WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
-- [ Страница 1 ] --

ISSN 1999-9127

Государственное научное учреждение

«ИНСТИТУТ ГЕНЕТИКИ И ЦИТОЛОГИИ

НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК БЕЛАРУСИ»

МОЛЕКУЛЯРНАЯ И ПРИКЛАДНАЯ

ГЕНЕТИКА

СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ

ТОМ 12

Издается с 2005 года

Выходит два раза в год

Минск

2011

УДК [577.21 + 575] (082) Молекулярная и прикладная генетика: сб. науч. тр. / Институт генетики и цитологии НАН Беларуси;

редколл.: А.В. Кильчевский (гл. ред.) [и др.]. — Минск: Право и экономика, 2011. — 154 с. — ISBN 978-985-442-581-8.

В сборнике научных трудов публикуются обзорные и экспериментальные статьи в области молекулярной и прикладной генетики растений, микроорганизмов, животных, человека, отражающие исследования генетических процессов на молекулярном, клеточном, организменном и популяционном уровнях. Особое внимание уделяет ся наиболее актуальным проблемам геномики, генетической и клеточной инженерии. Публикуются результаты изучения генетических основ селекции растений, животных и микроорганизмов, разработки эффективных био технологий для сельского хозяйства, здравоохранения, охраны окружающей среды, биобезопасности.

Сборник предназначен для специалистов, работающих в области генетики, преподавателей, аспирантов и сту дентов ВУЗов биологического, сельскохозяйственного и медицинского профиля.

Редакционная коллегия:

А.В. Кильчевский – главный редактор, Л.В. Хотылева – зам. главного редактора;

К.У. Вильчук, С.И. Гриб, О.Г. Давыденко, А.Н. Евтушенков, А.П. Ермишин, М.А. Кадыров, Н.В. Казаровец, Н.А. Картель, А.И. Ковалевич, Г.И. Лазюк, В.А. Лемеш, С.А. Лихачев, Н.П. Максимова, С.Б. Мельнов, М.Е. Михайлова, И.Б. Моссэ, М.Е. Никифоров, В.Е. Падутов, В.Н. Решетников, Е.А. Сычева, В.В. Титок, И.П. Шейко, О.Н. Харкевич – члены редколлегии;

И.В. Широкая – ответственный секретарь.

Рецензенты:

Л.В. Хотылева, академик, д.б.н., проф., ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»;

Н.А Картель, академик д.б.н., проф., ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»;

С.И. Гриб, академик д.с-х.н., проф., РУП «Научно-практический центр НАН Беларуси по земледелию».

УДК [577.21 + 575] (082) ISSN 1999- ISBN 978-985-442-581- ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси»,

СОДЕРЖАНИЕ

В.А. Кунах Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений

А.Ф. Стельмах, В.И. Файт Разнообразие генотипов современных сортов озимой мягкой пшеницы по потребности в яровизации и фоточувствительности

Г.Е. Сулимова, Н.В. Кол, М.Н. Рузина, К.Ю. Столповский, В.Н. Воронкова, И.С. Бояринцева, Ю.А. Столповский Разработка универсального метода оценки генетического разнообразия и паспортизации пород и популяций доместицированных видов животных

А.М. Свирщевская, Л.В. Милько, А.В. Кильчевский Анализ RAPD спектров сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) и оценка возможностей использования метода для идентификации ее форм

Е.В. Гузенко, В.А. Лемеш Создание и анализ генетически модифицированных растений льна (Linum usitatissimum L.), несущих мутантный ген тубулина, методом агробактериальной трансформации............... Д.В. Савчин, А.С. Панюш, Н.А. Картель Генетическая трансформация растений векторными конструкциями с геном gox Penicillium funiculosum

О.Ю. Урбанович, З.А. Козловская, В.В. Васеха, П.В. Кузмицкая, Н.А. Картель Идентификация гена Va1 среди сортов и образцов яблони различного генетического происхождения, выращиваемых в Беларуси

Н.В. Савина, М.П. Смаль, О.П. Романюк, Т.Д. Кужир, Р.И. Гончарова Полиморфизмы генов эксцизионной репарации ДНК при раке мочевого пузыря.............. Д.П. Бажанов, К.К. Яцевич Типирование флуоресцирующих псевдомонад с помощью рестрикционного анализа межгенного 16S–23S рРНК спейсера

М.А. Вишнякова, М.О. Бурляева, Т.В. Буравцева, Д.В. Соболев, Н.В. Алпатьева Выявление генетического разнообразия коллекции зернобобовых ВИР посредством RAPD-маркирования образцов

Ю.М. Борисов, В.Н. Бахарев, Е.В. Черепанова, А.М. Спрингер, А.П. Каштальян, З.З. Борисова, С.М. Мижуй, В.Н. Орлов Полиморфизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus, Incsectivora) Беларуси

Н.В. Луханина, М.Г. Синявская, И.М. Голоенко, А.А. Поморцев, О.Г. Давыденко Полиморфизм хлоропластных локусов ячменя из центров генетического разнообразия....... М.Е. Михайлова, Е.В. Белая, Н.М. Волчок Сравнительный анализ генетической структуры белорусских популяций крупного рогатого скота черно-пестрой и голштинской пород по полиморфным вариантам генов соматотропинового каскада (bPit-1, bPrl, bGH, bGHR, bIGF-1)

М.Е. Михайлова, Н.М. Волчок, Норис Роа, Карин Дрешер Взаимосвязь признаков молочной продуктивности крупного рогатого скота с (-1689) полиморфизмом гена альфа-лактальбумина (-LA)

А.С. Сапун, О.В. Квитко, И.И. Конева, Я.И. Шейко, Н.А. Балашенко, С.Е. Дромашко Иммортализация и онкотрансформация в популяциях соматических клеток

Е.В. Исаенко, И.Н. Бердичевец, Т.В. Манешина, Н.А. Картель Стабильность наследования векторных конструкций с геном cry3aM в трансгенных растениях картофеля

О.В. Квитко, И.И. Конева, Я.И. Шейко, А.С. Сапун, Н.А. Балашенко, С.Е. Дромашко Эпигенетическое омоложение клеток и регенеративная медицина

Рефераты

Правила оформления статьи

Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.





CONTENTS

V. Kunakh Genome plasticity of somatic cells and plant adaptability

A. Stelmakh, V. Fayt Variety of genes of modern winter bread wheat cultivars for requirement in vernalization and photosensitivity

G. Sulimova, N. Kol, M. Rusina, K. Stolpovsky, V. Voronkova, I. Boyarintseva, Yu. Stolpovsky Development of the universal method for estimation of genetic diversity and certication of domesticated animal species and populations

A. Svirshchevskaya, L. Milko, A. Kilchevsky Sugar beet (Beta vulgaris L.) RAPD spectra analysis and assessment of possibilities to utilize the method for germplasm identication

Ye. Guzenko, V. Lemesh Development and analysis of genetically modied ax plants (Linum usitatissimum L.) carrying mutant tubulin gene by agrobacterial transformation method

D. Sauchyn, A. Panyush, N. Kartel Plant genetic transformation using vectors with Penicillium funiculosum gox gene

O. Urbanovich, Z. Kozlovskaya, V. Vaseha, P. Kuzmitskaya, N. Kartel Identication of gene Va1 among apple cultivars and accessions of different genetic origin grown in Belarus

N. Savina, M. Smal, O. Ramaniuk, T. Kuzhir, R. Goncharova Polymorphisms of DNA excision repair genes in bladder cancer

D. Bazhanov, K. Yatsevich Typing of uorescent pseudomonads by restriction analysis of the intergenic 16S-23S rRNA spacer

M. Vishnyakova, M. Burlyaeva, T. Buravtseva, D. Sobolev, N. Alpatyeva Detection of genetic diversity in the collection of grain legumes of Vavilov Institute by means of RAPD-marking of accessions

Yu. Borisov, V. Bakharev, E. Cherepanova, A. Springer, A. Kashtal’an, Z. Borisova, S. Mizhuy, V. Orlov Polymorphism of chromosome races in common shrew (Sorex araneus, Incsectivora) in Belarus

6 Contents

N. Lukhanina, M. Siniauskaya, I. Goloenko, A. Pomortsev, O. Davydenko Polymorphism of barley chloroplast loci from the genetic diversity centres

M. Mikhailova, Ye. Belaya, N. Volchok Comparative analysis of genetic structure in Belarusian populations of White-and-black and Holstein cattle for popymorphic gene variants of somatotropin cascade (bPit-1, bPr1, bGH, bGHR, BIGF-1)

M. Mikhailova, N. Volchok, Noris Roa, Karin Dresher Relationship between milk productivity traits of cattle and (-1689) polymorphism of alpha-lactalbumin (-LA) gene

A. Sapun, O. Kvitko, I. Koneva, Ya. Sheiko, N. Balashenko, S. Dromashko Immortalization and oncotransformation in somatic cell population

E. Isayenko, I. Berdichevets, T. Maneshina, N. Kartel Stability of inheriting vector constructions with gene cry3aM in transgenic potato plants....... O. Kvitko, I. Koneva, Ya. Sheiko, A. Sapun, N. Balashenko, S. Dromashko Epigenetic cell rejuvenation and regenerative medicine

Summaries

Instructions to authors

Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

УДК 575.2+576.312.

