WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
-- [ Страница 1 ] --

Министерство сельского хозяйства РФ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«МИЧУРИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров

Отдаленная гибридизация

овощных пасленовых культур

Мичуринск 2008 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com УДК 631.527.8:635.64 Б94 Рецензенты:

доктор сельскохозяйственных наук О.Н. Пышная, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент М.И. Соломатин Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф.

Б 94 Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Моно графия / А.Р. Бухарова, А.Ф.Бухаров. – Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2008. – 274 с.

ISBN 978-5-94664-149- В монографии на основе теоретических и экспериментальных исследований ос вещены приемы селекции овощных паслёновых культур на основе метода отдалённой гибридизации. Исследования выполнены в Мичуринском Плодоовощном институте и на Воронежской овощной опытной станции ВНИИ овощеводства. В книге дана оценка биологических и хозяйственно-ценных признаков, выявленных у диких сородичей то мата, перца и баклажана, представляющих интерес для передачи культивируемым сор там. Определены особенности межвидовых репродуктивных взаимоотношений и спе цифика проявления изолирующих факторов в зависимости от компонентов скрещива ния. Усовершенствованы приёмы повышения эффективности гибридизации. Проана лизированы характер проявления стерильности межвидовых гибридов и эффектив ность приёмов повышающих их фертильность и плодовитость. Показаны особенности наследования морфологических и биохимических признаков в первом и последующих поколениях. Выявлены методы, усиливающие рекомбинационный формообразова тельный процесс. Представлены новые сорта и формы, полученные в результате про ведённых исследований.

УДК 631.527.8:635. ISBN 978-5-94664-149- ©Издательство Мичуринского государственного аграрного университета, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Исторический экскурс в область исследований по отдаленной гибридизации растений

1.1. Значение отдаленной гибридизации для решения теоретических вопросов сельскохозяйственной науки

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции

1.3. Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления........ … Глава 2. Биосистематическая характеристика представителей родов Lycopersicon Tourn., Capsicum Tourn., Solanum (Tourn.)L

Глава 3. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений............ 3.1. Эффективность отдаленных скрещиваний в пределах рода Lycopersicon Tourn...

3.2. Результативность циклических межвидовых скрещиваний четырех основных видов рода Capsicum Tourn..

3.3.Скрещиваемость культивируемых форм баклажана с дикими и полукультурными сородичами ……

Глава 4. Влияние индивидуальной предрасположенности образцов вовлекаемых в скрещивание на эффективность межвидовой гибридизации ………………………………………………..………... 4.1. Специфика прорастания пыльцы на рыльце в зависимости от индивидуальных особенностей родительских форм

4.2. Влияние генотипических особенностей компонентов скрещивания на степень совместимости культурного и диких видов томата............. 4.3. Эффективность межвидовой гибридизации перца в связи со спецификой компонентов скрещивания

4.4. Анализ репродуктивных взаимоотношений различных образцов культурного баклажана с дикими сородичами

Глава 5. Экспериментальные приемы повышения эффективности гибридизации в трудноудающихся комбинациях скрещиваний................. 5.1.Использование рентгеновского и ультрафиолетового излучений при межвидовой гибридизации

5.2. Эффективность применения физиологически активных веществ для преодоления барьеров межвидовой несовместимости

5.3. Роль партенокарпии, апомиксиса и стимулирующих факторов при

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Глава 6. Фертильность и плодовитость межвидовых гибридов и методы их стимуляции

6.1. Особенности проявления фертильности межвидовых гибридов........... 6.2. Влияние условий выращивания на проявления плодовитости отдаленных гибридов

6.3. Использование искусственного доопыления для повышения плодовитости гибридов

6.4. Физиологически активные вещества, как фактор повышения фертильности и плодовитости межвидовых гибридов

Глава 7. Особенности наследования и формообразования при отдаленных скрещиваниях овощных и пасленовых культур

7.1. Специфика наследования морфологических признаков

7.2. Наследование биохимических показателей

7.3. Наследование в расщепляющихся поколениях

7.4. Тератологические явления при межвидовой гибридизации

Глава 8. Методы активизации формообразовательного процесса в расщепляющихся поколениях межвидовых гибридов

8.1. Факторы, способствующие сохранению генотипов с пониженной жизнеспособностью, как методы расширения формообразования.......... 8.2. Эффективность использования сложных скрещиваний при отдаленной гибридизации

8.3. Генетико-физиологический метод и его использование та

8.4. Влияние химических мутагенов на расщепление межвидовых кам

Глава 9. Перспективы практического использования метода отдаленной гибридизации в селекции овощных пасленовых культур

9.1. Генетический потенциал диких сородичей овощных пасленовых культур, как источник исходного селекционного материала..................

9.2. Взгляд на систему рода Lycopersicon Tourn., исходя из анализа репродуктивных взаимоотношений его представитлей………………… 9.3. Использование диких разновидностей томата в селекции на скоро спелость, продуктивность, качество и устойчивость к болезням (М.И. Соломатин, А.Ф. Бухаров)………………………………………… 9.4. Селекционная значимость устойчивости дикорастущих форм томата к абиотическим факторам внешней среды на ранних этапах PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com развития ……………………………………………………………............

9.5. Значение отдаленной гибридизации перца в селекции на приспо собленность к механизированной уборке плодов

9.6. Характеристика селекционного материала, полученного на базе отдаленной гибридизации и перспективы его дальнейшего использования

Заключение…………………………………………………………

Список использованной литературы

Томат, перец и баклажан являются важнейшими овощными культу рами, обладающими высокими питательными, вкусовыми, технологиче скими и лекарственными свойствами. Основное достоинство этих культур заключается в накоплении ими в плодах большого количества витаминов, в том числе аскорбиновой кислоты, каротина, Р - активных веществ.

Активно ведутся исследования, направленные на совершенствование сортимента овощных пасленовых культур. Среди основных задач, в первую очередь следует выделить селекцию на улучшение биохимического соста ва, скороспелость, приспособленность к механизированному возделыванию и уборке, пригодность для консервирования и переработки. Дикие сороди чи овощных пасленовых культур часто являются единственными генои сточниками этих признаков. Экологическая направленность современных селекционных исследований диктует необходимость привлечения диких видов в качестве источников устойчивости к вредителям, болезням, абио тическим факторам внешней среды и повышения общего адаптивного по Об актуальности применения межвидовой гибридизации свидетель ствует, отмечаемая многими авторами, опасность обеднения доступной ге нетической изменчивости культурных растений. Разрабатываемые в на стоящее время методы генной инженерии отнюдь не отрицают необходи мости использования метода отдаленной гибридизации для создания се лекционного материала с новыми признаками и свойствами. Учитывая многообразие и сложность задач, стоящих перед селекцией, кардинальное PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com решение многих из которых невозможно или трудноосуществимо с помо щью межсортовых скрещиваний, использование отдаленной гибридизации, которая уже стала одним из основных методов селекции, будет неуклонно Успехи, достигнутые в результате использования метода отдалённой гибридизации в селекции зерновых (Мейстер, 1927;

Кириченко, 1967;

Шу лындин, 1972;

Цици, 1986) плодовых (Мичурин, 1939;

Бербанк, 1956;

Ерё мин, 1985, 2003;

Рябов, 1983;

Савельев, 2003) картофеля и технических культур (Букасов, Камераз, 1972) Пустовой, 1975;

Яшиня, 2003) свидетель ствуют о его перспективности и возможности широкого применения в практике селекционной работы с другими культурами.

Анализ опубликованной информации по вопросам фитопатологиче ского, биохимического и физиологического изучения диких сородичей то мата, перца, баклажана свидетельствует о перспективности использования их в селекционных программах для скрещивания с культивируемыми сор тами (Алпатьев,1956, 1976;

Брежнев, 1964;

Жуковский, 1964;

Тараканов, Крючков, Лебл, 1971;

Игнатова, 1972;

Жученко, 1973;

Загинайло, 1973;

Ба лашова, 1979;

Авдеев, 1982;

Косова, Кику, 1986;

Гавриш, 1992;

Скворцова, 1997;

Пивоваров, Мамедов, Бочарникова, 1997;

Мамедов, Пышная, 2002, 2003;

Гавриленко, 2002).

Однако, использование видового разнообразия для улучшения суще ствующего сортимента, требует всестороннего изучения явления несовмес тимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приемов активизации селекционного процесса применительно к культуре овощных пасленовых культур.

Неудачи, наблюдаемые при интрогрессии ценного генетического ма териала диких сородичей в геном культурного вида, очень часто обуслов лены многообразием механизмов репродуктивной изоляции и необходимо стью преодоления их последовательно одного за другим.

