергия, и на коралловых рифах. Потом на территориях мор ских экосистем наблюдается снижение производства биомассы.

Рис. 4.2. Мировое распределение первичной продукции экосистем основных типов, тыс. ккал на 1 м2: I – пустыни;

II – луга и пастбища, глубокие озера, горные леса;

III – большая часть агроэкосистем, влажные леса, мелководные озера;

IV – агроэкосистемы с дополнительным введением энергии, коралловые рифы;

V – воды континентального шельфа;

VI – океаническая область [82] В табл. 4.1 приводятся данные о валовой первичной продукции ос новных типов экосистем, оценка площадей, занятых каждым типом, и общей валовой продуктивности суши и моря.

Таблица 4.1 – Валовая первичная продукция биосферы и ее распределение между основными экосистемами [82] Возделываемые земли (без энергосубсидий) Влажные леса умеренной зоны Субсидируемое сельское хозяйство Влажные суб и тропические леса По приведенным оценкам, общая валовая продукция Земли имеет порядок 1018 ккал·год-1. В категорию низкопродуктивных из-за дейст вия ограничивающих факторов (например, в пустыне – влага, в тунд ре – температура, в океане – биогенные вещества) попадают обширные пространства планеты.

За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал/м2 в год. Человеку при дется «подгонять» свои нужды под этот предел. Годовая продуктивность большинства сельскохозяйственных угодий невелика, т. к. в посевах пре обладают однолетние растения, вегетация которых длится всего несколь ко месяцев в году.

Использование первичной продукции человеком Первичную продукцию человечество использует главным образом в качестве продуктов питания. Масштабы производства продуктов пита ния в общих чертах можно представить по данным табл. 4.2.

Таблица 4.2 – Урожай пищи (продукции) для человека [82] Уровень сельского хозяйства Сельское хозяйство без энергетических субсидий Сельское хозяйство со значительными энергетическими затратами Теоретически возможный максимум при значительных энергетических затратах Человеку для поддержания жизни требуется около 1 млн ккал в год.

При численности населения планеты 5 млрд человек требуется 5,0·1015 ккал пищи. По подсчетам, ежегодно в мире собирается 6,7· ккал пищи, но из-за нерационального распределения, потерь и низкого качества урожая этого оказывается недостаточно. Происхождение источ ников пищевой энергии показывает, что около 1 % пищевых продуктов поступает из моря (это животная пища). Сельское хозяйство дает при мерно в 4 раза больше растительной пищи, чем животной. Вся собирае мая пища составляет около 1 % чистой или половину первичной продук ции биосферы. Однако следует учитывать и пищу, потребляемую огром ным количеством сельскохозяйственных животных (домашний скот потребляет пищи примерно в 5 раз больше, чем человечество.) Кроме того, следует учесть, что человек использует первичную про дукцию не только в качестве пищи, но и в виде волокна и топлива. Для более 1/2 населения планеты древесина служит основным видом топлива, идущего для приготовления пищи, обогрева и освещения жилища.

В слаборазвитых странах древесина часто уничтожается в больших ко личествах, не успевая нарасти. При этом леса превращаются в кустар ники и даже в пустыни. В некоторых регионах планеты, где имеется большая биомасса растительности, на топливо используют леса. Для по полнения лесных массивов предлагаются следующие мероприятия:

выращивание быстрорастущих пород деревьев с последующей сплошной вырубкой;

использование частей деревьев, не идущих в деловую древесину;

уменьшение потребностей в бумаге, использование древесины на топливо;

использование отходов сельскохозяйственного производства для по лучения метана и спирта;

выращивание специальных культур (сахарный тростник, кукуруза) для производства спирта с целью использования его на топливо.

Все эти меры могут несколько отодвинуть нефтяной кризис, но резко ухудшить плодородие почвы, особенно их гумусное состояние. Кроме то го, предложение производить «биологическое» горючее из т. наз. отходов также имеет свои недостатки. Эти «отходы» выполняют определенную роль в биосфере: если объемы утилизованного леса превысят потребно сти природы, то последствия могут быть самыми непредсказуемыми, т. к.

большинство сапротрофов, использующих «отходы» леса (листовой опад, лесная подстилка), будут лишены пищи, что может привести к разомкну тости круговорота, снижению продуктивности и даже гибели экосистемы.

Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни Пищевая цепь – перенос энергии от ее источника (автотрофы или растения) через ряд организмов путем поедания одних другими. Пищевые цепи можно разделить на два основных вида – пастбищную и детритную.

Пастбищная пищевая цепь начинается с зеленого растения и тянет ся к пасущимся растительноядным животным и к хищникам. Причем при каждом переносе большая часть (80–90 %) потенциальной энергии теря ется, переходя в тепло.

Детритная цепь – от мертвого органического вещества идет к мик роорганизмам, а затем – к детритофагам и к их хищникам.

В экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены, образуя пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие энергию от Солнца через одинаковое число ступе ней, относятся к одному и тому же трофическому уровню. Например, зеле ные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцен тов), травоядные – второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, – третий (уровень вторичных консумен тов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов).

Такая классификация организмов относится к функциям, а не к видам.

Популяции одного и того же вида могут занимать один или несколько трофических уровней в зависимости от источников, которые они исполь зуют. Например, человек употребляет в пищу мясо животных, которые едят траву, улавливающую энергию Солнца. В этом случае человек – вто ричный консумент на третьем трофическом уровне. Кроме того, человек может использовать и более короткую пищевую цепь, когда употребляет растительную пищу. Вместе с тем, употребляя в пищу смесь растительной и животной пищи, он одновременно является первичным и вторичным консументом. При таком типе питания поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответст вующей долям растительной и животной пищи в диете. Так как при каж дом переносе значительная часть энергии теряется, то число консументов, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, зави сит от длины пищевой цепи. В традиционной сельскохозяйственной цепи доступное количество энергии уменьшается примерно в 10 раз. (Правило Линдемана – только 10 % энергии, поступившей на определенный уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоком тро фическом уровне). Поэтому при питании людей только мясом потребуется энергии больше в 10 раз, и, следовательно, уменьшится число людей, ко торых можно прокормить [81, 82, 107].

Согласно первому закону термодинамики, приток энергии уравнове шивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается рассеи ванием в форме, недоступной для использования тепловой энергии. На рис. 4.3 представлена упрощенная модель потоков энергии на 3 трофиче ских уровнях, причем на каждом последующем уровне поток энергии за метно уменьшается. В зависимости от питательной ценности источника энергии вторичная продуктивность на каждом последующем трофиче ском уровне консументов может быть не одинаковой (около 10 и больше 20 %). Но так как растения и животные производят значительное количе ство трудноперевариваемого органического вещества (целлюлоза, лиг нин, хитин) и химические ингибиторы, то средняя эффективность пере носа энергии между трофическими уровнями составляет менее 20 %.

Рис. 4.3. Организация пищевых цепей и действие первого и второго закона термодинамики: четырехугольники изображают трофические уровни, Потоки заключенной в чистой продукции энергии, текущие по двум путям (детритный и пастбищный), в экосистемах различного типа не одинаковы. Даже в одной и той же экосистеме они сильно варьируют по сезонам и годам. Например, на интенсивно используемом пастбище по пастбищной цепи может идти более 50 % чистой продукции. Напротив, леса, которые функционируют как детритные системы: более 90 % авто трофной продукции потребляется гетеротрофами после того, как листья, стебли и другие части растений отмирают.

Пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, поэтому в сис теме может быстро происходить переключение потоков. Например, влияние травоядных животных на сообщество зависит не только от количества ас симилированной пищи, но и от скорости изъятия ими растений. В случае если оно превышает 30–50 % годового прироста наземной массы, сопротив ление экосистемы стрессу значительно уменьшается. Нанести вред экоси стеме также может отсутствие потребления живых растений. В этом случае накопление детрита начинает превышать скорость разложения его организ мами, что в конечном итоге замедляет круговорот минеральных веществ.

Размер и численность организмов в пищевых цепях Количество потребляемой пищи организмами и способность экоси стемы поддерживать их существование зависит не только от емкости сре ды обитания, но и от количества организмов и их размеров. Размеры пи щи, которые могут добывать конкретные виды животных, имеют довольно четкие верхние и нижние пределы, поэтому в зависимости от размеров ор ганизмов конкретное местообитание в состоянии обеспечить пищей опре деленное число организмов, в случае превышения численности давление на природную среду будет возрастать, что приведет к ее деградации, сни жению продуктивности и, как следствие, сокращению численности.

С размерами или массой организмов тесно связана их численность. Как правило, виды мелких животных имеют большую численность по сравне нию с видами крупных животных. Для видов млекопитающих наблюдает ся достаточно выраженная отрицательная корреляция между численно стью особей и массой их тела. Для видов животных, имеющих массу тела от 10 до 100 кг, к которым относится и человек, максимальный размах значений видовой численности находится в пределах 104–107.

На рис. 4.4 заштрихованная область – поле корреляций между сред ней массой тела взрослых особей (М, г) и их средней ориентировочной численностью. Из всех видов млекопитающих исключение составляет че ловек. Точка на заштрихованной области рисунка означает численность вида Homo sapiens, которая «отпущена» ему природой. Стрелкой между двумя точками показано насколько его численность превзошла величину, предписываемую законами естественного отбора.