ПЛАСТИЧНОСТЬ ГЕНОМА СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК

И АДАПТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

Высшие растения являются прикрепленны- произрастания), так и от генотипа растения.

ми организмами, они не могут изменить место Такие изменения, по нашему мнению, следует своего произрастания даже в случае самых не- считать эпигеномной (модификационной) из благоприятных изменений окружающей сре- менчивостью, поскольку они являются обрати ды. Очевидно, поэтому у них выработались мыми (см. ниже) и, очевидно, не затрагивают мощные механизмы защиты от воздействия генетического кода. Это, в частности:

стрессовых факторов, действующих как на • удвоение и дальнейшая мультипликация организменном, так и на популяционном уров- ядерного генома;

не. В ответ на неблагоприятные флуктуации • изменение количества хромосом и раз экологических факторов (засуха, затопление, ных повторяющихся последовательно экстремальная температура, засоление, острый стей ДНК;

недостаток или избыток некоторых макро- или • изменения в метилировании оснований микроэлементов, неблагоприятное освещение, ДНК;

инфицирование патогенами, механические • изменения, связанные с особенностями повреждения и др.) в растениях происходят структурной упаковки ДНК в виде пет структурные и метаболические перестройки, левых доменов хроматина и др.

которые препятствуют стрессу. Различные Геномная изменчивость соматических кле стрессорные сигналы изменяют генную экс- ток является результатом программы диф прессию в направлении индуцирования или ференцировки. Поэтому полиплоидизация угнетения синтеза специфических метаболи- клеток в онтогенезе – это следствие нарас тов, прежде всего белков – структурных или тающей специализации и резкого усиления ферментов специфических метаболических специфических синтезов в процессе реализа путей (см. например, /1-5/). ции программы развития. При этом дифферен Одним из главных механизмов защиты циальная репликация ДНК (амплификация) и растений от воздействия стрессовых факторов недорепликация нарушают равновесие между является, по нашему мнению, высокая пла- генами и контролирующими последователь стичность генома соматических клеток в он- ностями, что может вызвать формирование тогенезе. Это обусловливает тотипотентность новых соотношений между активностями раз (переключение морфогенетических программ ных генов. Однако значение эндополиплои с целью восстановления поврежденных орга- дии заключается не только в специализации нов или организма в целом) и регулируемую функций клеток, поддерживаемой состоянием (адаптивную) изменчивость генома в онтоге- эндополиплоидии, но и, что особенно важ незе (в том числе появление генотрофов), а но, в том, что в подобном состоянии клетки также высокую частоту, на первый взгляд, не- приобретают характерные особенности, от направленных геномных изменений в услови- сутствующие у диплоидных клеток. Наличие ях воздействий, которые выходят за пределы таких особенностей создает новые предпо нормы реакции генотипа (/2/, раздел 4). сылки и возможности для развития и действия В течение онтогенеза в соматических клет- факторов естественного отбора как на уровне ках растений выявлены разные типы геномной организмов, так и на клеточном (внутриорга изменчивости, само наличие и степень про- низменном) уровне.

явления которых зависит как от воздействия Онтогенетическая полиплоидия (изменение разных факторов окружающей среды (условий количества ядерной ДНК) является, очевидно, 8 В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений запрограмированным эпигеномным изменени- развития, является источником изменчиво ем, которое регулируется как внешними (свет, сти в репродуктивной системе растений. В температура, наличие питательных веществ и частности, онтогенетические вариации чис т.п.), так и внутренними факторами. Полипло- ла хромосом в соматических клетках (мик идия вызывает каскад других как генетичес- соплоидия) способны влиять на репродук ких, так и эпигенетических изменений. Напри- тивные свойства растений и позволяют им мер, при плоидизации генома активируются переходить в случае необходимости в опре ретротранспозоны, одним из следствий чего деленных условиях от половой репродукции могут быть множественные дупликации, воз- к партеногенезу или от вегетативного раз никают парамутагенные - парамутабельные множения к половой репродукции, как это взаимоотношения между аллелями;

может продемонстрировано на примере сахарной изменяться способ размножения;

изменяется свеклы, капусты, земляники и др.

структура всего генома и экспрессия генов и Обратимость упомянутых изменений гено Существенным в стратегии адаптивности специализированном (дифференцированном) растений является то, что у них репродуктив- состоянии, четко проявляется при индукции ные органы закладываются, как правило, на дедифференцировки и каллусообразования. В сравнительно поздних этапах онтогенеза, по- частности, при индукции дедифференцировки сле десятков и сотен последовательных кле- клеток (и редифференцировки) как in vivo, так точных делений соматических клеток. и in vitro до и во время первых митозов чаще У растений репродуктивная система вклю- всего происходят следующие процессы:

чает совокупность генов, детерминирующих: • дополнительный, часто довольно • развитие дифференцированных струк- значительный синтез ДНК;

тур цветка и формирования микро- и • амплификация отдельных последова • контроль и регуляцию двойного опло- • эндоредупликация, другие формы Но не только вышеперечисленная совокуп- • цитомиксис;

ность генов определяет репродуктивную си- • диминуция хроматина;

стему вида, отдельной популяции растений. • потеря тканеспецифических В-хромосом;

Сложная иерархичность строения раститель- • фрагментация ядер (амитоз);

ных популяций и самих растений является • аномалии митоза и цитокинеза, в част дополнительным источником генетической ности, образование синцитиев;

изменчивости, который предопределяет ва- • слияние ядер в многоядерных клетках;

риации в репродуктивной стратегии растений. • образование микроядер при отсутствии В частности, упомянутая выше изменчивость аберрантных анафаз;

в популяциях соматических клеток сопрово- • сегрегация ядерного материала в профа ждается изменчивостью в популяциях гене- зах и метафазах не только полиплоидных, ративных клеток: одновременно с клетками с но и диплоидных клеток, которая приво гаметическим числом хромосом встречаются дит к редукции числа хромосом;

клетки с измененным, часто с соматическим • соматический мейоз и кроссинговер и др.

числом хромосом. Миксоплоидия (полисома- По нашему мнению, способность к такому тия) в популяциях генеративных клеток моди- ответу, в ряде случаев приводящему геном фицирует репродуктивные признаки растения, клеточных ядер исходных дифференциро создавая предпосылки для размножения рас- ванных и высокоспециализированных кле тений как половым, так и неполовым путем. ток в «дедифференцированное» состояние Таким образом, изменчивость генома в попу- (в состояние ядерного генома, характерное ляциях соматических и генеративных клеток, для стволовых клеток), лежит в основе свой происходящая в процессе онтогенетического ственного многим растениям цикла развития Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений дифференцировка – дедифференцировка – эволюционных процессов (см. /2/, раздел 4, а редифференцировка. Детально эти вопросы также /3-5/).

рассмотрены и обсуждены в монографии (/2/, Условия окружающей среды вызывают так разделы 4-7, а также в статьях /6-9/). же весьма существенные изменения генотипа, Существенное влияние на геномную измен- имеющие направленный характер и способ чивость оказывают внешние факторы. Усиле- ность передаваться по наследству. Растения с ние геномной изменчивости на организмен- такими изменениями называют генотрофами.

ном, хромосомном и молекулярном уровнях Например, в течение лишь одного поколения характерно в случае изменения (особенно рез- выращивания растений льна в различных кон кого ухудшения) условий роста: при понижен- тролируемых условиях возникают стабиль ной и повышенной температурах, засолении, ные линии – генотрофы, которые отличаются повышенных дозах минеральных удобрений, друг от друга и от исходной линии не только неблагоприятных соотношениях минераль- по морфологическим и биохимическим при ных питательных веществ или их дефиците, знакам, но и общим количеством ядерной засухе, высушивании семян, вирусном, бак- ДНК, числом генов, кодирующих рибосомные териальном заражении, в случае ранения, вы- РНК. Для них установлена амплификация по ращивания в условиях культуры in vitro на ис- вторяющихся последовательностей ДНК;

при кусственных питательных средах, опыления этом разные семейства последовательностей в чужеродной пыльцой, переноса растений в разной степени чувствительны к воздействию:

необычные условия существования, выращи- в случае выращивания в отличных условиях, вания проростков в растворах повышенной амплификация имеет разную степень прояв (до 6-8%) концентрации сахаров глюкозы или ления. Возникновение изменений индуциро сахарозы и т.п. У растений в таких условиях валось температурой и/или несбалансирован мутационный процесс резко интенсифициру- ностью минеральных солей в среде.