Поэтому настоящая работа имеет целью разработку более полного подхода к решению проблемы вовлечения в селекционный процесс диких сородичей овощных пасленовых культур, изучение эффективности отда ленной межвидовой гибридизации, с последующим получением гибридных форм, отличающихся повышенной продуктивностью, устойчивостью к не благоприятным факторам внешней среды, болезням и повышенным качест вам плодов, пригодностью к механизированному возделыванию и уборке.

Авторы выражает искреннюю благодарность всем коллегам за содей ствие в исследованиях и поддержку в осуществлении настоящей работы.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Исторический экскурс в область исследований 1.1 Значение отдаленной гибридизации для решения теоретических Отдаленная гибридизация является обширной областью исследова ний. Результаты, полученные с использованием ее, представляют интерес для решения многих теоретических и практических проблем биологии.

Н.И. Вавилов (1966) отмечал особую роль отдаленной гибридизации в решении проблемы происхождения культурных растений, установления их филогенетических связей с дикими видами. К настоящему времени на копилась обширная информация о значении отдаленной гибридизации и полиплоидии в эволюции видов и формообразовании различных групп рас тений, в том числе в семействах розоцветных, крестоцветных, мятликовых и многих других. Симпатрическое видообразование на базе аллополиплои дии описано как достаточно частое явление в природных фитоценозах, иг рающее важную роль наряду с другими факторами эволюции (Машкин, Неоднократно выдвигалась гипотеза о гибридном происхождении вишни обыкновенной (Крен, Лоуренс, 1936). Важное теоретическое и практическое значение имели работы по искусственному ресинтезу вишни обыкновенной путем скрещивания черешни с вишней степной (Peden, Ny bom, 1968;

Жуков, Харитонова, 1988). Как показали цитологические иссле дования, плодовитые сеянцы представляли собой сесквидиплоиды, полу ченные от слияния нередуцированных гамет черешни с нормально редуци рованными гаметами вишни степной (Машкин, 1994;

Машкин, Буторина, В.А. Рыбин (1951) сравнив естественные гибриды алычи с терном и подобные им искусственные гибриды, доказал гибридное происхождение сливы и предположил, что причиной резких отличий, которые наблюдают ся между группами сортов культурной сливы является гетерогенное проис хождение их от скрещивания терна с разными представителями слив алы PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com човой группы. Исходя из этого, был предложен метод селекции на повы шение зимостойкости культурной сливы путем скрещивания ее сортов с синтезированными терно-алычовыми гибридами (Рыбин, 1951;

Еникеев, 1960;

Еремин, 1985). Большое разнообразие форм алычи обуславливает широкие возможности для формообразования при межвидовых скрещива ниях, обеспечивая практически неисчерпаемый резерв для селекционного улучшения сливы и других видов косточковых культур. Анализ межвидо вых гибридов в пределах подсемейства Prunoudea одновременно проливает свет и на родственные связи многочисленных форм алычи и близких ей видов, в том числе Prunus ursina, Prunus cocomilia, Prunus brigantioca (Кос тина, 1971;

Руденко, 1978). По-видимому, многообразие форм алычи так же обусловлено их легкой скрещиваемостью со многими представителями рода Prunus и способностью к изменчивости за счет интрогрессии генов других видов (Руденко, 1978). Гипотеза о происхождении абрикоса черного путем естественной гибридизации алычи и абрикоса высказывалась мно гими исследователями (Костина, 1970;

Ковалев, 1951). Естественный про цесс гибридизации между алычей и абрикосом наблюдал в условиях Мол давии В.А. Рыбин (1962). Позднее гибриды алычи с абрикосом были полу чены экспериментально (Николаева, 1977).

Синтез нового вида – аллотетраплоидного хлопчатника произошел на Американском континенте. Предположительно в его образовании участво вали два диплоидных вида (2n = 26) Gossipium herboceum, встречающийся в Азии и Африке и Gossipium raimondii, дикорастущий перуанский хлопчат ник. Вслед за гибридизацией произошло удвоение хромосом, что привело к получению плодовитого аллотетраплоида (Бриггс, Ноулз,1972).

Спонтанным аллополиплоидом является и роза куйманская, предпо ложительно возникшая в результате слияния нередуцированной гаметы ро зы Майской (2n = 14) с нормально редуцированной гаметой розы колючей.

Гибридогенное происхождение, по-видимому, имеет рябинокизильник Позднякова, обнаруженный в местах совместного произрастания рябины и кизильника черноплодного в Восточной Сибири (Машкин, 1989).

Эволюционный процесс видо - и формообразования, на основе отда ленной гибридизации, шел в двух направлениях. Во-первых, путем сочета ния скрещивания с полиплоидизацией и возникновением рядов аллополип лоидных видов. Примеры такого формообразовательного процесса приве дены выше. Другим способом формообразования является интрогрессив ная гибридизация, с активно протекающим рекомбинационным процессом.

Таким образом, возникли многие виды пиона, ириса, георгина и других растений. Н.А. Кахеладзе (1970), осуществив ресинтез, показал, что многие дикие виды являются спонтанными гибридами. Так, при скрещивании Iris paradoxa и Iris iberica ресинтезированы виды Iris koenigi, Iris sosnowskii и Iris ketzchowelii. В результате гибридизации Paeonica caucosica и Paeonica PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com mlokosewitshi осуществлен ресинтез Paeonica lagodehiana и Paeonica chamaeleon и показано их тождественное происхождение. Сложная синте тическая селекция, возможно и неосознанная, на базе межвидовых скре щиваний многочисленных видов Dianthus, в т. ч.: Dianthus cariopillus, Dian thus fruticosus, Dianthus chinensis, Dianthus suffruticosus привела к созданию современных сортов ремонтантной гвоздики (Булатов, 1987).

Классическим примером формообразования нового вида является возникновение Fragaria ananassa садовой земляники. Интродуцированные в Европу два октоплоидных вида земляники Fragaria virginiana и Fragaria chiloensis были скрещены и в процессе интрогрессивной селекции дали ог ромное разнообразие современных сортов земляники, сочетающих мощ ный рост, урожайность, крупные ягоды, аромат и вкусовые достоинства Н.И Вавилов видел исключительную перспективность отдаленной гибридизации у растений, которая способна подвести селекционера к уг лубленному пониманию явлений видообразования, отмечал важность ци тологических исследований в этом направлении (Вавилов, 1966). Сформи ровано понятие о кариотипе, отмечено значение сходства и различий в строении хромосом, как важном видовом признаке (Левитский, 1931). Со вершенствование этих идей привело к развитию современных методов ге номного анализа, основанных на гомологичности и гомеологичности хро мосом и геномов (Розанова, 1938;

Моррис, Сирс, 1970;

Фадеева и др., 1980). Геномный анализ включает оценку всех этапов получения и форми рования отдаленных гидридов, в том числе: скрещиваемости, осуществле ния оплодотворения и эмбриогенеза, характера нарушений в процессе мей оза, фертильности гибридов первого и последующих поколений, особенно стей расщепления, сравнительного изучения кариотипов, их поведения в процессе мейоза, анализа конъюгации, создания полиплоидных рядов авто – алло - и анеуплоидов. В основе всех этих методик лежит основной ис ходный метод – отдаленная гибридизация.

Основополагающие исследования по изучению геномов различных видов пшеницы выполнены Кихарой (Kihara, 1954). Циклические скрещи вания различных представителей родов Aegilops и Triticum позволили сде лать вывод о степени родства геномов различных видов пшеницы и их ди ких сородичей, дать обозначения этих геномов. Общепризнанна гипотеза о сложном аллополиплоидном происхождении мягкой пшеницы, объеди няющей в своем кариотипе геном дикой однозернянки (А) Aegilops spel toides (В) и Aegilops squarrosa (Д) (Сорокина, 1935;

Kihara, 1954;

Ячевская, 1971;

Бедаев и др., 1987). Близкое родство, легкая скрещиваемость и нали чие гомологических геномов у представителей рода эгилопс и некоторых видов пшеницы, позволили исследователям выступить с ревизией система тики и объединить эти два рода в единый - Triticum (Моррис, Сирс, 1970).

