WWW.SELUK.RU

БЕСПЛАТНАЯ ЭЛЕКТРОННАЯ БИБЛИОТЕКА

 

Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 16 |
-- [ Страница 1 ] --

МИНИСТЕРСТВО ОХРАНЫ ЗДОРОВЬЯ УКРАИНЫ

НАЦИОНАЛЬНАЯ ФАРМАЦЕВТИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ УКРАИНЫ

К 200 летию НФАУ

ФИЗИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ

АНАТОМИИ

ЧЕЛОВЕКА

Учебник для студентов высших учебных заведений

Под редакцией

профессора Л.Н. Малоштан

Харьков

Издательство НФАУ

«Золотые страницы»

2002 1 УДК 612:611(075.8) ББК 28.7я73 Ф48 Рекомендовано Министерством образования и наук

и Украины (письмо № 14/18.2–1622 от 08.11.2001).

Авторы: Л.Н. Малоштан, Е.К. Рядных, Г.П. Жегунова, И.Г. Петренко, А.Г. Сытник.

Рецензенты: В.М. Мороз, доктор медицинских наук, профессор Вин ницкого государственного медицинского университета им. Н.И. Пирогова;

Н.В. Братусь, доктор медицинских наук, профессор Винницкого го сударственного медицинского университета им. Н.И. Пирогова.

Физиология с основами анатомии человека: Учеб. для студен Ф48 тов высш. учеб. заведений / Л.Н. Малоштан, Е.К. Рядных, Г.П. Жегунова и др.;

Под ред. Л.Н. Малоштан. — Х.: Изд во НФАУ:

Золотые страницы, 2002. — 454 с.

ISBN 966 615 ISBN 966 8032 В учебнике изложены основные вопросы физиологии с основами гистологии, ци тологии и анатомии согласно программе для фармацевтических вузов. Рассмотрены механизмы регуляции физиологических процессов организма человека.

Для студентов фармацевтических высших учебных заведений и факультетов.

УДК 612:611(075.8) ББК 28.7я Малоштан Л.Н., Рядных Е.К., Жегунова Г.П., Петренко И.Г., ISBN 966 615 113 8 Сытник А.Г., ISBN 966 8032 17 9 НФАУ,

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемый учебник написан в соответствии с программой по биологии, физиологии с основами анатомии для студентов фармацев тических высших учебных заведений и факультетов.

Находясь в тесной связи с патофизиологией, фармакологией, био химией, клинической фармацией, физиология и анатомия имеют не посредственное отношение к различным областям медицины и фарма ции. Физиология как одна из важных фундаментальных дисциплин, которые изучаются в высших фармацевтических учебных заведениях, дает знания не только связанные с функционированием отдельных ор ганов и систем, но и анализирует системные закономерности целого организма.

Учитывая назначение учебника для студентов высших учебных за ведений, в нем представлены различные уровни организации, начиная с клеточного и заканчивая взаимосвязью функциональных систем орга низма. Это важно для профессиональной деятельности фармацевта и клинического провизора.

Учебник состоит из 17 глав, иллюстрированных таблицами, схема ми, рисунками, частично заимствованными из других источников.

Основой написания учебника «Физиология с основами анатомии человека» послужили серия методических разработок по всем разделам дисциплины, руководство к практическим занятиям, а также конспект лекций по физиологии и анатомии.

Учебник отображает результат многолетней работы авторов — со трудников кафедры физиологии Национальной фармацевтической ака демии Украины.

Авторы учебника будут весьма признательны за критические заме чания и пожелания, направленные на его улучшение.

Глава 1. КЛЕТКА 1.1. Основы клеточной теории Открытие клеточного строения организма непосредственно связа но с изобретением микроскопа. Роберт Гук, впервые увидевший клетку в 1665 г. в самодельный микроскоп, заметил пустые ячейки, наподобие пчелиных сот. По сути дела, клеток он не видел, а мог заметить только их оболочки. Так началась история клеточного учения. Роберт Гук ос тавил нам название «клетка» (от греч. «китос» — полость). Позднее Грю и Мальпиги повторили наблюдение Гука на разных растениях и обна ружили в них крошечные полости сред гомогенной массы, которые на звали «пузырьками». Хотя клеточную теорию строения животных и растительных организмов связывают с именем Шлейдена (1838) и Шванна (1839), однако она была предложена еще раньше целым ря дом исследователей. Так, Мирабель (1808–1809) пришел к заключению, что растения образуются из перепончатой клеточной ткани. Ламарк в 1809 г. утверждал, что «ни одно тело не может содержать жизнь, если со ставные его части не представляют собой клеточную ткань». Аналогичные мысли высказывали Дютроше (1824), Тюрпен (1826), Мейен (1830), фон Моль (1831), в которых четко сформулирована клеточная теория.