ется в первую очередь, очевидно, вследствие Следует особо подчеркнуть, что в услови индукции транспозиции мобильных генетиче- ях, приводящих к появлению генотрофов, у ских элементов, что вызывает значительные, в растений изменяется баланс фитогормонов, некоторых случаях быстрые изменения генома как, например, это было продемонстрировано на хромосомном уровне, в частности, струк- при выращивании в условиях различного обе турные перестройки хромосом, а также ам- спечения элементами минерального питания плификации геномных последовательностей и подорожника, клевера, пшеницы. Подобные другие модификации генома на молекулярном результаты были получены также в услови уровне. При этом количество ДНК у растений ях теплового стресса, в частности у фасоли одного и того же сорта при выращивании в (см. /2/, с.112-113). (Детальнее о роли фитогор разных условиях может быть различным. У монов в пластичности генома и адаптивности гомеостатических сортов, в отличие от него- растений см. ниже).

меостатических, в неблагоприятных условиях Имеются убедительные свидетельства того, изменения незначительны, либо вовсе не об- что даже ненаправленные изменения генома, наруживаются, как это, например, было уста- которые возникают в условиях воздействий, новлено при изучении изменчивости рДНК у выходящих за пределы нормы реакции гено ячменя. С другой стороны, такие, на первый типа, находятся под генетическим контролем.

взгляд, незаметные изменения могут быть Как отмечала Б. Мак-Клинток в Нобелевской результатом перестройки отдельных генов. лекции в 1983 г., геном реагирует на поврежда Например, у салата большие кластеры генов ющие (стрессовые) воздействия включением устойчивости дуплицируются и в дальнейшем таких геномных механизмов, которые приво подвергаются дивергенции в результате реком- дят к реконструкции генома клетки. Одним из бинации или неравного кроссинговера, что таких механизмов является активация подвиж обусловливает появление новых резистентных ных генетических элементов. Иными словами, фенотипов. Эти процессы достаточно рас- стрессовое воздействие является механизмом, пространены в природе и являются важными запускающим процессы, вызывающие резкий механизмами не только адаптационных, но и рост количества мутаций и других геномных 10 В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений перестроек. Значительная часть изменений, контрастных признаков среди культурных рас возникающих вследствие этого, имеет адап- тений, у которых известны формы карликовые тивное значение и является основным дви- и гигантские, поздние и ультрараннеспелые, жущим фактором эволюции. Следовательно, чувствительные и устойчивые, одно- и много изменчивость соматических клеток, частота стеблевые т.д. В основе проявления таких при возникновения спонтанных мутаций контро- знаков часто лежат гормональные изменения.

лируется генотипом и существенно зависит В целом у большинства известных мутантов от условий окружающей среды, а индукция гормональный баланс также изменен, в ре геномных перестроек может быть запрограм- зультате чего они характеризуются повышен Генотипическая обусловленность структур- изменчивостью. Изменения гормонального ных преобразований хромосом была проде- баланса характерны для отдаленной внутри монстрирована Г.А. Левитским еще в 1927 г. видовой гибридизации, инцухта, гетерозиса, Многие данные о генотипическом контроле полиплоидии, анеуплоидии и гаплоидии, ци изменчивости были накоплены позже. В част- топлазматической мужской стерильности, в ности, это сведения о регулярных геномных случае применения физических и химических перестройках, происходящих в онтогенезе в мутагенов, поражения многими вирусами, ми норме (например, явление онтогенетической кроорганизмами, т.е. во всех тех случаях, когда полиплоидии), об отклонении регулярности повышается уровень геномной изменчивости в случае “генетического дисбаланса” у гибри- (см. /2/, раздел 4.3).

дов, мутантов, инбредных линий и т.п. Уста- Растения в природе часто подвергаются ра новлена зависимость частоты возникновения нениям. У раневого каллуса, образующегося миксоплоидных форм в потомстве гибридов в результате изменения гормонального балан от генотипа родительских форм;

выявлены са, длительное время наблюдаются аномалии определенные хромосомы, наличие которых в клеточного деления, которые обусловливают геноме приводит к хромосомным перестрой- появление клеток с измененным количеством кам и мозаицизму по числу хромосом;

откры- хромосом. Выращивание каллусных тканей и ты мутации, нарушающие регулярность ге- отдельных клеток в изолированных условиях номной изменчивости в онтогенезе, функции приводит к более значительным гормональ митотического веретена, вызывающие эли- ным нарушениям и появлению более заметных минацию отдельных хромосом. Охарактери- геномных изменений (см. /2/, разделы 5-7, а зована системная мутация, названная minute, также /6-8/).

определяющая миксоплоидию, выявлена на- Генетический аппарат “получает” инфор следственная предрасположенность к некото- мацию об окружающей среде главным об рым хромосомным аномалиям (в частности, разом через аппарат гормональных влияний.

к существованию цикла разрыв – слияние – В условиях стресса изменяется экспрессия мост, что приводит к миксоплоидии и другим генов растений, в том числе генов, контроли нарушениям). Б. Мак-Клинток, которая впер- рующих синтез и переход в активную форму вые исследовала этот цикл анафазных мостов, фитогормонов. Последние являются одним из считала его механизмом быстрого изменения элементов общих защитно-восстановительных структуры генома и рассматривала как фактор систем организма и выполняют функции мо инициации стрессового состояния генома, что дулятора и индуктора изменчивости соматиче обусловливает его реорганизацию и стабили- ских клеток. При этом регуляторное действие зацию, то есть готовность к новому стрессу, гормонов проявляется в клеточном ядре рас который изменяет генные комплексы. тений на разных уровнях упаковки хромати Геномная и хромосомная изменчивость (как на, они модифицируют структуру хроматина, в природе, так и в эксперименте) в большин- что завершается активизацией (экспрессией) стве случаев сопровождается различными фи- соответствующих генов, в том числе путем зиологическими изменениями, прежде всего – изменения метилирования соответствующих гормональными изменениями и нарушениями. локусов хроматина. Следовательно, можно Гормональные изменения являются причиной предположить, что гормоны опосредованно Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений влияют на определенные участки ДНК кле- система при этом выполняет не только опре ток, находящихся на любой стадии клеточного деленную роль в функционировании общих цикла и любой степени их дифференциации и защитно-восстановительных систем организ активизируют необходимые гены. ма в процессе адаптации растений, но и влия Накопленные данные позволили нам выска- ет (регулирует?) на общий уровень геномной зать гипотезу о том, что гормональная система, изменчивости, вследствие чего появляются которая является одним из самых чувствитель- клетки с геномными изменениями, в частно ных рецепторов изменения условий жизне- сти, с различным количеством хромосом, из деятельности клеток и организма в целом, меняются направление и эффективность кле регулируя клеточный и тканевый гомеостаз, точного отбора.