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Вовлечение в скрещивание с пшеницей различных видов пырея, в том числе Agropiron elongatum и Agropiron glaucum позволило получить от носительно константные пшенично- пырейные гибриды с числом хромо сом 2n=56, получившие ранг рода и названные Agrotriticum (Цицин, 1978, 1981). Геномный анализ межродовых гибридов пырея и пшеницы позволил сделать предположение о наличии у них гомологичных хромосом. Данные о количестве родственных геномов и степени их гомологичности у разных исследователей расходятся. Б.А. Вакар (1948) наблюдал 14 бивалентов в мейозе у гибрида мягкой пшеницы с Agropiron elongatum. По уточненным данным, оба вида пырея обладают геном В2, который часто гомологичен геному В родового комплекса тритикум и имеющий общее с ним происхо ждение от предковых форм эгилопса (Любимова, 1979).

Гибридизация между пшеницей и рожью показала, что успешность скрещиваний достигает в отдельных случаях 60-80%, но полученные гиб риды оказались практически стерильны, вследствие унивалентного мейоза.

Спонтанно полученные и индуцированные амфидиплоиды характеризова лись фертильностью и промежуточным наследованием признаков, что сви детельствует о гомеологии генома ржи по отношению к трем известным геномам пшеницы (Державин, 1960;

Шулындин, 1970).

Кроме подтрибы пшеничных, геномный состав подробно изучен у представителей рода Fragaria. Предполагается наличие не менее трех гено мов с одинаковым базовым числом хромосом (х=7), соответствующих трем группам видов, в том числе: Fragaria nilgerrensis- геном А, Fragaria viridis геном В и Fragaria vesca- геном С. Тетраплоидные, гексоплоидные и октап лоидные виды земляники возникли в процессе эволюции, путем авто - и аллополиплоидизации исходных диплоидных форм (Розанова, 1938;

Фа Методом отдаленной гибридизации осуществлен ресинтез ряда видов табака, при этом показано, какое важное значение имеет отдаленная гиб ридизация в процессах эволюции видов, имеющих полиплоидные ряды.

Костов (1938) экспериментально подтвердил гипотезу об аллополиплоид ном наборе хромосом у Nicotiana tabacum. Полученные им гибриды Nico tiana silvestris х Nicotiana tomentosifornis, после удвоения хромосом облада ли хорошей плодовитостью, почти нормальным мейозом и успешно скре щивались с Nicotiana tabacum. Проведенные исследования свидетельствуют о наличии у Nicotiana tabacum двух геномов, один из которых гомологичен Nicotiana silvestris, а другой - Nicotiana tomentosiformis.

На основе цитологических исследований японские ученые Morinaga (1934) и Mizushima (1950) сделали вывод о том, что видообразование в ро де Brassica, также, в значительной степени происходило за счет аллополи плоидии. Они выделили в пределах рода Brassica три элементарных вида Brassica campestris (n = 10), Brassica nigra (n = 8) и Brassica oleracea (n = 9) и PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com несколько амфидиплоидных, которые возникли в результате сочетания ос новных геномов. Ресинтез рапса, экспериментальное получение несущест вующих в природе озимых форм саретской горчицы стали убедительным подтверждением теоретических прогнозов (Hoffmann, Peters, 1958;

Шпота, Оправдываются слова Н.И. Вавилова, посвященные отдаленной гиб ридизации: «Нет сомнений в исключительной перспективности этой облас ти исследований, сулящей в ближайшие годы подвести к углубленному пониманию явлений видообразования и к радикальному улучшению суще ствующих сортов возделываемых растений».

1.2. Отдаленная гибридизация – важнейший метод селекции Отдаленная гибридизация выступает не только как активный фактор эволюции и метод познания закономерностей ее развития. Решение про блемы происхождения видов, помимо теоретического интереса, дает воз можность правильно планировать селекционный процесс, шире и эффек тивнее использовать ценные свойства диких видов для улучшения куль турных пород сельскохозяйственных растений.

Многочисленные факты свидетельствуют о широком использовании гибридизации в селекционной практике человека на протяжении всей его многовековой истории. В настоящее время трудно найти среди культурных растений таких, которых не коснулся бы этот метод. Первые сведения об использовании отдаленной гибридизации в растениеводстве, по-видимому, относятся к селекции цветочно-декоративных растений в Китае, Индии, а в последствии и в Европе. В России первые научно- обоснованные попытки изменения существующих в природе видов методом искусственной меж видовой гибридизации принадлежат Н.Г. Кельрейтеру (1940).

Освоение новых северных земель в России, Канаде, США, развитие земледелия в этих районах, вызвало неизбежное желание продвижения ту да важнейших сельскохозяйственных культур. Именно с этой целью, осе верения различных плодовых культур, продвижения их в районы с более суровыми климатическими условиями, проводили работы по отдаленной гибридизации И.В. Мичурин, Л. Бербанк и их последователи. Как показала практика, единственно надежным методом для осуществления этой задачи является отдаленная гибридизация. «Многими своими успехами в деле вы ведения новых сортов я обязан применению отдаленной межвидовой гиб ридизации восточно-азиатских зимостойких форм груши, яблони, виногра да, абрикоса, черемухи и других с европейскими культурными - не зимо стойкими сортами»- писал И. В. Мичурин (1948). Общеизвестны достиже ния в области отдаленной гибридизации плодовых культур. Широкое рас пространение получили Мичуринские сорта яблони, полученные от скре щивания культурных форм с китайкой (Malus prunifolia) и сибиркой (Malus PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com baccata). В этом же направлении работали Н.Ф. Кашенко, М.А. Лисавенко, П.А. Жаворонков и многие другие селекционеры.

Для выведения зимостойких сортов груши позднего срока созрева ния И.В. Мичурин обратился к самому морозоустойчивому виду- груше ус сурийской. Путем скрещивания этого вида с сортами Европейской группы им были получены: Бере зимняя, Бере октября, Толстобежка и другие сор та, сочетавшие повышенную зимостойкость с удовлетворительным каче ством плодов. Для межвидовых скрещиваний с грушей культурной в раз ное время привлекались Pyrus serotina, Pyrus salicifolia, Pyrus betulifolia (Се Для создания сортов сливы, приспособленных к суровым условиям Дальнего Востока, Г.Г. Казьминым получены гибриды уссурийской и ка надской сливы (Казьмин, 1966). Е.П. Финаев (1956), используя крупно плодные формы терна, вывел зимостойкие сорта слив с высоким качеством плодов. Х.К. Еникеев для повышения зимостойкости сливы использовал гибридизацию с терном, алычей и американской песчаной вишней (Енике Благодаря географическим открытиям в странах Европы значительно увеличилось число возделываемых культур. Вместе с ними были завезены и получили массовое распространение новые вредители и болезни. Появ ление сферотеки, филлоксеры, мильдью, фитофторы и многих других бо лезней и вредителей привело к развитию опустошительных эпифитотий.

Это заставило селекционеров заняться поисками источников устойчивости к ним, которые были найдены среди диких форм на родине новых патоге нов (Жуковский, 1970). Вовлечение в селекцию диких американских видов Grossularia hirtella, Grossularia nivea, Grossularia succirubra, Grossularia iner mis и других, позволило остановить развитие сферотеки на плантациях крыжовника (Сергеева, 1989).

Успехи, достигнутые в селекции картофеля, в значительной степени обусловлены использованием методов отдаленной гибридизации. Перво степенное значение межвидовая гибридизация имеет в селекции на устой чивость к грибным, вирусным, бактериальным болезням и такому опасно му паразиту, как картофельная немотода. Большинство современных сор тов картофеля получены в результате сложной многоступенчатой межви довой гибридизации (Букасов, Камераз, 1972;

Камераз, 1970, 1983;

Осипо ва, Евдокимова, 1980;

Будин, 1987;

Яшина, 2000).

Современное сельскохозяйственное производство выдвинуло ряд но вых требований к промышленным сортам культурных растений, в том чис ле: повышенное содержание питательных веществ, технологичность, при способленность к механизированному возделыванию и уборке, отзывчи вость на орошение и внесение удобрений. Для решения этих проблем от PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com селекционеров потребовалось использование нового исходного материала, который был найден, как правило, среди дикорастущих сородичей.

По мнению А.А. Жученко (1980): «Необходимость широкого приме нения метода межвидовой гибридизации в селекции обусловлено тем, что существует определенный верхний предел генетического разнообразия, ко торый может быть заключен в генофонде одного вида».

Наиболее активно отдаленная гибридизация использовалась в селек ции вегетативно размножаемых растений. Сорта многих плодовых и ягод ных культур, полученных методом межвидовых скрещиваний, имеют хо зяйственно важное значение и получили широкое распространение (Тата ринцев, 1981). Большой размах отдаленная гибридизация получила в се лекции косточковых культур. Немало ценных сортов и гибридов выведено от скрещивания вишни с черешней (Мичурин, 1948;

Веньяминов, 1954;

Жуков, Харитонова, 1988).