Рис. 4.4. Зависимость между массой тела и численностью Соотношение размеров организмов в цепи хищников и в цепи пара зитов изменяется по-разному. В цепи паразитов организмы на каждом по следующем трофическом уровне уменьшаются. Например, на клубнях картофеля паразитирует нематода, а ее в свою очередь поедают более мелкие организмы. С энергетической точки зрения коренного различия между целями хищников и паразитов нет, т. к. те и другие – консументы, т. е. паразит земного растения, например, тля, будет занимать одно и то же место в трофической цепи с травоядным животным. Теоретически пищевые цепи паразитов должны быть короче цепей хищников.

Роль консументов в динамике пищевой сети Животные и другие консументы, входящие в пищевую цепь и нахо дящиеся на разных трофических уровнях, часто действуют через систему положительной и отрицательной обратной связи. В процессе эволюции хищники и паразиты приспособились к тому, чтобы не только не уничто жать источник пищи, но и во многих случаях создавать условия, способ ствующие нарастанию биомассы своих жертв, т. е. теоретически должны существовать не только управляющие цепи отрицательной обратной свя зи, но и эффекты положительной обратной связи.

В литературе можно найти множество примеров положительного влия ния консументов на продуценты. Например, в исследованиях, проведенных в теплице, сравнивали растения семейства злаковых, листья которых ис пользовали в пищу кузнечики, с растениями, у которых листья состригались на такую же длину. Быстрее восстанавливались растения, которые объедали кузнечики. Вероятно, слюна кузнечиков содержит соединения, которые способствуют более быстрому отрастанию растений.

Определенный интерес представляет длина пищевых цепей. Наблю дается уменьшение доступной энергии при переходе к каждому после дующему звену пищевых цепей. Однако доступность энергии в конкрет ной пищевой цепи, видимо, не единственный фактор, который определяет продуктивность экосистемы, т. к. длинные пищевые цепи могут встре чаться в системах с низким плодородием и, наоборот, короткие – в высо копродуктивных системах. Быстрое продуцирование растительной пищи может стимулировать быстрое выедание, в результате поток энергии кон центрируется на первых двух–трех трофических уровнях.

Некоторые исследователи [16] считают, что жизнь на высоких тро фических уровнях увеличивает риск вымирания. Это связано с тем, что передача энергии уменьшается по мере возрастания трофического уровня и, как следствие, уменьшается численность организмов. Кроме того, лю бая случайность или резкое снижение продуктивности на более низких трофических уровнях может привести к гибели особей, находящихся на высших трофических уровнях.

В 1960 г. Хеирстон, Смит, Слободкин опубликовали гипотезу «есте ственного равновесия». По их предположениям, в пищевой цепи расте ния – травоядные – хищники растения накапливают некоторую биомассу, которую травоядные полностью не выедают. На суше выедается около 7 % от суммарной продукции растений, в водных экосистемах – около 40 % [24]. Этому, по их мнению, препятствуют хищники, т. е. числен ность первичных консументов ограничивается вторичными. В результате первичные продуценты ограничены не выеданием, а ресурсами.

Смит (1969) и Фретвел (1977) предположили, что способ регуляции первичной продукции пищевой цепью, в которой она используется, зави сит от того, четное или нечетное число звеньев в пищевой цепи. Если цепь состоит из двух звеньев – растений и травоядных животных, рост растений будет сдерживаться давлением этих травоядных, которые в свою очередь будут лимитироваться пищей. При добавлении еще одно го звена – хищников (т. е. число звеньев становится нечетным), которые ограничивают рост численности травоядных, растения не подвергаются сильному выеданию. При добавлении четвертого уровня растения опять в значительной степени попадают под лимитирующее влияние травояд ных. Если эта теория верна, то график распределения биомассы урожая на корню по трофическим уровням должен иметь пики и провалы. В це пях с четным количеством звеньев образуются 1-,3- и 5-й уровни, а с не четным – 2-, 4- и 6-й уровни. Однако такая регуляция в природе осущест вляется не всегда. Если на популяцию воздействует специализированный хищник (питается особями одного вида), то может создаться ситуация, при которой хищник подавляет популяцию жертвы и сам начинает дегра дировать. В этом случае он не будет выполнять регулирующей функции трофического уровня жертвы. Кроме консументов, регуляцию использо вания первичной продукции осуществляют и другие механизмы. Напри мер, растения выделяют ингибирующие соединения, которые подавляют накопление биомассы другими растениями.

Концентрация токсичных соединений при продвижении по пи щевым сетям Некоторые вещества при продвижении от одного трофического уровня к другому, в отличие от энергии, не рассеиваются, а накапливаются. Нако пление химических соединений в пищевой цепи называется концентриро ванием в пищевой цепи, или биологическим накоплением. Особенно это заметно в отношении некоторых устойчивых к разложению радионуклидов и пестицидов. Опасность их применения состоит в том, что они поступают в окружающую среду в небольших количествах и, на первый взгляд, не представляют серьезной опасности для живых организмов (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Количество ДДТ, содержащееся в биомассе организмов, находящихся на разных трофических уровнях *Цифрами выражено количество весовых единиц ДДТ, приходящихся на 1 млн весовых единиц биомассы.