контролирует генетическую структуру кле- Отбор – это суммарный результат ряда про точных популяций организма /2-5/. Молеку- цессов, приводящих к полному или частич лярные механизмы гормонального контроля и ному устранению группы особей от размно регуляции уровня и направленности геномной жения. В миксоплоидной популяции клеток изменчивости соматических клеток растений одного организма в основе отбора могут ле еще не выяснены. Вероятнее всего, гормональ- жать различия в продолжительности клеточно ная регуляция этих процессов опосредованная. го цикла у клеток разной плоидности. Посколь Экспрессия генов, отвечающих за геномную ку клеточный цикл регулируется гормонально, изменчивость, происходит гормонозависимо. допускается существование специфического, Синтез гормонов и их переход в активную фор- оптимального баланса фитогормонов для кле му находится под контролем генов, регулируе- ток разного уровня плоидности, на котором мых как внешними, так и внутренними фак- основывается регуляция плоидности клеток в торами. Недавно полученные данные о том, онтогенезе растений. Изменение гормонально что активация каскада митогенактивирующих го баланса приводит к повышению геномной протеинкиназ (MAРKs) регулируется чувстви- изменчивости, отклонениям в митозе, вслед тельными к воздействию стресса генами путем ствие чего появляются клетки с измененным трансдукции оксидативных сигналов и этот числом хромосом, изменяется также направ каскад является молекулярным звеном (лин- ление и эффективность действия клеточного кером) между стрессом и гормоном роста аук- отбора. При этом геномная изменчивость в сином, подтверждают наши предположения. онтогенезе находится под контролем генети Однако, для окончательного заключения о ме- ческого аппарата и регулируется, скорее всего, ханизмах регуляции геномной изменчивости путем изменения содержания, соотношения соматических клеток растений полученных и активности фитогормонов (см. /2/, раздел результатов недостаточно. Вместе с тем, нако- 4.1.5, а также /3-5/). В условиях различных пленные данные позволяют во многих случаях воздействий, находящихся в пределах нормы не только прогнозировать, но и регулировать реакции генотипа, гормональная система вы уровень геномной изменчивости, используя, ступает как один из главных защитных (в том в частности, экзогенные фитогормоны и их числе антимутагенных) элементов защитно аналоги. Дальнейшие исследования в этой об- восстановительных систем организма. При ласти, в том числе изучение на молекулярном таких воздействиях происходят направленные уровне генетического контроля биосинтеза и, очевидно, запрограммированные геномные растительных гормонов и гормонозависимой перестройки. Вероятно, запрограммирован экспрессии генов, входящих в так называемую ным является также появление некоторых мутаторную систему организма, могут дать в «случайных», «ненаправленных» изменений руки исследователей мощный инструмент для структуры генома под действием стрессовых управления геномной изменчивостью клеток. воздействий, выходящих за пределы нормы Итак, в результате воздействия стресса, реакции генотипа. При этом повышенный создаваемого как внешними, так и внутрен- уровень геномной изменчивости является ними факторами, в растениях повышается следствием изменения гормонального балан уровень геномной изменчивости и наруша- са, вызванного нарушениями генетического и/ ется гормональный баланс. Гормональная или физиологического гомеостаза.

12 В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений Анализ результатов многолетнего изучения сформированного штамма. Деление на динамики генетической структуры клеточных периоды определяется типом, направ популяций, роли и особенностей действия от- лением и жесткостью «естественного»

бора в процессе адаптации клеток к условиям отбора, действующего в клеточной по выращивания in vitro, их длительного, в ряде пуляции. Для сформированных (адап случаев в течение 20-25 и более лет, пассиро- тированных к росту in vitro) штаммов вания в изолированных условиях, детально характерно наличие физиологического и опубликованных в работах /2, 6-13, 15, 17/, по- генетического гомеостаза, которые обу зволяет сделать следующие обобщения: словлены, в основном, действием стаби • культура клеток in vitro является дина- лизирующего отбора. Это явление может мической биологической системой - кло- быть моделью глубокой (но обратимой) новой популяцией, которая развивается регрессивной эволюции биологической (эволюционирует) в результате действия системы – от многоклеточного к одно ции - изменчивости, наследственности, • сформированные штаммы являются ге отбора и дрейфа генов (генотипов);

взаи- нетически гетерогенными клеточными модействие этих процессов обуславлива- популяциями;

размах изменчивости в ет биологические особенности каждой них для некоторых видов растений (их конкретной клеточной линии, которая отдельных генотипов?) по некоторым выращивается в конкретных условиях;

признакам может в отдельных случаях • процесс адаптации клеток к условиям превышать межвидовую изменчивость сложный и многоступенчатый, на раз- • значительная часть реорганизаций ге ных стадиях формирования культуры нома культивируемых клеток является in vitro (дедифференцировки клеток и канализированной;

изменчивость, кото их дальнейшей пролиферации, первых рая наблюдается в культуре in vitro, часто пассажей in vitro, длительного субкуль- является подобной естественной измен тивирования) наблюдаются различные чивости растений родственных видов;

типы и уровни изменчивости, действу- доминирование в генетически гетероген ют различные типы естественного от- ных популяциях именно канализирован бора - дестабилизирующий, движущий ных изменений может свидетельствовать (направленный) или, преимущественно, об их адаптивности;

• индукция процессов дедифференциров- руемых клеток, полученных от одного ки и дальнейшей пролиферации клеток растения (генотипа), может отражать предусматривает перепрограммирование весь, или, по крайней мере, значитель генома, «ювенилизацию» его состояния, ную часть как внутри-, так и межпопуля переход его из «специализированного» ционного полиморфизма, свойственного в состояние, характерное для стволо- данному виду растений;

вых клеток. Мы считаем, что в процессе • сходство геномных изменений, наблю развития программы дедифференциров- даемых в процессе адаптации клеток к ки происходит регрессивная эволюция условиям роста in vitro и геномной из генома;

способность к такой эволюции менчивости в природе, в том числе в лежит в основе свойственного многим процессе видообразования, свидетель растениям цикла развития дифференци- ствует о возможности применения закона ровка - дедифференцировка - редиффе- гомологических рядов в наследственной • в процессе адаптации клеток к услови- клеток;

это позволяет прогнозировать ям роста in vitro можно выделить три особенности геномной изменчивости рованных клеток, становления штамма, • сходство геномной, в частности хромо Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений сомной, эволюции клеточных культур и 1) Любая соматическая клетка с живым изменений, которые лежат в основе ви- (функционально активным) ядром при ее изо дообразования, имеет безусловно важное лировании и дальнейшем выращивании в усло значение для понимания некоторых за- виях культуры тканей вследствие процессов кономерностей эволюционного процесса «сомаклональной» изменчивости, происходя и дает возможность моделировать его на щих в рамках закона гомологических рядов в • значительная часть геномных измене- ва, может восстановить в своих потомках, в ний, возникающих и выявляемых в куль- том числе среди растений-регенерантов, весь тивируемых клетках, не обнаруживает- генетический полиморфизм (или, по крайней ся в растениях-регенерантах;

клетки с мере, значительную его часть) свойственный глубоко реорганизованным геномом не данному виду, а возможно, даже и роду расте могут регенерировать жизнеспособное ний. Это открывает возможность сохранения растение;

это уменьшает реальность на- и возобновления природного полиморфизма в дежд на получение сомаклональных ва- культуре клеток и тканей in vitro.

риантов со свойствами, ранее неизвест- 2) Растение – это система клеточных популя ными селекционерам;

прежде всего это ций, которая характеризуется пластичностью касается видов растений с простыми (не своего генофонда, что при взаимодействии с полиплоидными) геномами;

клеточным отбором обеспечивает адаптив • выявление основных факторов и движу- ность растения как целостного организма и щих сил геномной изменчивости клеточ- создает возможность наследования (передачи ных популяций in vitro, установление потомкам) адаптивных геномных изменений, ведущей роли в этом процессе гормо- приобретенных в течение онтогенеза. Боль нальной системы позволяет в опреде- шинство таких изменений следует отнести к ленной мере регулировать не только эпигеномной изменчивости, поскольку они, генетическую структуру клеточных по- очевидно, не затрагивают генетического кода пуляций, но и функционирование их ге- и, в принципе, являются обратимыми.

нома, в частности биосинтез вторичных 3) Ключевую роль в обеспечении пластич метаболитов;

благодаря чему созданы ности генома (регуляции его изменчивости в высокопроизводительные клеточные соматических клетках), в определении типа, штаммы и линии редких и особо ценных направленности и жесткости «естественного»

лекарственных растений - альтернатив- отбора, действующего в клеточной популяции, ный источник экологически чистого ле- а также в интеграции клеточных популяций в На основе изложенных выше в обобщен- стема растения.

ном виде данных, опубликованных в виде Экспериментальные данные, подтвержда серии статей и монографий (см., например ющие высказанные положения и предполо /2-17/), возможно высказать следующие три жения, изложены нами в соответствующих 1. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Баранен- 3. Кунах, В.А. Геномная изменчивость со ко В.В., Белявская Н.Л., Климчук Д.А., Не- матических клеток растений и факторы, регу духа Е.М. Клеточные механизмы адаптации лирующие этот процесс. // Цитология и гене растений к неблагоприятным воздействиям тика – 1980. – Т. 14, № 1. – С. 73–81.

экологических факторов в естественных усло- 4. Кунах, В.А. Геномная изменчивость виях. – Киев: Наукова думка, 2003. – 278 с. соматических клеток растений. 1. Изменчи 2. Кунах, В.А. Біотехнологія лікарських вость в онтогенезе. // Биополимеры и клетка рослин. Генетичні та фізіолого–біохімічні (Biopolym. Cell) – 1994. – Т. 10, № 6. – С. 5–35.