И.В. Мичурин впервые создал вишне - черемуховые гибриды (церaпадусы) от скрещивания вишни сорта Идеал с черемухой японской (Padus Maackii). Позднее был получен гибрид от реципрокного скрещива ния черемухи с вишней, получивший название Падоцеруса. Методом дву кратного возвратного скрещивания Падоцеруса с культурными сортами получены гибриды, имеющие плоды удовлетворительного и хорошего ка чества и устойчивого к коккомикозу. Один из гибридов, получивший на звание Алмаз, представляет интерес тем, что передает устойчивость к кок комикозу, как моногенный признак (Жуков, Харитонова, 1988).

Многие селекционеры пытались решить проблему зимостойкости абрикоса методами отдаленной гибридизации. Впервые подобные гибри ды, отличающиеся повышенной зимостойкостью, устойчивостью к мони лиозу и другими положительными качествами, получены от скрещивания абрикоса со сливой домашней и китайской иволистной (Костина, 1970;

Ря бов, 1978). Получены плодовитые гибриды абрикоса с алычей, для которых характерно более позднее цветение, что определяет устойчивость к весен ним заморозкам (Костина, 1970;

Николаева, 1977).

Отдаленная гибридизация культур, размножаемых семенами и ради семян, встречает на своем пути большие трудности, связанные со стериль ностью гибридов, а, следовательно, и снижением продуктивности или ухудшением качества урожая по сравнению с исходными родительскими формами. Тем более значимы успехи, достигнутые в селекции зерновых культур путем использования межвидовой и межродовой гибридизации.

На основе скрещивания озимой мягкой и яровой твердой пшеницы получены высококачественные озимые сильные сорта Саррубро, Сарроза, Стекловидная-1, Саратовская-29 и озимые твердые сорта: Новомичуринка, Одесская юбилейная, Харьковская 909, Леукурум 262 (Шулындин, 1970).

Активно вовлекается в селекционный процесс обширный видовой потен PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com циал диплоидных, тетраплоидных и гексаплоидных пшениц (Маслов, 1983;

Наскидашвили, 1984).

Под руководством Н.В. Цицина реализована обширнейшая програм ма по созданию константных отдаленных гибридов, сочетающих в себе ценные признаки культурных и дикорастущих злаков. Принципиально но вым видом является многолетняя пшеница, созданная в результате отда ленной гибридизации пшеницы с пыреем (Цицин, 1978). «Дикорастущая флора – это мощный резерв для усиления и улучшения наших культурных растений. Использовать этот резерв, заставить дикарей, а под час, сорняки служить человеку – вот большая задача, стоящая перед нами». Помимо многолетнего цикла развития, эта пшеница обладает другими ценными свойствами. Когда зерно такой пшеницы достигает полной спелости, рас тение еще продолжает вегетировать и сохранять свою солому зеленой, со держащей много питательных веществ, в том числе: белков и витаминов С целью селекции на повышение продуктивности в гибридизацию с пшеницей вовлекаются представители рода Elimus (Петрова, 1976;

Полон ская, 1986). На базе пшенично-пырейных гибридов созданы высокопродук тивные яровые зерновые сорта интенсивного типа – ППГ56, ППГ172, Вос ток, Грекум 114, Радуга, Истра, отличающиеся скороспелостью и холодо стойкостью, отличными хлебопекарными качествами, перспективные для восточных регионов (Артемова, Яковлев, 1970).

Использование метода межвидовой гибридизации пырея и ржи по зволило получить сорта ржи, в зерне, которых, содержится до 20-25% свя занной клейковины (Цицин, Махалин, 1976). Для усиления признака мно голетности пшенично – пырейного гибрида осуществлена их гибридизация с многолетней рожью. Полученный трех родовой пшенично – пырейно ржаной амфидиплоид (2n=70) сочетает признаки всех родительских форм (Любимова, 1974, 1987;

Махалин, 1979).

Тритикале – новый вид культурного растения созданный человеком, являющийся величайшим достижением генетики и селекции наших дней, обеспечивающий сочетание в одном организме высокой холодостойкости и сопротивляемости неблагоприятным факторам среды, присущих ржи, с от личными хлебопекарными качествами пшеницы. Целенаправленные уси лия селекционеров и генетиков обеспечили создание большого разнообра зия тетраплоидных, октоплоидных и гексаплоидных сортов и форм трити кале. Синтезированы многолетние формы путем скрещивания твердой пшеницы с многолетней рожью (Secale montanum). Коллекция тритикале насчитывает более 600 линий различного происхождения (Державин, 1960;

Ригин, Орлова, 1977). Многие селекционеры видят в тритикале сельскохо зяйственную культуру будущего. Высокий потенциал продуктивности обу словлен удачным сочетанием признаков многоколосковости ржи с много PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com цветковостью пшеницы (Горбань, 1987). В 19 регионах и краях райониро ваны зерновые сорта АД 206, АД 201, потенциальный урожай, которых, достигает 60-78 ц/га (Шулындин, 1982).

Широкомасштабно ведется межродовая гибридизация кукурузы с трипсакум, теосинте, сахарным тростником (Mangelsdorf, Reeves, 1931, 1939;

Farguhsrson, 1957;

Рандольф, 1957;

Боровский, Коварский, 1967).

Гибриды кукурузы с трипсакум представляют интерес для использования в селекции на многолетность, холодостойкость, многопочатковость, повы шенное содержание белка в зерне и в связи с задачей экспериментального получения апомиксиса у кукурузы (Белоусова, 1970;

Петров и другие, 1974;

Железнова, Белоусова, 1977;

Чистякова, Изотова, 1977).

Неоднократно и в большом объеме осуществлялись межвидовые скрещивания различных видов гороха (Лутков, 1930;

Lamprecht, 1956;

Дрозд, 1965). Получены межвидовые гибриды гороха и бобов (Жила, 1966;

Соболев, Агаркова, 1975). Активно ведется работа с межвидовыми гибри дами сои (Ала, 1988;

Багрянская и другие, 1989). У фасоли межвидовая гибридизация используется в селекции на гетерозис по способности сим биотической азотофиксации (Haghighi, Ascher, 1988;

Lulsdorf, Holl, 1992).

Общеизвестные достижения в области отдаленной гибридизации подсолнечника с дикими вилами рода Heliantus, которые позволили создать сорта, обладающие групповым иммунитетом к заразихе египетской, ржав чине, ложной мучнистой росе, подсолнечниковой огневке (Пустовойт, 1966, 1975, 1987;

Жонард и др., 1991;

Слюсарь, 1991). При межвидовой гибридизации подсолнечника с Heliantus petiolaris в расщепляющейся по пуляции выделены линии, обладающие ЦМС, послужившие основой для создания гетерозисных гибридов, что обеспечило резкую интенсификацию возделывания подсолнечника и увеличение площадей под этой культурой во всем мире (Велков, Стоянов, 1975;

Бороевич, 1984). Получили широкую известность сорта табака Дюбек – 566, Американ- 286, Трапезонд, создан ные на основе сложных межвидовых скрещиваний (Терновский, 1970).

Значительные успехи при использовании метода отдаленной гибри дизации получены у кормовых растений. Новая перспективная культура топинподсолнечник, способная формировать до 879 ц/га зеленой массы и 477 ц/га клубнеплодов одновременно, получена от скрещивания топинам бура и подсолнечника (Марченко, 1960;

Пасько, 1980). Большой интерес для использования в качестве кормовой культуры представляют сорго - су данковые и сорго-гумаевые гибриды (Калашник, 1967). Успешно исполь зуется отдаленная гибридизация в селекции тимофеевки (Медведев, 1979), клевера (Фирсова, Мезенцев, Рубцов, 1980).

Получение новых оригинальных групп сортов обеспечил метод отда ленной гибридизации в селекции тюльпанов (Былов, 1970;

Кудрявцева, 1971;

Карташова, 1989), лилий (Коршикова, 1981), ириса (Родионенко, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 1993), других декоративных культур (Дрягина, Кудрявец, 1986;

Былов, Интенсивно ведутся работы по межвидовой гибридизации овощных культур. Г.Д. Карпеченко одним из первых воспользовался этим методом для создания редечно-капустных амфидиплоидов (Карпеченко, 1935). Пер спективный для практического использования гибрид редиса с капустой создали Б.С. Мошков и Г.А. Макарова (1970). Канадские селекционеры использовали межвидовую гибридизацию для передачи признака кило устойчивости от брюквы белокочанной капусте (Ghiang et al, 1979).