Например, для сокращения численности комаров болота в течение многих лет опыляли 1,1,1-трихлор-2,2-би (n-хлорфенил) этан (ДДТ) в концентрациях, которые не летальны для рыб и других животных. Вме сто того чтобы, как предполагали специалисты, ДДТ смывался в море, а адсорбировался в детритном слое, он концентрировался в тканях детри тофагов и мелких рыб – и далее в тканях хищников высшего порядка. Ко эффициенты накопления для рыбоядных животных составляют около 500 000. Изучение модели детритной пищевой цепи позволяет понять, что благодаря многократному поглощению с начала пищевой цепи в ней должно накапливаться любое вещество, количество которого увеличива ется в организмах, находящихся на более высоких трофических уровнях.

Особенно сильное влияние ДДТ оказывает на популяцию птиц. Их чувствительность к ДДТ связана с тем, что в крови снижается содержание стероидных гормонов, что в свою очередь нарушает образование яичной скорлупы, которая лопается до появления птенцов. Таким образом, очень малые дозы, не опасные для отдельной особи, могут оказаться губитель ными для популяции. В конечном итоге это оказалось не безвредно и для людей. Анализ небольших рыб, которые употребляет человек в пищу, вы ловленных в озере, где применялся ДДТ, показал, что его содержание со ставляет в мышцах от 1–200 ч на млн, а в жировой ткани – 40–2500 [44].

Таким образом, принцип биологического накопления необходимо учитывать, когда создается ситуация, связанная с поступлением загрязне ний в природную среду, особенно когда высокотоксичные соединения поступают на низкие трофические уровни в малых концентрациях.

Качество энергии. Энергия характеризуется не только количествен ными, но и качественными параметрами. Это значит, что не все калории (или другие единицы) одинаковы, т. е. одинаковые количества разных форм энергии могут сильно различаться по своему рабочему потенциалу.

Например, высококонцентрированные формы, такие как энергия нефти, обладают более высоким качеством, чем такая малоконцентрированная форма энергии, как солнечный свет. Солнечный свет, в свою очередь, об ладает более высоким качеством, чем рассеянное низкотемпературное те пло. Качество энергии измеряется ее количеством, расходуемым при пре вращении, или количеством определенного ее типа, затрачиваемым на получение другого типа в цепи превращений энергии. По мере того, как в пищевой цепи уменьшается количество энергии, пропорционально на каждом этапе повышается качество той ее доли, которая перешла в новую форму. Показателем качества энергии может быть количество калорий солнечного света, необходимое для образования одной калории более вы сококачественной формы (например, энергия пищи).

Для природной пищевой цепи характерно уменьшение количества энергии по мере ее продвижения от низшего трофического уровня к высшему. Если за исходный уровень взять рассеянную солнечную энергию, которая поступает на поверхность Земли в количестве около 1 · 106 ккал/м-2 год-1, то в результате ее переноса по трофической цепи на уровне хищника ее остается около 100 ккал. При этом качество энергии, измеренное в количестве рассеянных солнечных килокалорий, возрастает от 1 до 10 000, т. е. чтобы образовалась 1 ккал биомассы хищника, требу ется 10 000 ккал энергии солнечного света или 100 ккал биомассы траво ядного животного. Соответственно качество энергии хищника в 100 раз выше, чем такой же биомассы травоядных. С точки зрения термодинами ки, качество энергии измеряется от Солнца до определенного трофическо го уровня. Качество энергии характеризуется еще одним показателем – за траченной энергией компонента, которые определяются как произведение действительного потока энергии на каком-то уровне на показатель каче ства. Доступность потенциальной энергии консументам, содержащаяся в определенном компоненте, зависит от качества энергии.

В энергетической цепи, приводящей к генерации электричества, ко личество энергии по мере продвижения вдоль цепи падает, но ее качество повышается с каждым превращением. Качество, или рабочий потенциал, ископаемого топлива в 2000 раз выше, чем солнечного света, т. е. чтобы солнечный свет выполнял работу, производимую углем или нефтью, надо сконцентрировать или повысить его качество в 2000 раз. Человечество не может перевести созданные им энергетические установки, требующие вы сококачественного топлива, на солнечную энергию до тех пор, пока не найдет способа повысить низкое качество солнечной энергии. Для этого требуется время и дорогостоящая техника. В настоящее время солнечную энергию используют в различного типа гелиоустановках, где не требуется большого повышения качества энергии. С целью продолжения использо вания энергии, заключенной в ископаемом топливе, необходимо руково дствоваться следующим правилом: подбирать источники такого качества, которые соответствовали бы выполнению определенной работы. Запасы угля и нефти могут сохраниться на более длительный срок, если человече ство будет использовать и нетрадиционные источники энергии (табл. 4.3).