основи. – Київ: Логос, – 2005. – 730 с. 5. Кунах, В.А. Геномная изменчивость 14 В.А. Кунах. Пластичность генома соматических клеток и адаптивность растений соматических клеток растений. 2. Изменчи- V.T., Kunakh V.A. Variability of ribosomal RNA вость в природе. // Биополимеры и клетка genes in Rauwola species: parallelism between (Biopolym. Cell) – 1995. – Т. 11, № 6. – С. 5–40. tissue culture–induced rearrangements and inter 6. Кунах, В.А. Геномная изменчивость сома- species polymorphism. // Cell Biology Interna тических клеток растений. 3. Каллусообразова- tional – 2005. – V. 29. – P. 21–27.

ние in vitro. // Биополимеры и клетка (Biopolym. 13. Кунах В.А., Андрєєв І.О., Спірідонова Cell) – 1997. – Т. 13, № 5. – С. 362–367. К.В. Міжвидовий поліморфізм і мінливість 7. Кунах, В.А. Изменчивость раститель- генів 18S–25S та 5S рРНК в культурі тканин ного генома в процессе дедифференцировки Rauwola Benth. і Gentiana L. // Физиология и каллусообразования in vitro. // Физиология и биохимия культ. растений. – 2006. – Т. 38, растений – 1999. – Т. 46, № 6. – С. 919–930. № 2. – С. 110–123.

8. Кунах, В.А. Еволюція геному рослин в 14. Parnicoza I.Yu., Miryuta N.Yu., Maid культурі клітин in vitro: особливості, причи- anyuk D.N., Loparev S.A. et al. Habitat and leaf ни, механізми та наслідки. // Генетика і селек- cytogenetic characteristics of Deschampsia ant ція в Україні на межі тисячоліть. Т. 1, Київ, arctica Desv. in Maritime Antarctica // Polar Sci 9. Кунах, В.А. Механізми та деякі законо- 15. Майданюк Д.М., Андрєєв І.О., Спірі мірності сомаклональної мінливості рослин. донова К.В., Кунах В.А. Генетичний полі // Вісник Українського тов–ва генетиків і се- морфізм сомаклональних ліній кукурудзи, лекціонерів – 2003. – № 1. – С. 101–106. отриманих від лінії Р346 // Біополімери і клі 10. Андрєєв І.О., Спірідонова К.В., Кунах тина (Biopolym. Cell) – 2007. – Т. 23, № 4. – В.А. Перебудови рослинного геному в культу- С. 324–331.

рі клітин in vitro. // Біополімери і клітина (Bio- 16. Кунах В.А., Адонін В.І., Ожєрєдов С.П., polym. Cell) – 2004. – Т. 20, № 1–2. – С. 42–49. Блюм Я.Б. Міксоплоїдія у диких та культиво 11. Андреев И.О., Спиридонова Е.В., Со- ваних видів хрестоцвітих, здатних до гібри ловьян В.Т., Кунах В.А. 18S–25S рДНК дизації з ріпаком Brassica napus. // Цитология некоторых видов рода Rauwola: межвидо- и генетика – 2008. – Т. 42, № 3. – С. 81–86.

вой полиморфизм и перестройки в культуре 17. Андреев И.О., Спиридонова Е.В., in vitro.// Вісник Українського тов–ва гене- Майданюк Д.Н., Кунах В.А. Генетические тиків і селекціонерів – 2004. – Т. 2, № 2. – эффекты культивирования in vitro тканей 12. Andreev I.O., Spiridonova K.V., Solovyan растений. – 2009. – Т. 41, № 6. – С. 487–495.

Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

УДК 633[111+“324”]:575.

РАЗНООБРАЗИЕ ГЕНОТИПОВ СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ

МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ПОТРЕБНОСТИ В ЯРОВИЗАЦИИ И

ФОТОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ

Национальный центр семеноведения и сортоизучения Национальной академии аграрных наук Теория стадийного развития зерновых ко- или яровости, для озимых пшениц характе лосовых культур общепризнанна в мире и для рен полностью рецессивный по всем трем vrn генетиков пшеницы она нашла свое отражение локусам генотип. Система минимум трех Vrd в идентификации генетических систем, кото- генов – в пределах рецессивного vrn генотипа рые контролируют разнообразие генофонда по разнообразие аллелей Vrd генов определяет продолжительности яровизационной потреб- продолжительность или скорость прохожде ности и отзывчивости скоростью колошения ния стадии яровизации при определенных на изменение продолжительности фотоперио- температурно-световых условиях. Система да. Темпы развития до начала закладки зачат- минимум трех Ppd генов – после удовлетво ков репродуктивных органов и колошения у рения потребности в яровизации в рамках большинства зерновых колосовых культур, в перечисленного разнообразия различия Ppd т.ч. и у мягкой пшеницы, в значительной мере генов контролируют длительность и темпы определяются длительностью и скоростью про- прохождения световой стадии при конкрет хождения стадий яровизации и световой. Для ном температурно-световом режиме, после озимых пшениц, с одной стороны, они оказы- которой начинается закладка и формирование вают существенное влияние на особенности цветочных бугорков и примордиев, обеспечи формирования вегетативной массы и накопле- вающая дальнейшее развитие и переход к ко ния продуктов биосинтеза в осенний период, лошению под контролем разнообразия генов что, безусловно, сказывается на способности системы Eps (скороспелости per se), не завися противостоять стрессовым факторам при пере- щей от яровизационных и фотопериодических зимовке. С другой стороны, это влияние рас- воздействий и реакций (различия по отзывчи пространяется в значительной мере и на ско- вости на варьирование ростовых температур, рость последующего перехода к колошению, интенсивность освещения и т.д.) [1].

позволяющей избегать воздействия стрессовых Следует отметить, с одной стороны, что, как факторов в период налива зерна и созревания. правило, доминантность аллелей генов любой Возможности физиологического манипу- из этих систем ускоряет развитие (сокраща лирования указанными особенностями зави- ет длительность соответствующей стадии), а сят от разнообразия генофонда по длитель- рецессивность – замедляет его (удлиняет ста ности и скорости прохождения яровизации и дию) для адаптации к условиям конкретного световой стадии в температурных и световых региона. А с другой стороны, хотя эти систе условиях конкретного региона. А генетиче- мы генетически независимы и их экспрессия ский контроль данного разнообразия согласно и выявление основного прямого эффекта раз общеизвестных сведений определяется генами общены по времени в указанной последова и аллелями нескольких генетических систем: тельности, все же между ними наблюдается система минимум трех генов Vrn – наличие некоторое физиологическое взаимодействие:

или отсутствие потребности в яровизации эффект сокращения или удлинения стадии по пониженными температурами, т.е., озимости одной из систем частично ускоряет или за 16 А.Ф. Стельмах, В.И. Файт. Генотипы современных сортов озимой мягкой пшеницы по потребности...

медляет прохождение иных стадий. Очевидно, избегать их) [2], а также эффекты этих систем это связано с биохимическим родством (или через различия в накоплении биомассы влиять сходством) гормональных продуктов (или их на конечную продуктивность, мы и проводим, эффектов), влияющих на темпы развития и во-первых, идентификацию их генотипов по контролируемых разными системами генов. локусам Vrd и Ppd систем, и во-вторых, оцен Учитывая особую важность различий по ско- ку современных сортов и селекционных линий рости развития в их влиянии на устойчивость к по продолжительности потребности в ярови повреждениям стрессовыми абиотическими и зации, а также по степени чувствительности биотическими факторами (или на способность их к изменению фотопериода.

Анализ образцов озимой мягкой пшеницы вегетации, интенсивность инсоляции и т.д.) по продолжительности яровизации и фоточув- даже при близких датах высадки материала, ствительности осуществляется путем сопо- поэтому использование одних и тех же кон ставления дат колошения после темпоральной тролей в подобных экспериментах является яровизации в климатичеких камерах (60-30 обязательным. Это позволяет сравнить оценки суток) в бумажных рулонах зеленых 5-днев- в неодинаковых наборах образцов, изучаемых ных проростков, которые затем одновременно в разные сезоны, по их ранжированию отно пересаживаются в сосуды с почвой в конце сительно контролей, поскольку ранжирование апреля (отсутствие яровизирующих темпера- контролей (и оцененных в нескольких сезонах тур) для выращивания на естественном (15-17 одних и тех же образцов) очень близко со часов) и искусственно сокращенном (до 10 впадает при сравнении их между сезонами:

часов, накрывание темными кабинами) фото- коэффициент ранговой корреляции достигает В качестве контролей при оценке физио- Для идентификации генотипов современных логических реакций различных образцов на сортов по Vrd и Ppd системам генов исполь начальных стадиях их развития использу- зуется гибридизация с тестерами этих генов ется ежегодно один и тот же набор иденти- (как правило почти изогенные линии: полно фицированных по Vrd и Ppd линий (почти стью рецессивная и моногенно доминантные изогенные и замещенные). Следует указать, по каждому из локусов линии) и анализ рас что в разные сезоны абсолютные показатели щепления растений F2 по скорости колошения степени фоточувствительности и разниц дат после длительности яровизации, свойственной колошения между вариантами длительности более «раннему» родителю, и выращивании на яровизации могут существенно различаться естественном фотопериоде (расщепление по для одних и тех же образцов, что скорее всего Vrd генам), или же после «максимальной яро связано с неодинаковостью погодных условий визации» и выращивании на сокращенном фо по сезонам (температурный режим в период топериоде (расщепление по Ppd генам) [4, 5].