Дикий вид салата Lactuca sativa L. использовался в скрещиваниях с культурным салатом в качестве источника устойчивости к вирусу мозаики огурца (Provvidenti, 1980). Ценные высокоурожайные, устойчивые сорта петрушки и сельдерея получены на основе межродовых гибридов Apium graveleus с Petroselinum hortense (Маджарова, Бубарова, 1981). Отдаленная гибридизация репчатого лука с различными дикими сородичами позволяет осуществлять селекцию на устойчивость к болезням, повышенное содер жание сухих веществ и витаминов, лежкость и урожайность (Кузнецов, Ту голуков, 1975, 1981;

Ершов и др., 1979;

Кокорева, 1980;

Кокорева, Тарасо ва, 1991;

Кокорева, Юрьева, 1992).

Как показывают перечисленные примеры, отдаленная гибридизация является одним из основных методов селекции для решения ключевых проблем растениеводства. В настоящее время ни у кого не вызывает со мнения большие перспективы использования этого метода в селекционной работе. Полностью подтверждаются слова Н.И. Вавилова, что: « самые ув лекательные задачи, интересующие селекционера и агронома, наиболее дерзкие задания, которые может выдвинуть сельское хозяйство Советской страны в значительной мере связаны с проблемой отдаленной гибридиза ции: сочетание наиболее интересных признаков в сорте, получение того идеала, к которому стремится производственная селекция, обуславливается во многих случаях именно применимостью отдаленной гибридизации».

1.3 Механизмы межвидовой изоляции и методы их преодоления Отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями на пути ее практического использования. Д. Костов (1938) при обсуждении вопроса о межвидовой гибридизации выделил три основных препятствия:

1) неспособность многих видов к скрещиванию;

2) бесплодие межвидовых гибридов;

3) неправильное расщепление, как следствие сильного беспло Нескрещиваемость является одной из форм проявления несовмести мости инконгруентных видов. Проявляясь на самых разных этапах опыле ния и оплодотворения, она обеспечивает изолированность видов. Меха PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com низмы репродуктивной изоляции при многих отдаленных скрещиваниях наиболее подробно изучены цитологически. Несовместимость при отда ленной гибридизации начинает проявляться с момента попадания пыльцы на рыльце пестика. В случае скрещивания отдаленных видов прорастание пыльцевых зерен не наблюдается.

По данным М.В. Ключаревой (1953), пыльцевые зерна редьки, тома та, лилии, настурции при нанесении их на рыльце ржи разбухали и лопа лись, не прорастая, а пыльцевые трубки гороха лопались в самом начале прорастания. Часто реакция несовместимости выражается в задержке про растания пыльцы, при этом большая часть пыльцы остается не проросшей (Батыгина, 1966). Г.Д. Карпеченко (1935) при межвидовом скрещивании капусты с редькой наблюдал задержку роста чуждых пыльцевых трубок в области рыльца. На рыльце капусты проросшая пыльца редьки образовала лишь короткие пыльцевые трубки, которые были неспособны врастать в ткани пестика. Для растений, у которых реакция несовместимости локали зована на поверхности рыльца, причиной несовместимости может быть от сутствие подходящей среды для прорастания пыльцы. С.И. Игнатова (1972) при опылении баклажана пыльцой томата, только на третий день наблюда ла массовое врастание пыльцевых трубок в ткань пестика, когда рН тканей рыльца баклажана снижалась с 4,6 до 3,6, что соответствовало уровню рН У растений, рыльце, которых, покрыто слоем кутикулы, прорастание пыльцы связано с необходимостью ее растворения с помощью специфиче ского фермента кутиназы. При несовместимой комбинации скрещивания пыльцевые трубки неспособны проникать в столбик, поскольку рыльце не способно активировать кутиноразрушающую ферментативную систему пыльцы (Линскенс, 1973).

Барьер несовместимости в области рыльца является наименее спе цифичным, поэтому, очень часто при скрещивании видов и даже родов, значительно отдаленных филогенетически и систематически, наблюдается прорастание определенного количества пыльцевых зерен. Успешное про растание пыльцы на рыльце наблюдается при межродовых скрещиваниях яблони с грушей. Зона рыльца не является барьером нескрещиваемости при опылении яблони и груши пыльцой ирги. Пыльца яблони и груши про растает на рыльце боярышника. Менее успешно прорастает пыльца при скрещиваниях земляники с малиной (Татаринцев, 1981;

Курсаков,1986, В дальнейшем несовместимость проявляется в процессе взаимодей ствия пыльцевых трубок с тканями пестика. Темп роста пыльцевых трубок при чужеродном опылении замедляется. Это отмечено при отдаленных скрещиваниях в подсемействе косточковых (Седышева, 1969;

Курсаков, PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com Дубовицкая, 1975), при межвидовых скрещиваниях пшеницы (Канделаки, 1969;

Батыгина, 1966). В ряде случаев задержка роста пыльцевых трубок в пестике является основным препятствием для скрещивания (Татаринцев, 1981;

Курсаков, Иноземцев, 1972).

Недостаточный рост пыльцевых трубок в столбике сопровождается различного рода аномалиями в их развитии. В ходе движения в тканях столбика пыльцевые трубки приобретают уродливую форму с вздутиями на концах. Такие пыльцевые трубки прекращают рост. Часто формируются очень большие вздутия за счет слияния нескольких растущих пыльцевых трубок. Подобные явления наблюдали при отдаленных скрещиваниях в се мействе злаковых (Батыгина, Долгова, Коробова, 1961;

Банникова, 1975), при скрещивании разно хромосомных видов слив (Курсаков, Дубовицкая, 1975). В ряде случаев пыльцевые трубки теряют трофическую реакцию, и начинают расти в обратном направлении (Татаринцев, 1981;

Львова, 1950;

Рассматривая различные несовместимые комбинации, ряд исследова телей обратили внимание на несоответствие числа хромосом скрещивае мых видов. По данным В.А. Поддубной - Арнольди и М.М. Лодкиной (1945) причиной несовместимости при отдаленной гибридизации табака является нарушение числовых соотношений хромосом в пыльцевых труб ках и пестике. Однако следует иметь в виду, что эти соотношения для раз личных комбинаций скрещиваний изменяются. При межвидовых скрещи ваниях табака, примулы, земляники предпочтительным является соотно шение между числами хромосом пыльцевых трубок и тканей столбика Соотношение больше чем 1:2 улучшает рост пыльцевых трубок при межвидовых скрещиваниях овса, пшеницы и других видов. При реципрок ных скрещиваниях разнохромосомных видов капусты различия в росте пыльцевых трубок не удалось обнаружить (Банникова, 1975). Количест венные различия в отношениях между числами хромосом материнских тканей, эндосперма и зародыша могут быть причиной процессов, приво дящих к аномальному развитию гибридных семяпочек (Костов, 1938). Од нако в ряде случаев несовместимость нельзя объяснить с позиций этой тео рии. Известны факты проявления несовместимости при скрещивании разно хромосомных видов пшеницы. Работы И.И. Марченко (1960) показали, что корневищные виды Heliantus L. имеющие число хромосом такое же, как у подсолнечника (2n = 34), совершенно не скрещивались с ним, тогда как с клубненосными видами, имеющими число хромосом (2n = 102), их гибри ды удается получить сравнительно легко. В некоторых случаях вообще не возможно установить связь между числом хромосом у скрещиваемых ви дов и степенью совместимости. Так, пшеницу предпочтительнее использо PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com вать в качестве материнского организма при скрещивании с рожью, у кото рой хромосом меньше, чем у пшеницы и с пыреем, у которого хромосом больше (Банникова, 1975;

Хижняк, 1938).

Цитологические картины процессов опыления и оплодотворения, на блюдаемые при отдаленной гибридизации, аналогичны тем, которые воз никают при самонесовместимости. Это позволило высказать предположе ние об общности генетического контроля двух видов несовместимости.

Вопросы генетики самонесовместимости и внутривидовой перекрестной несовместимости, в настоящее время достаточно хорошо освещены в науч ной литературе (East, 1929;

Рыбин, 1935;

Крен, Лоуренс,1936;

Суриков, 1965, 1972;

Лапев, 1968;

Малецкий, 1969;

Соснихина, 1974).