Таблица 4.3 – Коэффициенты качества энергии [82] Чистая продукция растений в виде древесины Горючие ископаемые (подготовленные к использованию) Поскольку горючие ископаемые являются в настоящее время осно вой энергетических цепей человечества, показатель их качества следует выражать в эквивалентных калориях горючего ископаемого и солнеч ной энергии.

Метаболизм и размеры особей. От размера особей зависит урожай биомассы, который может поддерживаться постоянным потоком энергии через пищевую цепь. Установлено, что чем меньше организм, тем выше его удельный метаболизм (т. е. метаболизм в пересчете на 1 г или 1 кал биомассы) и тем меньше биомасса, которая может поддерживаться на данном трофическом уровне экосистемы. При одинаковом количестве использованной энергии организмы больших размеров накапливают большую биомассу, чем мелкие. Например, при возможном одинаковом количестве использованной энергии накопленная бактериями биомасса будет гораздо ниже биомассы, накопленной более крупными организ мами (рыбы или млекопитающие).

У мелких растений и животных, водорослей, бактерий, простейших удельный метаболизм значительно выше, чем у крупных, например по звоночных. Это в первую очередь относится к дыханию и фотосинтезу.

Часто для метаболизма сообщества многочисленные мельчайшие ор ганизмы, не обнаруживаемые невооруженным глазом, имеют более большое значение, чем немногочисленные крупные по размерам орга низмы. Например, метаболизм микроскопических водорослей, которых в озере на определенный момент наберется не более нескольких кило граммов на гектаре, может не отличаться от метаболизма деревьев в лесу, имеющих намного большую биомассу.

Интенсивность обмена у отдельных организмов оценивается по скоро сти потребления кислорода. У животных наблюдается общая тенденция к увеличению интенсивности обмена в расчете на организм пропорцио нально степени 2/3 роста объема (или массы), т. е. интенсивность метабо лизма на грамм биомассы растет с уменьшением размеров (рис. 4.6).

С увеличением массы организма общий метаболизм возрастает. Если мы определим метаболизм на единицу массы, то наблюдается обратная зависимость. У мелких организмов величина удельного метаболизма более высокая, чем у крупных.

Рис. 4.6. Зависимость между массой (W), общим (R) и удельным метаболизмом (R\W): а общий метаболизм;

б удельный метаболизм При анализе связи размеров метаболизма и растений часто имеются сложности, что же считать особью. Так, дерево можно рассматривать как одну особь, но при изучении связи размеров с площадью поверхности «функциональными особями» можно считать листья. При изучении мор ских водорослей установлено, что виды с тонкими или узкими «ветвями»

характеризуются более высоким уровнем производства пищи на 1 г биомассы, более интенсивным дыханием, чем водоросли с толстыми «ветвями». Следовательно, «функциональными особями» могут высту пать отдельные части растений, а не все растение. Поэтому растение рассматривают как модулярный организм. В онтогенезе любого вида мо жет наблюдаться обратная зависимость между размерами тела и интен сивностью метаболизма. Например, у развивающегося зародыша птиц интенсивность метаболизма обычно выше, чем у взрослых особей. При этом следует иметь в виду, что с увеличением размеров особи снижается не общий метаболизм, а удельный, так, взрослому человеку требуется больше пищи, чем маленькому ребенку, но если пересчитать требуемое количество пищи на 1 кг массы, то взрослый потребляет меньше пищи по сравнению с ребенком. Поэтому в случае потребления пищи, содержащей загрязняющие вещества, возможно большее их накопление у развиваю щегося организма по сравнению с взрослыми особями. С увеличением размера животных возрастает общий метаболизм, но, учитывая, что с уменьшением размера животных происходит увеличение соотношения площади поверхности их тела с объемом, в результате возрастает величи на удельного метаболизма и повышается количество расходуемой энер гии на единицу массы мелких организмов. Таким образом, мелким орга низмам на единицу массы требуется больше пищи, чем крупным.

4.7. Трофическая структура и экологические пирамиды Поскольку в пищевых цепях происходит рассеяние энергии и наблю дается зависимость метаболизма от размеров особей, то каждое биотиче ское сообщество приобретает характерную для него трофическую струк туру. Ее можно графически представить в виде пирамиды, основанием которой является первый трофический уровень, а последующие уровни образуют «этажи» и вершину пирамиды. В зависимости от того, что взято в качестве единицы измерения, различают три вида пирамид: численно сти, биомассы и энергии.

Пирамида чисел, или распределение особей по трофическим уров ням, зависит от следующих факторов:

1) численность мелких животных в экосистемах всегда больше, чем крупных, и для них характерна большая скорость размножения;

2) для хищных животных существует оптимальный размер жертв, характеризующийся верхними и нижними пределами. Крупных по разме рам жертв, превышающих размеры хищников, не всегда удается одолеть.