При оценке набора контрольных линий баться от 9 до 14 суток, соответственно. На по различиям в продолжительности потреб- основании подобных оценок осуществляется ности в яровизации они выявляли размах от ранжирование испытуемых образцов, реакции 30-35 суток до 55-60 суток и все эксперимен- которых попытаемся сопоставить за периоды тальные образцы не выходили за эти преде- оценок 2002-2005 годов и 2006-2009 годов.

лы. Размах контрольных образцов по степени В первый период из 139 оцененных об фоточувствительности наблюдался от 4-25 до разцов превалирующее количество выявило 7-30 суток в разные сезоны, граница между по сравнению с контрольным набором сла чувствительностью носителей доминантных бую и средне-слабую фотореакции и лишь и рецессивных аллей по сезонам могла коле- 12,2±2,77% их проявляли от среднего до силь Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

А.Ф. Стельмах, В.И. Файт. Генотипы современных сортов озимой мягкой пшеницы по потребности.... ного уровни фоточувствительности, причем Гибридологический анализ 55 сортов ози 6 из них относились к образцам контрольно- мой пшеницы (из них 43 сорта СГИ) позволил го набора или инорайонным представителям выявить пять групп различных Vrd генотипов.

коллекции. Аналогично, абсолютное боль- Двадцать восемь сортов или 50,96,74% име шинство сортов и/или селекционных линий ли генотип Vrd1 vrd2. Частоты генотипов vrd института не выявляли потребность в ярови- vrd2 (10,94,20%), vrd1 Vrd2 (16,44,99%) и зации дольше 45 суток и только 11,5±2,71% Vrd1 Vrd2 (18,25,20%) оказались значитель выколашивались в нормальные сроки после 50 но ниже и существенно не различались между и более суток яровизации, 4 из них относились собой. С частотой 3,62,51% выявлены геноти к контрольным образцам. Испытанный же за пы, возможные источники третьего, неаллель 4 последних года набор новых сортов и линий ного генам Vrd1 или Vrd2, гена Vrd3.

показал достоверные тенденции селекционно- В то же время, в зависимости от условий года го сдвига в сторону улучшения адаптивных изучения разные гены Ppd-1 и Vrd неодинаково реакций. Так, за этот период из 144 оцененных влияют на устойчивость к абиотическим факто сортов и линий поздних поколений 24,3±3,57% рам и урожай зерна. Урожай зерна разных Ppd образца проявляли среднюю и выше фотореак- и Vrd генотипов в годы с суровыми условиями цию и 27,8±3,68% их требовали для нормаль- зимовки определяется уровнем зимостойкости ного колошения 50 и более суток яровизации. конкретного генотипа. Меньший эффект по Очевидно, что за 8 лет возобновления работ по снижению зимостойкости и морозостойкости оценкам указанных физиологических параме- растений, особенно в конце зимы, оказывает тров наблюдается увеличение в 2,0-2,5 раза до- аллель Ppd-A1а, несколько больший - Ppd-B1а ли образцов, более задерживающих развитие в и значительный - Ppd-D1а. По степени сниже осенний период, и это может способствовать ния зимо- и морозостойкости различные Vrd усилению их зимостойкости [6]. генотипы можно расположить в следующем Идентификация Ppd генотипов современных порядке: vrd1 vrd2 vrd1 Vrd2 Vrd1 vrd2 = среднерослых и полукарликовых сортов ози- Vrd1 Vrd2. Эффект доминантного аллеля Vrd мой пшеницы СГИ выявила наличие шести по снижению морозостойкости значительно различных Ppd генотипов. С очень высокой выше, особенно в середине января и начале частотой (78,4%) встречаются доминантные марта, независимо от наличия доминантного только по аллелю Ppd-D1a генотипы. Частоты или рецессивного аллеля гена Vrd2 [7].

других пяти Ppd – генотипов очень малы (от Урожай зерна и его составляющих в годы 0 до 7%). Их суммарная доля в наборе сортов с мягкими зимами не зависят от различий по СГИ всего около 20%. Частота доминантного генам Vrd. А доминантные аллели генов Ppd аллеля Ppd-D1a составляла 85,76,8%, а ча- в такие годы значительно увеличивают уро стоты аллелей Ppd-A1a и Ppd-В1a – 8,93,8 жай, главным образом за счет формирования и 5,43,0%, соответственно. Столь высокая более тяжеловесного колоса, по сравнению с частота аллеля Ppd-D1a обусловлена присут- альтернативными аллелями генов. Значитель ствием в генотипах всех сортов-доноров генов ный эффект по урожаю зерна характерен для короткостебельности, используемых в СГИ, Ppd-B1а и Ppd-D1а генотипов [8].

аллеля Ppd-D1a.

Полученные результаты позволили рекомен- ины, поскольку генотипы vrd1 Vrd2 и Ppd-A1b довать селекционерам использование иденти- Ppd-B1a Ppd-D1b более зимо-, морозостойкие фицированных доноров доминантных аллелей и достоверно не отличаются по урожаю зерна Vrd2 (Знахидка одесская, Одесская 132, При- от наиболее распространенных в настоящее бой и др.) и Ppd-B1a (Донская полуинтенсив- время в производстве Vrd1 vrd2 и Ppd-A1b ная, Ольвия, Сибирская нива, Селянка и др.) Ppd-B1b Ppd-D1a генотипов, соответственно.

при создании новых короткостебельных моро- Рекомендованный генотип уже идентифициру зостойких и высокоурожайных сортов озимой ется среди созданных в последние годы линий мягкой пшеницы для условий юга степи Укра- озимой мягкой пшеницы.

18 А.Ф. Стельмах, В.И. Файт. Генотипы современных сортов озимой мягкой пшеницы по потребности...

1. Файт, В.И. Выявление различий по 5. Файт, В.И. Генетический контроль про реакции на интенсивность освещения у должительности яровизации сортов озимой яровых сортов мягкой пшеницы / В.И. Файт, пшеницы юга степи Украины / В.И. Файт А.Ф. Стельмах // Цитология и генетика. – // Экологическая генетика. – 2006. – Т. IV, 2. Mahfoozi, S. Inuence of vernnalization 6. Стельмах, А.Ф. Новий “оберт спіралі ” and photoperiod responses on cold hardiness в селекції озимих пшениць України на адап in winter cereals / S. Mahfoozy, A.E. Limin, тивність / А.Ф. Стельмах, В.І. Файт // Факто D.B. Fowler // Crop Sci. – 2001. – № 41. – ри експериментальної еволюції організмів. – 3. Стельмах, А.Ф. Яровизаційна по- 7. Мокану, Н.В. Различия эффектов треба та фоточутливість сучасних геноти- аллелей генов Vrd1 и Ppd–D1 по зимо– пів озимої м’якої пшениці / А.Ф.Стельмах, морозостойкости и урожаю у озимой М.А.Литвиненко, В.І.Файт // Зб. наук. праць пшеницы / Н.В. Мокану, В.И. Файт // / СГІ – НАЦ НАІС. – Одеса, 2004. – Вип. 5 Цитология и генетика. – 2008. – Т. 42, № 6. – 4. Файт, В.І. Ідентифікація сортів озимої 8. Файт, В.І. Ідентифікація і ефекти алелів м’якої пшениці за генами фотоперіодичної генів темпів розвитку пшениці: автореф. дис.

чутливості / В.І. Файт, В.Р. Федорова // Зб. … д–ра біол. наук: 03.00.15 / В.І. Файт;

Сел.– наук. праць / СГІ – НАЦ НАІС. – Одеса, ген. ін–т – Нац. центр насіннєзн–ва і сорто Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.

УДК 575.174:575.113:577. Г.Е. Сулимова, Н.В. Кол, М.Н. Рузина, К.Ю. Столповский, В.Н. Воронкова, И.С. Бояринцева, Ю.А. Столповский

РАЗРАБОТКА УНИВЕРСАЛЬНОГО МЕТОДА ОЦЕНКИ

ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ И ПАСПОРТИЗАЦИИ ПОРОД

И ПОПУЛЯЦИЙ ДОМЕСТИЦИРОВАННЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН Перед человечеством в XXI веке стоят две интенсивного животноводства. Породы – для глобальные проблемы: это, во-первых, обе- определенного жизненного уклада. Иными спечение постоянно растущего населения словами, Российской Федерации необходимы Земли продуктами питания, и продоволь- и узкоспециализированные, и многофункцио ственная безопасность каждой отдельной нальные породы.