Генетическую обусловленность явления самонесовместимости впер вые показали Е. Ист и А. Мангельсдорф. Виды растений, проявляющие са монесовместимость, обладают серией алломорфных S-генов. При опыле нии собственной пыльцой или пыльцой другого растения, но несущей те же гены, пыльцевые трубки неспособные нормально функционировать в столбике (East, 1929). Согласно современным представлениям самонесо вместимость определяется наличием множественно - аллельных S- олиго генов с гаметофитным или спорофитным контролем роста пыльцы (Сури Для объяснения механизма действия множественно - аллельного контроля несовместимости была высказана гипотеза, согласно которой по давление роста пыльцевых трубок в соответствующих комбинациях скре щивания объясняется возникновением иммунологической реакции по принципу антиген – антитело (East, 1929). Данные, подтверждающие нали чие в пыльце антигенов, экспериментально получены методом серологиче ского анализа (Lewis, 1965). Для объяснения биохимической природы не совместимости Д. Льюисом предложена «димерная» гипотеза. Согласно этой гипотезе в пыльцевой трубке и пестике образуются димеры - поли пептиды, состоящие из двух белковых цепей. Под контролем каждого S аллеля формируется специфический полипептид. Реакция несовместимо сти включается при прорастании пыльцы путем объединения димеров в тетрамеры. Тетрамер, являясь ферментом, начинает действовать на рост пыльцевых трубок, путем подавления синтеза ростовых веществ, либо ин дуцируя синтез ингибиторов. Подавление роста пыльцевых трубок наблю дается в том случае, если тетрамер включает четыре одинаковые полипеп тидные цепи. При объединении полипептидов, синтезированных под влия нием разных S - аллелей ингибирования не происходит, и пыльцевые труб ки растут нормально (Lewis, Growe, 1958).

Следовательно, теоретически возможны два подхода для объяснения несовместимости. Активная реакция торможения может возникнуть вслед PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ствие синтеза ингибиторов роста в результате взаимодействия одноимен ных S- аллелей. С другой стороны, реакция несовместимости может про явиться как негативное явление при отсутствии стимуляции. Кроме того, Д. Брюбейкером (1966) высказана гипотеза, согласно которой несовмести мость может контролироваться аллельными генами путем ограничения по требления и обмена сахарозы.

Исследования, проведенные М.М. Ахмедовой (1970), позволяют предположить, что остановка роста пыльцевых трубок табака в пестике пе тунии обусловлена недостатком глюкозы в тканях столбика материнского растения, и пониженной активностью окислительно-восстановительных ферментов пыльцевых трубок отцовского растения. В данном случае, дли на пыльцевых трубок будет ограничена запасом питательных веществ в В настоящее время имеется достаточно много примеров, которые подтверждают гипотезу общности генетических факторов, определяющих самонесовместимость и межвидовую несовместимость. В.А. Хижняк (1938) высказал мнение, что при отдаленных скрещиваниях процент удачи повы шается в том случае, если материнским растением является самоопыли тель, а отцовским – перекрестник. D. Lewis, L.K. Crowe (1958) предложили правило в соответствии с которым, при межвидовом скрещивании самосо вместимых и самонесовместимых форм, удачными являются только те комбинации, в которых самосовместимые формы используются в качестве материнских, а самонесовместимые в качестве отцовских компонентов.

Однако можно заметить и существенные отличия самонесовместимо сти от несовместимости при отдаленных скрещиваниях. И.М. Суриков (1972) отмечает, что несовместимость в случае межвидовой гибридизации носит более сложный и нерегулярный характер. Межвидовая несовмести мость труднее преодолевается (Lewis, Crowe, 1958;

Агаджанян, Навасар дян, 1974). Реакция самонесовместимости и внутривидовой несовместимо сти проявляется однозначно и контролируется моногенно, тогда как мно гообразие изолирующих механизмов, их ступенчатость предполагают по лигенный контроль межвидовой несовместимости. В теории самонесо вместимости в ряде случаев допускается наличие двулокусной системы контроля и генов модификаторов, что сближает эти типы несовместимости и дает возможность создания обобщенной теории несовместимости (Сури Несовместимость при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях имеет принципиально разное значение в жизни вида (Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980). Выработанные в ходе эволюции специальные механизмы самонесовместимости способствуют внутривидовым скрещиваниям, а, следовательно, ускоряют перекомбинацию генов. Напротив, несовмести PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com мость, проявляющаяся при межвидовых скрещиваниях, способствует обо При некоторых скрещиваниях, несмотря на высокий процент анома лий, часть пыльцевых трубок дорастает до завязи и проникает в зародыше вый мешок. В таких случаях многие межвидовые скрещивания не удаются по той причине, что оплодотворение не происходит или осуществляется только оплодотворение одной яйцеклетки или центрального ядра. Б.В. Ри гин (1976) приводит пример образования беззародышевых зерновок при скрещивании Triticum boeoticum c рожью.

При условии осуществления оплодотворения несовместимость про является в виде аномального развития гибридных семян. Т.С. Фадеева, С.П. Соснихина, Н.М. Иркаева (1980) выделяют следующие нарушения на этом этапе: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от ядерного состояния к клеточному;

2) нарушение митоза в ядрах эндосперма;

3) раз растание эндотелия;

4) угнетение и гибель эмбриона.

В постсингамный период при отдаленной гибридизации, как и на предыдущих этапах опыления и оплодотворения, отмечается замедленное развитие. Образование эндосперма при скрещивании яблони с грушей за паздывало на 7-10 дней по сравнению с контролем. Удлинение периода покоя зиготы, оплодотворенного центрального ядра, замедление образова ния клеточного образования клеточного эндосперма и дифференциации за родыша отмечается при отдаленных скрещиваниях сливы (Курсаков, Ду бовицкая, 1975). Замедленный темп всех процессов оплодотворения и раз вития гибридных семян является общей закономерностью отдаленной гиб ридизации (Батыгина, 1974).

В несовместимых комбинациях эндосперм, как правило, начинает де генерировать первым. Отсюда был сделан вывод, что замедление темпов развития зародыша и отмирание его происходит вследствие прекращения доставки питательных веществ эндоспермом. С другой стороны, известны случаи образования семян с крупными, хорошо дифференцированными зародышами, которые совершенно не имели эндосперма, такие зародыши от скрещивания пшеницы с элимусом оказывались вполне жизнеспособ ными при выращивании их на искусственной питательной среде (Иванов R.A. Brink, D.C. Cooper (1939, 1940), изучая причины нежизнеспо собности семян, полученных при самоопылении у люцерны и при межви довой гибридизации ячменя с рожью, обнаружили значительное разраста ние интегумента. Эндосперм, оттесненный от халазной части семяпочки, замедлял свое развитие вследствие недостатка питательных веществ. В дальнейшем это приводило к угнетению зародыша. Несовместимость по добного типа получила название соматопластической несовместимости.

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com По данным Е.В. Ивановской (1983) причиной замедления развития эндосперма, а вместе с ним и зародыша, является его неспособность синте зировать или накапливать ростовые вещества. Накапливаясь в интегументе, ростовые вещества начинают привлекать туда поток питательных веществ.

Среди многочисленных факторов, обуславливающих несовмести мость при отдаленных скрещиваниях, В.П. Банникова (1975) выделяет два наиболее жестких барьера нескрещиваемости. Они приурочены к этапу роста пыльцевых трубок в столбике и этапу формирования семян. Наруше ния на этих этапах носят наиболее общий характер, оказывают наиболее существенное влияние на конечные результаты скрещивания и могут пол ностью останавливать процессы оплодотворения. Обобщенные данные по цитоэмбриологии межвидовой несовместимости представлены в работах В.А. Поддубной - Арнольди (1976);

М.М. Худяк, В.П. Банниковой (1968);

Г.В. Канделаки (1969);

Т.Б. Батыгиной (1974);

В.П. Банниковой (1975).

Данные о наличии, о тех или иных барьерах несовместимости при межвидовых скрещиваниях томата приводились в работах Н.Н. Загинайло, А.И. Ивченко (1973);

В.Н. Кику (1979). Обнаружено, что при опылении культурного томата пыльцой томата перуанского и при самоопылении пе руанского томата наблюдается ингибирование роста пыльцевых трубок.

Х.Т. Масум-Заде (1973), изучая особенности прорастания пыльцы перуан ского и волосистого томата на рыльце томата культурного, пришла к вы воду, что трудная скрещиваемость культурного томата с дикими видами не связана с характером роста пыльцевых трубок в рыльце пестика.

Односторонняя несовместимость обнаружена при скрещивании са монесовместимой разновидности L. hirsutum Humb. et Bonpl. и самосовмес тимой L. hirsutum v. glabratum C.H. Mull. (Martin, 1964). Д. Льюис и Л.