Исключение может составить объединение хищников в стаи для охоты на более крупных жертв, а также пауки и змеи могут выделять яд, который после укуса поступает в организм жертвы и может ее убить. Если жертва имеет очень малые размеры тела, то для насыщения хищника пищей по требуется уничтожить огромное количество жертв;

в данном случае за траты энергии на их добычу становятся энергетически не эффективными.

В пастбищных пищевых цепях леса, где количество продуцентов зна чительно меньше консументов (насекомых), пирамида численностей может быть обратной, нижний уровень может быть меньше верхних. Также если виды организмов различных трофических уровней резко отличаются, то их сравнение часто становится невозможным или не целесообразным.

Пирамиды биомассы представляют собой соотношение биомасс на трофических уровнях. Если организмы трофических уровней не слишком сильно отличаются по размерам и массе, то получается ступенчатая пира мида. Однако может наблюдаться такое явление, когда организмы по массе меньше в сравнении с верхними, поэтому получается «перевернутая» пи рамида. Для пирамид биомассы можно представить следующие ситуации:

1. Крупные продуценты наземных и мелководных экосистем с длин ным жизненным циклом характеризуются относительно устойчивыми пирамидами с широким основанием и узкой вершиной.

2. В экосистемах, сформировавшихся в открытых и глубоких водах, где продуценты имеют малые размеры и характеризуются коротким жиз ненным циклом, пирамида биомассы может быть обращенной.

3. В экосистемах, сформировавшихся в озерах и прудах, где пример но равное значение имеют крупные растения и микроскопические водо росли, пирамида биомассы будет иметь промежуточный вид.

Следует отличать пищевой режим от пищевой специализации, или пищевые материалы, которые используются данным видом гетеротрофов.

В зависимости от видов пищевого рациона они распределяются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги. Для пищи по лифаги используют большую группу организмов, к ним относятся тара каны, сверчки, бурый медведь и др. В зависимости от режимов питания паразиты могут быть в группе полифагов, если они не используют в пи тании видов – полифагов, или, если они питаются одним хозяином, могут относиться к группе олигофагов. Для олигофагов пищевые привязанности ограничены небольшим количеством других видов. Монофаги питаются одним или очень небольшим видом растений и животных. Следует отме тить, что такая классификация весьма условна и на практике разделить различные виды на поли-, олиго- и монофаги очень сложно.

Для хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли, добычи и методом охоты. В результате эволю ции жертва совершенствует способы ухода от хищников, хищники же специализируются на лучших способах добычи пищи. Добывание пищи животными требует определенной эффективности. Любые животные организмы в состоянии существовать, если получаемая энергия выше потребляемой на питание, и они могут кроме питания принимать уча стие в других видах «работы». Например, увеличение скорости, увели чение охраняемого участка, воспитание молодых особей и т. д. Живот ным свойственны два вида питания: пассивно и активно питающиеся.

Пассивное питание в основном характерно для сидячих водных живот ных, которые питаются фильтратом из воды.

Активное питание характерно большинству животных и для него не обходимо передвижение в среде. Пассивное питание, главным образом, не избирательное, а активное – избирательное. В дальнейшей классифи кации активно питающиеся животные разделяют на две группы: «жнецы»

и «охотники». «Жнецы» собирают пищу, которая имеется в изобилии, а «охотники» – менее редко встречающуюся пищу. К группе «жнецы» от носятся не только растительноядные, но и многие зоофаги (плонктонояд ные рыбы, усатые киты, насекомоядные птицы и звери). В группу охот ники входят хищники и травоядные, которые вынуждены для поисков пищи тратить довольно много времени. Между «жнецами» и «охотни ками» не всегда возможно провести четкую грань и между ними суще ствуют постепенные переходы. Для «охотников» характерно сложное территориальное поведение, «жнецы» крайне редко защищают свою территорию. Для «жнецов» характерны две формы питания. При пастьбе животные не уничтожают весь имеющийся корм, а только его часть из имеющегося на конкретном участке и по мере съедания на нем пищи пе редвигаются на следующие участки. Вторая форма питания «жнецов» – выедание. В данном случае выедают весь или почти весь запас корма и постепенно передвигаются на новые участки.

По форме питания группу «охотники» разделяют на три части:

многие хищники на добычу нападают неожиданно, обычно из-за ук рытия (щуки, ястребы, кошки и т. д.);

«искатели» – длительное время проводят в поисках добычи, но пре следуют и затем съедают довольно быстро. Например, птицы;

третья группа (крупные хищники) затрачивает на поиски добычи не много времени, но овладение ею требует много времени.