страны, а, во-вторых, сохранение биоразноо- Когда мы говорим о домашних (сельскохо бразия нашей планеты, что необходимо для зяйственных) животных, речь идет не только поддержания устойчивого состояния био- об уникальных генофондах, национальных аг сферы. Тесно связана с ними проблема роресурсах, продовольственной безопасности, сохранения генетического разнообразия но и о социальной защищенности, сохранении видов одомашненных животных и культурных народных традиций, знаний, которые доста растений. Общепризнано, что наилучшим лись нам от предков. В процессах увеличения способом сохранения разнообразия видов или уменьшения численности животных, мы сельскохозяйственных животных является очень часто игнорируем качественный состав, сохранение разнообразия пород внутри собственно генофонд, носителями которого одомашненного вида. Насколько необходимо являются породы.

сохранение породного разнообразия? Напри- Теряя собственные агроресурсы, веками мер, в некоторых странах Европы и Ближне- сформировавшееся породное разнообразие, го Востока (Чехии, Израиле и т.п.) обходятся мы неминуемо сталкиваемся со следующими разведением 2-3-х лучших пород мировой се- негативными фактами:

лекции в каждом виде сельскохозяйственных - селекционными, социальными, экологиче животных. Однако такая сельскохозяйствен- скими проблемами;

ная политика чревата неприятными, если не - острой нехваткой собственного (не импорт сказать, катастрофичными последствиями, в ного) животноводческого сырья;

особенности, для Российской Федерации. В - потерей традиционного животноводства и отличие от небольших Европейских стран, уникальных исторически сложившихся агро Российская Федерация занимает обширные экосистем;

территории, на которых сосредоточено мно- - исчезновением основ производства продук жество агроэкологических зон. Для этих зон тов органического происхождения.

необходимы различные животные, адаптиро- В РФ была сделана ставка на импорт ге ванные к местным условиям, способные при- нетического материала и его хаотичное рас носить в этих условиях качественную, а порой пространение по стране. Считается, что и уникальную продукцию (например, сыры из российские породы по ряду объективных и молока ярославских коров или яка, пух орен- субъективных причин не могут конкурировать бургских и алтайских коз и т.п.). Породы – для с более продуктивными зарубежными порода европейской части страны и Сибири, севера ми. В настоящее время доля российских мест и юга, гор и лесов, для территорий, изоби- ных и региональных пород разводимых в РФ, лующих естественными пастбищами и для составляет – 49%, международных – 51%. За окрестностей мегаполисов, где дорога каждая последние десятилетия доля российского ге сотка земли. Породы – для традиционного или нофонда неуклонно снижается. После образо 20 Г.Е. Сулимова и др. Разработка универсального метода оценки генетического разнообразия...

вания на территории СССР новых государств, них 198 пород среди 33-х доместицированных проведения экономических реформ, привед- видов относятся к локальным породам [1].

ших к глобальному сокращению численно- Для разведения и поддержания «в чистоте»

сти животных, а также в результате политики этих пород необходимы знания о структуре их в области селекции и разведения последних генофондов, недорогие и эффективные методы десятилетий российское животноводство по- для оценки генетического разнообразия пород, теряло, в зависимости от отрасли, от 20 до 50 их дифференциации. Наиболее информатив процентов пород (например, такие потери мы ными для этой цели во всем мире считают наблюдаем среди пород крупного рогатого ско- ся биотехнологические методы, основанные та и овец). Исчезли с лица земли юринский, на анализе полиморфизма ДНК. Среди них бурятский, сибирский крупный рогатый скот, приориотетным, на сегодняшний день, явля битюгская, михновская, бокинская, черкасская ется метод микросателлитного анализа ДНК.

овцы, орловско-ростопчинская, тавдинская, Микросателлиты относятся к диспергиро черноморская, минусинская лошади, длинноу- ванным тандемно повторяющимся ди-, три- и хая белая, каликинская породы свиней – и этот тетра-нуклеотидным последовательностям.

список можно продолжить. Из оставшихся две Общий размер повторяющейся области со трети находятся под угрозой исчезновения ставляет, как правило, не более 100 п.н. Эти или находятся по численности в критическом маркеры известны под несколькими названия состоянии [1]. (Международная продоволь- ми: микросателлиты, STMS (Sequence Tagged ственная и сельскохозяйственная организация Microsattelite Site), STR (short tandem repeat), ООН ФАО (FAO) определяет породу, «находя- SSR (simple sequence repeat) [2-3]. Для соз щуюся под угрозой исчезновения», как породу, дания маркеров на основе STR подбираются численность которой составляет менее одной праймеры к уникальным последовательностям тысячи самок и менее 20 самцов. Породы, где ДНК, фланкирующим микросателлитный по разводят менее 100 самок и менее 5 самцов, втор, что требует предварительного знания относятся к «критическому статусу», иными их нуклеотидной последовательности. Поли словами такие породы находятся на грани ис- морфизм STR определяется различной копий Сельскохозяйственная политика в РФ за приводит к существованию множественных последние два-три года заметно изменилась. аллельных вариантов. Гетерозиготность их В принятых положениях Международной очень высока (часто более 75%). Гипервариа конвенции о биологическом разнообразии и бельные микросателлиты представляют собой Национальной Стратегии сохранения био- универсальную систему генетических марке разнообразия России в качестве одной из ров для анализа наследуемых изменений на первоочередных задач, формулируемых этими уровне ядерной ДНК и широко используются документами, рассматривается «сохранение, в исследованиях генетического полиморфиз устойчивое использование и инвентаризация ма популяций человека, растений и животных.

генетических ресурсов живых организмов». Микросателлитные маркеры Y-хромосомы Приоритетными объектами охраны в агро- позволяют изучать «отцовскую линию» и ис биоценозах должны стать локальные поро- пользуются в филогенетических исследова ды одомашненных животных и сорта куль- ниях. Используя метод микросателлитного тивируемых растений. В последнее время в анализа, можно определить с 95%-ной веро регионах нашей страны начали создаваться ятностью к какой породе относится лошадь.

генофондные хозяйства, призванные восста- Такая высокая степень точности оценки да навливать и разводить в чистоте локальные ет возможность отнести изучаемый объект к (региональные) породы. В настоящее время на определенной породе с вероятностью близкой территории Российской Федерации разводится к единице. Контроль родословных лошадей, более 400 пород (официально в МСХ РФ на крупного рогатого скота, свиней и собак по 01.01.2007 зарегистрировано 394), относящих- панелям локусов микросателлитных ДНК, ся к 46 видам сельскохозяйственных животных стандартизованными сравнительными теста – млекопитающих, птиц, рыб и насекомых. Из ми при содействии Международного Обще Молекулярная и прикладная генетика. Том 12, 2011 г.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 8 |
 




Похожие материалы:

«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИСТОРИКО-СОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ КАФЕДРА ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ И ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ КРЕСТЬЯНИН В МИРУ И НА ВОЙНЕ Сборни материалов III Мер ш инс их на чных чтений Саранс Типо рафия Красный О тябрь 2005 УДК 316.3 ББК Т3(2Рос-Мор) К–271 Ответственный редактор – Н. М. Арсентьев Редакционная коллегия: В. М. Арсентьев, Э. Д. Богатырев, О. И. Марискин, К. И. Шапкарин, В. В. Щербаков Издание осуществлено за счет средств республиканского бюджета Республики ...»

«Океаны энергии 1 Augusta Goldin OCEANS OF ENERGY Reservoir of Power for the Future Harcourt Brace Jovanovich / New York and London Аугуста Голдин ОКЕАНЫ ЭНЕРГИИ Источники энергии будущего Перевод с английского И. Бочаровой Издательство Знание Москва, 1983 Аугуста Голдин 2 ББК 31.55 Г60 Аугуста Голдин Г60 Океаны энергии.– Пер. с англ.– М.: Знание, 1983.– 144 с, ил. 25 к. 50 000 экз. Книга посвящена промышленному использованию энергии, заключенной в океане. Автор рассказывает о приливных ...»