Кроу, однако, считают, что межвидовая несовместимость у томата, обу словленная односторонней несовместимостью при скрещивании самосо вместимых и самонесовместимых форм, проявляется раньше, и действуют гораздо сильнее, чем при самоопылении (Lewis, Crowe, 1958). Следова тельно, скрещиваемость двух видов можно значительно повысить, исполь зуя в качестве отцовского родителя вместо самонесовместимых автофер тильные формы, возникшие путем мутации по генам контролирующим са монесовместимость.

Разную степень проявления изолирующих механизмов показали межвидовые гибриды культурного томата с самонесовместимой и самосо вместимой формами волосистого томата. В то время как гибриды F1 L. es culentum Mill c L. hirsutum Humb. et Bopl. давали сублетальный некротиче ский эффект. Гибриды L. esculentum Mill c L. hirsutum v. glabratum C.H.

Mull. оказались вполне жизнеспособными, они показали также значитель PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ное превосходство по плодообразованию и осемененности плодов (Агад жанян, Навасардян, 1974).

Немногочисленные семена, получаемые в результате отдаленной гибридизации, в некоторых случаях, обнаруживают ряд аномалий в разви тии при их прорастании. Гибридные семена при скрещивании L. esculentum Mill. с L. peruvianum v. dentatum Dun. имели трудно проницаемую оболочку и при посеве на фильтровальную бумагу не прорастали до тех пор, пока механически не нарушалась целостность семенной кожуры. Щуплые семе на, обладающие пониженной всхожестью, к тому же, в большинстве случа ев, давали неполноценные проростки, у которых не развивались семядоли или отсутствовала точка роста (Загинайло, Кику, Косова, 1975;

Кику, 1979). Следствием отдаленной гибридизации, также, является некроз у гибридов F1. Сублетальный некротический эффект обнаружен при скрещи вании культурного и волосистого видов томата (Агаджанян, 1973;

Агаджа нян, Навасардян, 1974). М.Р. Махалова и С.Я. Краевой (1972) отмечали, что среди гибридов F1 полученных от скрещивания культурного томата и томата волосистого, встречались карликовые и депрессивные формы, а также растения с пожелтением и усыханием листьев.

Возможность целенаправленного повышения результативности отда ленной гибридизации впервые была доказана работами И.В. Мичурина (1948). И.В. Мичурин придавал большое значение отдаленной гибридиза ции. Разработанный им принцип подбора географически и систематически отдаленных пар для скрещивания и в настоящее время являются одним из основных методических положений практической селекции. Оценив одним из первых роль отдаленной гибридизации для селекционной практики, И.В.

Мичурин широко использовал в своей работе межвидовые скрещивания.

Крупные практические успехи в этой области достигнуты им благодаря разработке оригинальных методов преодоления нескрещиваемости. Для достижения успеха при трудноудающихся скрещиваниях И.В. Мичури ным предложены и апробированы на практике следующие методы (Тата 1. Опыление молодых гибридов при их первом цветении с удалением всех, не опыленных цветков на материнских растениях;

2. Создание промежуточного гибридного звена - посредника;

3. Изменение условий окружающей среды в направлении благопри ятном для успешного оплодотворения;

5. Опыление смесью пыльцы различных сортов, видов или родов;

6. Добавление пыльцы материнского вида к пыльце отцовского ком понента скрещивания;

7. Воздействие на отцовскую пыльцу летучими веществами пыльцы материнского вида;

PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com 8. Нанесение на рыльце опыляемых цветков кусочков или секрета рыльца отцовского вида;

9. Предварительное вегетативное сближение.

В работах И.В. Мичурина имеются упоминания об изучении им по мимо перечисленных, таких методов, как укорачивание и прививка столби ка, многократное нанесение пыльцы на рыльце, опыление в состоянии бу тона, использование воздействия электрического тока и других приемов.

Удаление различных частей пестика позволило добиться улучшения скре щиваемости при отдаленной гибридизации баклажана (Pal, Osvald, 1967).

Теоретические основы и практическая разработка методики преодо ления несовместимости получили дальнейшее теоретическое развитие в работах советских и зарубежных ученых. Разработкой методики преодоле ния межвидовой несовместимости применительно к культуре томата зани мались многие исследователи. Несовместимость при межвидовой гибриди зации томата удавалось преодолеть путем применения метода предвари тельного вегетативного сближения. Положительные результаты по иссле дованию этого метода получили Х. Нирк (1960), М.И. Линден (1961), К.В.

Иванова (1957), В.А. Внучкова (1959). Однако в других случаях реципрок ные прививки не обеспечили преодоления несовместимости при скрещи вании культурного томата с перуанским и томатом железистым (Szteyn, 1962). Между половой и вегетативной несовместимостью наблюдается аналогия. Ряду авторов удалось доказать, что путем прививок можно час тично решать проблему несовместимости (Лебедова, 1969). Противоречи вые данные относительно эффективности этого метода преодоления несо вместимости, по-видимому, объясняется с одной стороны неодинаковым исходным материалом, использованным в опытах, что, несомненно, оказы вает большое влияние на результативность гибридизации, а с другой сто роны – техники использования самого метода, которая в опытах разных ис следователей, по-видимому, имела существенные различия. По этому по воду И.В. Мичурин (1948) в своих работах отмечал, что эффект в значи тельной степени будет зависеть от количественного соотношения и возрас та привоя и подвоя. R. Majid (1964) при скрещивании культурного и перу анского томата наблюдал положительное воздействие метода предвари тельного вегетативного сближения только в случае прививки сеянцев в фа зе семядолей. Использование в качестве привоя взрослых растений не ока зало положительного эффекта.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 10 |
 




Похожие материалы:

«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования МИЧУРИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Научно-исследовательская технологическая лаборатория Ю.Г. Скрипников, В.Ф. Винницкая, А.В. Кучина, М.Ю. Коровкина АННОТАЦИИ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ИНСТРУКЦИЙ НА НОВЫЕ ВИДЫ КОНСЕРВИРОВАННОЙ ПРО ДУКЦИИ ИЗ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ Мичуринск-наукоград РФ 2007 PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com ...»

«ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ИНСТИТУТ КОРРЕКЦИОННОЙ ПЕДАГОГИКИ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ ОБРАЗОВАНИЯ ПРОГРАММЫ СПЕЦИАЛЬНЫХ (КОРРЕКЦИОННЫХ) ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ IV ВИДА (ДЛЯ ДЕТЕЙ С НАРУШЕНИЕМ ЗРЕНИЯ) ПРОГРАММЫ ДЕТСКОГО САДА КОРРЕКЦИОННАЯ РАБОТА В ДЕТСКОМ САДУ Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации Издательство ЭКЗАМЕН МОСКВА 2003 УДК 376 ББК 74.3 П Авторы программ: Белъмер В. А., Григорьева Л.П., Денискина В. 3., Кручинин В. А., Максютова Р. Д., Новичкова И.В., ...»

«Анатолий Баранов Здоровье Вашей собаки Обработка, spellcheck, оформление: ТаКир, 2008 Вашей собаки. А. Баранов: НПО РИМЭКС; Москва; 1993 ISBN ISBN: 5-7043-0066-9 Аннотация Приобретая собаку, Вы берете на себя ответственность за ее здоровье, благополучие. Поверьте, это не так просто, и чтобы помочь Вам в трудных случаях, мы предлагаем эту книгу. Книга рассчитана на широкий круг читателей. Анатолий Баранов Здоровье Вашей собаки Введение Собака живет рядом с человеком более двенадцати тысяч лет. ...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное научное учреждение РОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ МЕЛИОРАЦИИ (ФГНУ РосНИИПМ) УДК 635:631.587:631.8 Г. Т. Балакай, Л. А. Воеводина, А. Н. Бабичев, В. А. Кулыгин, Н. И. Балакай, М. В. Евтухов СОВРЕМЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР Научный обзор Новочеркасск 2011 Содержание Введение 1 Ресурсосберегающие технологии возделывания овощных культур на орошаемых землях Юга ...»

«Светлана Кошкина ьный .Давно было, лет триста прошло. Ходили в то времн ЛЯР в Поморье шведы. Кемский острог сожгли, Вирму взяли. А Сумский ОСТрОГ - и не поддайся. Вирму разграбили, С. В. Кошкина церковь сожгли. Стали награблнное длить. Да вдруг на них щелья - скала - и упади с неба: всх накрыла. Толь ко одна иога в сапоге торчать осталась, да и та закамена Вирма па. Из рассказа Кондратия Яковлевича Игнатьева писатлю Виктору Пулькину ББК 63.3(2Рос.Кар) Посвящается уроженцам УДК 94(470.22) ...»