Pages:     | 1 | 2 || 4 | 5 |   ...   | 13 |
 
Похожие материалы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН ФГБОУ ВПО БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ООО БАШКИРСКАЯ ВЫСТАВОЧНАЯ КОМПАНИЯ ИННОВАЦИОННОМУ РАЗВИТИЮ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА – НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ Часть I ЭФФЕКТИВНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ, ОХРАНА И ВОСПРОИЗВОДСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ИННОВАЦИОННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ ПРОИЗВОДСТВА ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЕВОДСТВА НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ИННОВАЦИОННОГО РАЗВИТИЯ ЖИВОТНОВОДСТВА И ВЕТЕРИНАРИИ ...»

«ГИДРОФИЛЬНЫЙ КОМПОНЕНТ В СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФЛОРИСТИКЕ БОРЕАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Научный редактор А. И. Кузьмичев Рыбинск, 2005 УДК 581/9(47+57)+581/524/444/3 ГИДРОФИЛЬНЫЙ КОМПОНЕНТ В СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФЛОРИСТИКЕ БОРЕАЛЬНОЙ ЕВРАЗИИ Научный редактор А.И. Кузьмичев Сборник научных статей включает работы по структуре флоры и растительности водоемов. Анализируется таксономия, синтаксономия и динамика гидрофитов. Обсуждаются ареалогические и генезисные связи, эколого-биологические особенности. Внимание уделено ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ПРОБЛЕМЫ ЭКОНОМИКИ Сборник научных трудов Основан в 2005 году Выпуск 1 (10) Именный указъ, данный Сенату Изыскивая способы къ постепенному усовершенствованiю земледълiя въ Имперiи нашей, яко главнъйшаго источника богатства частнаго и общаго, учредили Мы … особый Комитетъ …, но какъ главный способъ къ достиженiю столь желаемой цъли состоитъ въ ...»

«Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ РАДИОЛОГИИ И АГРОЭКОЛОГИИ Государственное научное учреждение ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ И ЗАЩИТЫ ПОЧВ ОТ ЭРОЗИИ Открытое акционерное общество АТОМЭНЕРГОПРОЕКТ _ МЕТОДЫ ОРГАНИЗАЦИИ И ВЕДЕНИЯ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДИЙ В ЗОНАХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ В РЕГИОНАХ РАЗМЕЩЕНИЯ ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Н.П. ЮМАШЕВ, И.А. ТРУНОВ ПОЧВЫ ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ Мичуринск – Наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 631.4 (471.326) ББК 40.3 (235.45) Под общей редакцией профессора И.А. Трунова Рецензенты: доктор с.-х. наук, профессор Л.В. Бобрович (Мичуринский государственный ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет В.А. СОЛОПОВ РАЗВИТИЕ РЕГИОНАЛЬНОГО РЫНКА ЗЕРНА И ХЛЕБОПРОДУКТОВ Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.439.5:633.1:332.142.4 ББК 65.32:42.112:65.04 С 60 Р е ц е н з е н т ы: Доктор экономических наук, профессор В.В. Текучев ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Л.А. САБЕТОВА, А.В. ЗЮЗЯ ФОРМИРОВАНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОБОРОТНЫХ СРЕДСТВ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.43:658.153 ББК 65.32 – 5 С 12 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Н.И.Прока доктор ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет А.А. КУЗНЕЦОВ ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РОССИИ В ФОРМАХ ОРГАНИЗАЦИИ ОБЩЕСТВЕННОГО ТРУДА И ПРОИЗВОДСТВА Мичуринск - наукоград РФ 2006 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК ББК К89 Р е ц е н з е н т ы: доктор экономических наук, профессор А.С. Квасов доктор ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет В.И. Горшенин, Н.В. Михеев, Ю.А. Тарабукин, С.В. Соловьев МАШИНЫ ДЛЯ УБОРКИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР Допущено Учебно-методическим объединением вузов по агроинженерному образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 110300 – Агроинженерия Мичуринск – ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Н.В. АНТОНЕНКО ИДЕОЛОГИЯ И ПРОГРАММАТИКА РУССКОЙ МОНАРХИЧЕСКОЙ ЭМИГРАЦИИ Мичуринск - наукоград РФ 2008 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 325.252:321.Э27 Рекомендовано к печати методическим советом ББК 66.1(2)6:67.400.6 социально-гуманитарного факультета ...»

«Министерство сельского хозяйства РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Мичуринский государственный аграрный университет Б. И. СМАГИН ЭКОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И СТАТИСТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ АГРАРНОГО ПРОИЗВОДСТВА Мичуринск – наукоград РФ 2007 1 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 338.432:519.237 ББК 65.32:65.051.03 С50 Рецензенты: доктор экономических наук, профессор Б.И. Герасимов доктор ...»