«Алматы, 2012 1 УДК 911 ББК 26.0 Выпущено по программе Издание социально-важных видов литературы Комитета информации и архивов Министерства культуры и информации Республики Казахстан. Алматинский областной филиал РОО Союз ученых Казахстана Институт Жетысу Рецензенты: д. и. н., профессор А.Н. Марьяшев, М. Акишев Ответственные редакторы: к.ф.н., профессор В.С. Верещагина Казахский текст: М. Акишев Составители: академик НАН РК, д. и. н., профессор К.М. Байпаков, член-корр. АГН РК, д. и. н., ...»

«0 НАУЧНОЕ СООБЩЕСТВО СТУДЕНТОВ XXI СТОЛЕТИЯ. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ Электронный сборник статей по материалам XVI студенческой международной заочной научно-практической конференции № 2 (16) Февраль 2014 г. Издается с сентября 2012 года Новосибирск 2014 УДК 50 ББК 2 Н 34 Председатель редколлегии: Дмитриева Наталья Витальевна — д-р психол. наук, канд. мед. наук, проф., академик Международной академии наук педагогического образования, врач-психотерапевт, член профессиональной психотерапевтической лиги. ...»

«БЮЛЛЕТЕНЬ НОВЫХ ПОСТУПЛЕНИЙ 2011 г. , 1 КВАРТАЛ 2012 г. Библиотека Иркутской государственной сельскохозяйственной академии Иркутск 2012 Содержание 1. Агрономический факультет. ………………………………………………….2 2. Инженерный факультет. ……………………………………………………….20 3. Общественные кафедры. …………………………………………………….…31 4. Факультет Биотехнологии и ветеринарной медицины………………………38 5. Факультет охотоведения. …………………………………………………….51 6. Экономический факультет. ……………………………………………………62 7. Энергетический ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ ФГБОУ ВПО КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ В. А. Попов Н. В. Островский АГРОКЛИМАТОЛОГИЯ И ГИДРАВЛИКА РИСОВЫХ ЭКОСИСТЕМ Монография Краснодар 2013 УДК 551.5:63:631.674:633.18:574 ББК 40.6 П58 Рецензенты: А. Ч. Уджуху – доктор сельскохозяйственных наук (Всероссийский научно-исследовательский институт риса); Т. И. Сафронова – доктор технических наук, профессор (Кубанский государственный аграрный университет) Попов В. А. П58 Агроклиматология и ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ГЛАВНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ УЧРЕЖДЕНИЕ ОБРАЗОВАНИЯ БЕЛОРУССКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ТЕХНИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА Материалы XI Международной научной конференции студентов и магистрантов Научный поиск молодежи XXI века, посвященной 170-летию Белорусской государственной сельскохозяйственной академии (Горки 2-4 декабря 2009г.) Горки 2010 МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ...»

«АССОЦИАЦИЯ ПОДДЕРЖКИ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЛАНДШАФТНОГО РАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА – ГУРЗУФ-97 КРЫМСКАЯ РЕСПУБЛИКАНСКАЯ АССОЦИАЦИЯ ЭКОЛОГИЯ И МИР РЕСПУБЛИКАНСКИЙ КОМИТЕТ АРК ПО ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ АРК ТАВРИЧЕСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. В. И. ВЕРНАДСКОГО ЗАПОВЕДНИКИ КРЫМА – 2007 МАТЕРИАЛЫ IV МЕЖДУНАРОДНОЙ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЙ КОНФЕРЕНЦИИ, ПОСВЯЩЕННОЙ 10-ЛЕТИЮ ПРОВЕДЕНИЯ МЕЖДУНАРОДНОГО СЕМИНАРА ОЦЕНКА ПОТРЕБНОСТЕЙ СОХРАНЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ КРЫМА (ГУРЗУФ, ...»

«Серия Семейная энциклопедия А. Блейз ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ПОЛЕЗНЫХ КОМНАТНЫХ РАСТЕНИЙ Москва ОЛМА-ПРЕСС 2000 ББК 53.59 Я2 Б 68 Исключительное право публикации книги А. Блейз Энциклопедия полезных комнатных растений принадлежит издательству ОЛМА-ПРЕСС. Выпуск произведения без разрешения издательства считается противоправ­ ным и преследуется по закону. Блейз А. Б 68 Энциклопедия полезных комнатных растений. — М.: ОЛМА-ПРЕСС, 2000. — 320 с. — (Семейная энциклопедия). ISBN 5-224-00712-7 Из данной ...»

«Российская академия сельскохозяйственных наук Государственное научное учреждение Всероссийский научно- исследовательский институт кормов имени В. Р. Вильямса Российской академии сельскохозяйственных наук ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СЕЛЕКЦИЯ И СЕМЕНОВОДСТВО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО Результаты 25-летних исследований творческого объединения ТОС Клевер Москва 2012 УДК 633.321.2/.3:631.52.531.02 ББК 42.1 Э 40 Экологическая селекция и семеноводство клевера лугового. Резуль таты 25-летних исследований творческого ...»

«Нина Анатольевна Башкирцева Чистотел от ста болезней Издательство: Крылов, 2008г. ISBN 978-5-9717-0588-8 Введение Если вы услышите, как кто-то рекомендует делать примочки с настоем бородавника, попить желтушник или добавить в ванну отвар золотой травы, не торопитесь покупать в аптеке сразу три упаковки лекарственных трав. Ведь речь идет лишь об одном растении – чистотеле, который народ щедро наградил разными именами. Наверное, нет в нашей стране другого растения, чье название так красноречиво ...»

«У ВэйСииь Энциклопедия целебного чая. - СПб: Издательский Дом Нева, 2005.- 320 с: ил. ISBN 5-7654-4299-4 Новая книга профессора, доктора китайской медицины, академика У ВэйСиня рассказывает об истории культуры чая, о чайных традициях разных стран, а также о технологии производства различных типов чая (белого, зеленого, желтого, красного, черного). Автор описывает лечебные свойства чая и предлагает широкому кругу читателей тысячелетний опыт китайской медицины по применению чая. Предложенная ...»

«Г .Ф. ТАРАНОВ КОРМА И КОРМЛЕНИЕ ПЧЕЛ ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ МОСКВА РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ 1986 ББК 46.91-4 TI9 УДК 638.1.4 ВВЕДЕНИЕ Рецензент — доктор биологических наук Г. А. Аветисян Таранов Г. Ф. Т19 Корма и кормление пчел.— 2-е изд., перераб. и доп.—М.: Россельхозиздат, 1986.— 160 с, ил. В книге приведены сведения об основных кормах пчел (нектаре, кеде, пыльце, перге и их заменителях), их химическом составе и фи* В отличие от большинства сельскохозяйственных жи зиологнческом ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Пермская государственная сельскохозяйственная академия имени академика Д.Н. Прянишникова И.А. Самофалова ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВ И ПОЧВООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД Допущено Учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям 110101 Агрохимия и агропочвоведение и 110102 ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД НОВОСИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РУССКОГО БОТАНИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА СОВЕТ БОТАНИЧЕСКИХ САДОВ СИБИРИ И ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА — –“—“ –’— —— —–““‹ — –¬—… ‡ ‡ ¬ (‚· , 911 · 2009 „.) Новосибирск 2009 УДК 581.524 + 502.75(063) Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Материалы Всероссийской конференции (Новосибирск, 9–11 сентября 2009 г.). — Новосибирск: Изд-во Офсет, 2009.—288 с. ISBN ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 3). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 3) [Текст]. – Курск: ...»

«АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМПЛЕКС: КОНТУРЫ БУДУЩЕГО (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 1). Курск Издательство Курской государственной сельскохозяйственной академии 2012 УДК 338.43:001 (06) ББК 65.32:72я5 А25 А25 Агропромышленный комплекс: контуры будущего (материалы Международной научно-практической конференции студентов, аспиран тов и молодых ученых, г. Курск, 14-16 ноября 2012 г., ч. 1) [Текст]. – Курск: ...»

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Российский научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по инженерно-техническому обеспечению агропромышленного комплекса (ФГБНУ Росинформагротех) РЕЦИКЛИНГ ОТХОДОВ В АПК Справочник Москва 2011 УДК 628.4 ББК 36.91 Р 45 Рецензенты: Ю.А. Кузнецов, д-р техн. наук, проф., зав. кафедрой (Орловский государственный аграрный университет); В.И. Панферов, ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КАЗАХСКАЯ АКАДЕМИЯ ПИТАНИЯ РЕКОМЕНДАЦИИ для работников сельского хозяйства, производителей пищевой продукции и учреждений общественного питания Алматы, 2012 УДК 613.2.(075) ББК 51.23 я 73 Рекомендовано к изданию Объединенным Ученым советом Казахской Академии питания, Академии профилактической медицины, Национального Центра здорового питания (протокол №5 от 7 августа 2012 г.) Рекомендации посвящены вопросам особенностей питания при ожире нии, ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.