«УДК 635.1/.8 ББК 42.34 В31 Серия Приусадебное хозяйство основана в 2000 году Подписано в печать 02.03.06. Формат 84x108/32. Усл. печ. л. 7,56. Доп. тираж 3 000 экз. Заказ № 6393 Вертикальные грядки: сопки, грядки-рабатки / авт.- В31 сост. Б.И. Кищенко. — М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2006. — 142, [2] с: ил. — (Приусадебное хозяйство). ISBN 5-17-025453-9 (ООО Издательство ACT) ISBN 966-696-564-Х (Сталкер) В книге обобщен опыт садоводов и огородников по использованию вертикальных грядок-рабаток, ...»

«Н. И. Курдюмов Умный сад в подробностях Садовая успехология для дачников и дачниц Краснодар Советская Кубань 2000 Курдюмов Н. И. Умный сад в подробностях: Садовая успехология для дачников и дачниц.— Краснодар: Советская Кубань, 1999,- 271 с.: ил. ББК 42.3 УДК 635 Н. И. Курдюмов — практикующий садовый мастер, ученый-агроном, выпускник Московской сельскохозяйственной Академии им. Тимирязева. Профессионально занимается разными видами обрезки и формировки деревьев и винограда, а также поиском и ...»

«Негосударственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Институт государственного администрирования (НОУ ВПО ИГА) Учебно-методический комплекс Вишнякова О.Д. РУССКИЙ ЯЗЫК И КУЛЬТУРА РЕЧИ 050715.65 – Логопедия Москва 2013 УДК Л Учебно-методический комплекс рассмотрен и одобрен на заседании кафедры гуманитарных, естественнонаучных дисциплин и иностранных языков 1 апреля 2013 г., протокол № 9 Автор – составитель Вишнякова О.Д. доктор филологических наук Рецензент – ...»

«БКК 42.34 У 242 Угарова Т. Ю. Семейное овощеводство на узких грядах. 2-е изд., перераб. и доп.— М.: ИВЦ Маркетинг, 1998 .— У 242 216 с. ISBN 5-7856-0039-0 В книге отражен опыт использования метода Митлайдера в России. Подробно изложена технология овощеводства на узких грядах — высокопродуктивная, простая для освоения, предельно унифицированная для разных культур, требующая минимум времени и трудозатрат, эффективная на любых почвах и при любых погодных условиях. Технология адаптирована к ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК _ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н.И. ВАВИЛОВА ( ВИР ) ТРУДЫ ПО ПРИКЛАДНОЙ БОТАНИКЕ, ГЕНЕТИКЕ И СЕЛЕКЦИИ том 170 Редакционная коллегия Д-р биол. наук, проф. Н.И. Дзюбенко (председатель), д-р биол наук О.П. Митрофанова (зам. председа теля), канд. с.-х. наук Н.П. Лоскутова (секретарь), д-р биол. наук С.М. Алексанян, д–р биол наук И.Н. Анисимова, д-р биол. наук Н.Б. Брач, д-р с.-х. наук, проф. В.И. Буренин, д-р ...»

«Труды • Том 196 Министерство культуры Российской Федерации Санкт-Петербургский государственный университет культуры и искусств Кафедра иностранных языков Навстречу 95-летию СПбГУКИ КУЛЬТУРА И ДЕЛОВОЙ ИНОСТРАННЫЙ ЯЗЫК Сборник статей по материалам международной научно-практической конференции и всероссийской научно-методической конференции STUDIUM: педагогика высшей школы Санкт-Петербург, 14–15 марта 2013 года Санкт-Петербург Издательство СПбГУКИ 2013 УДК 81 ББК 81 К90 Сборник материалов ...»

«МУНИЦИПАЛЬНОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ЛИЦЕЙ № 3 Ленинского района г. Екатеринбурга I региональный конкурс юных исследователей имени академика С.С. Шварца 1-2 апреля 2011 г. (сборник тезисов) ББК УДК Уважаемые участники I регионального конкурса юных исследователей имени академика С.С. Шварца! К началу XXI века человечество, осознавая реальную угрозу экологического кризиса, продолжает вести поиски механизмов выхода из него. Одним из таковых является экологическое обра зование, ...»

«ЦЕЛЬ — ФИЗИЧЕСКОЕ СОВЕРШЕНСТВО! РАСТЯЖКА для КАЖДОГО Боб АНДЕРСОН иллюстрации Джин АНДЕРСОН Комплексы упражнений для всех частей тела, на любое время суток, для мужчин и женщин, детей и взрослых и для всех видов спорта РАСТЯЖКА КАЖДОГО Боб АНДЕРСОН иллюстрации Джин АНДЕРСОН УДК 613.71 ББК 75.6 А65 Художник обложки М. В. Драко Охраняется законом об авторском праве. Нарушение ограничений, накладываемых им на воспроиз ведение всей книги или любой её части, включая оформление, преследуется в ...»

«УДК 631.4 ББК40.3 С81 Серия Приусадебное хозяйство основана в 2000 году Подписано в печать 03.02.05. Формат 84x108/32. Усл. печ. л. 8,4. Тираж 5000 экз. Заказ № 5390. Сто и один секрет плодородия почвы / авт.-сост. С81 М.Е. Ершов. — М.: ACT; Донецк: Сталкер, 2005. — 191, [1] с. — (Приусадебное хозяйство). ISBN 5-17-030607-5 (ООО Издательство ACT) ISBN 966-696-840-1 (Сталкер) В книге представлена необходимая для каждого садовода и огородника информация по совокупности свойств истинно плодо ...»

«УДК 929 (092) ББК 63.3(2)6-28 Ф64 Редакционный совет серии: Й. Баберовски (Jorg Baberowski), Л. Виола (Lynn Viola), А.Грациози {Andrea Graziosi), А. А. Дроздов, Э. Каррер Д’Анкосс {Helene Carrere D Encausse), В. П. Лукин, С. В. Мироненко, Ю. С. Пивоваров, А. Б. Рогинский, Р. Сервис {Robert Service), Л. Самуэльсон {Lennart Samuelson), А. К. Сорокин, Ш. Фицпатрик {Sheila Fitzpatrick)f О. В. Хлевнюк Фицпатрик Ш. Сталинские крестьяне. Социальная история Советской Рос­ Ф64 сии в 30-е годы: деревня / ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. И.И. ПОЛЗУНОВА СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕХНИКИ И ТЕХНОЛОГИИ ПИЩЕВЫХ ПРОИЗВОДСТВ Материалы XIV международной научно-практической конференции (29 ноября 2012 г.) Изд-во АлтГТУ Барнаул • 2013 3 УДК 664 Современные проблемы техники и технологии пищевых производств: материалы XIV международной ...»

«ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Т.А.СОКОЛОВА ДЕКОРАТИВНОЕ РАСТЕНИЕВОДСТВО ДРЕВОВОДСТВО Допущено Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности Садово-парковое и ландшафтное строительство направления подготовки дипломированных специалистов Лесное хозяйство и ландшафтное строительство Москва ACADEMA 2004 УДК 633/635 (075.8) ББК 41/42 я73 С59 Рецензенты: кафедра селекции и семеноводства плодовых и овощных ...»

«Министерство сельского хозяйства Российская Федерация едерация Федеральное государственное бюджетное образовательное едеральное учреждение высшего профессионального образования Самарская государственная сельскохозяйственная академия ВКЛАД МОЛОДЫХ УЧЁНЫХ В АГРАРНУЮ НАУКУ СБОРНИК НАУЧНЫХ ТРУДОВ по результатам Международной научно-практической конференци конференции молодых ученых, аспирантов, магистрантов и студентов Самара 2013 УДК 630 ББК 4 В-56 В-56 Вклад молодых учёных в аграрную науку : ...»

«М. И. Смирнов СОЛЬ ПЕРЕСЛАВСКАЯ Москва 2004 ББК 63.3(2Рос-4Яр)4 С 50 Издание подготовлено ПКИ — Переславской Краеведческой Инициативой. Редактор А. Ю. Фоменко. В основе переиздания — книга, изданная Владимирской учёной архивной комиссией в 1915 году. Смирнов М. И. С 50 Соль Переславская / М. И. Смирнов. — М.: MelanarЁ, 2004. — 47 с. Некому писать аннотацию. ББК 63.3(2Рос-4Яр)4 c Михаил Иванович Смирнов, 1915. c MelanarE, 2004. Памяти дорогой матери Анастасии Васильевны Смирновой (р. 18/X—1849 ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.