«МЕЖИНСТИТУТСКИЙ ЦЕНТР ЭТНОПОЛИТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ИНСТИТУТА ЭТНОЛОГИИ И АНТРОПОЛОГИИ РАН И ИНСТИТУТА УПРАВЛЕНИЯ ОРЕНБУРГСКОГО ГОСУДАРСТ- ВЕННОГО АГРАРНОГО УНИВЕРСИТЕТА Е.Ф. ТЮЛЮЛЮКИН РОССИЙСКИЕ НЕМЦЫ В ИСТОРИИ ОРЕНБУРЖЬЯ (конец XIX – XX вв.) Серия: Этнорегиональные исследования Выпуск 2 Оренбург - 2006 2 ББК 63.3 (2 Рос – 4 Ор) УДК 9 (с 17) Т 98 Научный редактор: доктор исторических наук, профессор В.В. Амелин Рецензент: доктор исторических наук, профессор В.Г. Чеботарева Серия: ...»

«Департамент по молодежной политике, физической культуре и спорту Администрации Томской области Центр документации новейшей истории Томской области Государственный архив Томской области 60-летию Победы посвящается ПОСЛЕДНЕЕ ПРИСТАНИЩЕ – ТОМСКАЯ ЗЕМЛЯ Книга Памяти умерших в госпиталях Томска в 1941 – 1945 гг. Томск 2005 УДК 947.084.8 ББК 63.3(2Р-4ТОМ)-8 П62 П62 Последнее пристанище – томская земля: Книга Памяти умерших в госпиталях Томска в 1941 – 1945 гг. [Текст] / Сост. Н.Б. Морокова. – Томск: ...»

«Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ИНСТИТУТ ВОДНЫХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ Дальневосточного отделения РАН Российская конференция с международным участием РЕГИОНЫ НОВОГО ОСВОЕНИЯ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИЗУЧЕНИЯ И СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ 15-18 октября 2012 г. г. Хабаровск Сборник докладов УДК 502.7:582(571.6); 591(571.62) Конференция с международным участием Регионы нового освоения: теоретические и практические вопросы изучения и ...»

«ПОЧВОВЕДЕНИЕ ДОПУЩЕНО ФЕДЕРАЛЬНЫМ АГЕНТСТВОМ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА В КАЧЕСТВЕ УЧЕБНИКА ДЛЯ СРЕДНИХ СПЕЦИАЛЬНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ПО СПЕЦИАЛЬНОСТИ 250202 ЛЕСНОЕ И ЛЕСОПАРКОВОЕ ХОЗЯЙСТВО Под общей редакцией Рожкова В.А. Мос ква- 2006 УДК63 ББК (П) 40.3 Авторы: 0.8., доцент, Кормилицына канд. с.-х. наук Мартыненка 0.8., а. преп. Карминов 8.Н., доцент, канд. с.-х. наук Сабо Е. Д., профессор, д-р техн. наук Бондаренко 8.8., доцент, канд. биол. наук Почвоведение. Учебник по специальноаи 250202 Лесное и ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 2). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 2) [Текст]. – Курск: ...»

«АДМИНИСТРАЦИЯ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ДЕПАРТАМЕНТ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ГОСУДАРСТВЕННОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО НАДЗОРА КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ ДОКЛАД О состоянии природопользования и об охране окружающей среды Краснодарского края в 2011 году Краснодар 2012 г. УДК 502.7 ББК 20.18 Д 63 Д 63 Доклад О состоянии природопользования и об охране окружающей среды Краснодарского края в 2011 году. – Краснодар, 2012. – 360 с. УДК 502.7 ББК 20.18 © Департамент природных ресурсов и государственного экологического надзора ...»

«А.М. ЗЮКОВ ГЕНЕЗИС УГОЛОВНОЙ ЭТНОПОЛИТИКИ РОССИЙСКОГО ГОСУДАРСТВА В ПЕРИОД X – XXI ВВ. МОНОГРАФИЯ ВЛАДИМИР 2008 УДК 343.13 ББК 67.408(2Рос)-1 З-98 Зюков, А.М. З-98 Генезис уголовной этнополитики российского государства в период Х-ХХI вв. : монография / А.М. Зюков. - Владимир : ИП Журавлева, 2008. - 448 с. ISBN 978-5-903738-10-6 Настоящее монографическое исследование посвящено изучению аспектов уголовной этно политики Российского государства в период с X по XXI в., позволяет вывести и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ И ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ СТАВРОПОЛЬСКОГО КРАЯ ЗАКОНОДАТЕЛЬНОЕ РЕГУЛИРОВАНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ТУРИЗМА НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ НА ФЕДЕРАЛЬНОМ И РЕГИОНАЛЬНОМ УРОВНЯХ _ Материалы Межрегиональной научно-практической конференции Ставрополь 2012 Законодательное регулирование развития экологического туризма на особо охраняемых природных территориях на федеральном и региональном уровнях УДК 347.44 ББК 67.404.213я431 З 19 Редакционная коллегия: министр ...»









 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.