Несмотря на данные этих ученых, авторы многих учебников био логии считают Шлейдена, профессора ботаники в Йене, основателем клеточной теории. Данные Шлейдена о строении клеток у растений были подтверждены Шванном на животных. Он провел тщательное ис следование тканей животных и развития клеток и впервые применил термин «клеточная теория», утверждая, что «клетки представляют со бой организмы, а животные, как и растения, — это сумма этих орга низмов, расположенных согласно определенным законам». Данные Шванна послужили прочным обоснованием клеточной теории. Шванн высказал вполне определенные взгляды не только относительно мор фологического, но также и физиологического значения клеток. Соглас но Шванну, клеточные явления можно разделить на 2 группы: «пласти ческие явления», т. е. сочетание молекул, образующих клетку, что на современном языке соответствует клеточной морфологии, и физиоло гические явления, которые являются следствием «химических измене ний, либо в частицах, составляющих клетку как таковую, либо в окру жающей цитоплазме». Эти процессы он определил как метаболические явления. Таким образом, Шванн сформулировал наши современные представления. По этой причине его можно считать отцом современной цитологии.





Клеточная теория быстро распространилась и на одноклеточные организмы: простейших стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки (фон Зибольд, 1845), а Геккель разделил животный мир на две важные группы — protozoa и metazoa. Альберт Кельликкер, зна менитый швейцарский анатом, применил данные клеточной теории к эмбриологии. Вирхов распространил эту теорию на патологию.

В начале XIX века исследователи сосредоточили свое внимание на содержимом клетки, которое разные авторы описывали как «студне видный» или слизистый, клейкий сок. В клеточном соке растений Ро берт Броун в 1831 г. открыл ядро, которое является одним из важней ших и постоянных компонентов клетки. Марк Шульце в 1861 г. при шел к выводу о существенном сходстве между протоплазмой животных и растительных клеток, сформулировав тем самым теорию, которую О. Гертвиг позднее, в 1892 г., назвал теорией протоплазмы. Согласно этой теории, более широкой по своей концепции, чем клеточная тео рия, клетка является скоплением живого вещества, или протоплазмы, четко ограниченным в пространстве и содержащим ядро и клеточную оболочку. Таким образом, первоначальная концепция клетки измени лась. С появлением этих основных теорий началось быстрое развитие гистологических исследований. Так были открыты явления прямого де ления клетки — амитоза (Ремак, 1841) и непрямого деления (Шнейдер, Страсбургер). Последняя форма клеточного деления носит также на звание кариокинеза (Шлейхер, 1879), или митоза (Флемминг). Было установлено, что основным в митозе является образование ядерных нитей или хромосом (Вальдейер, 1890). В цитоплазме были открыты:

клеточный центр (Ван Бенеден, Бовери), ретикулярный аппарат (Гольд жи). Одновременно с исследованием ткани внимание все больше со средоточивалось на клетке как основной структурной единице живых организмов. В 1892 г. О. Гертвиг опубликовал свою монографию «Клет ка и ткани», в которой он обобщил биологические явления, исходя из характерных особенностей клетки, ее строения и функции. Автор по казал в этой книге, что решение различных проблем биологии можно найти в процессах, происходящих в клетках, и таким образом была ос нована цитология как современный раздел науки.

Единица живого — клетка. Она содержит все необходимое для со хранения жизни и обеспечения ее непрерывности. Если клетка повреж дена и повреждение не может быть исправлено, то через короткий срок вся ее активность угасает и происходит распад ее компонентов. Клетки сильно различаются своими размерами, формой и характером актив ности. Рассмотрим только тот минимум составных частей, без которых ни одна клетка не может существовать. Такая «минимальная» клетка должна включать:

1 — систему мембран, которые окружают клетку, разделяют ее внут ри на отсеки, управляют химическими процессами и несут на себе ряд важных катализаторов;

2 — «аппарат» для получения точных копий клетки путем копиро вания ее основных структур;

3 — «аппарат», обеспечивающий различные клеточные функции энергией, получаемой в результате окислительных процессов.

Хотя тип оснащения, необходимого для любой клетки, указать лег ко, совсем не так просто определить, что же это за оснащение и как оно располагается внутри клетки. В многоклеточных организмах существует различие функций, основанное на дифференциации структур. Так, в дифференцированных клетках высших организмов наблюдается раз личие в количестве клеточных органелл (иногда и различия в их тонкой структуре, а также в различном их распределении внутри клетки). Клет ки могут быть специализированными: им могут быть присущи, напри мер, сократимость, светочувствительность или секреторная активность.

Некоторые клетки могут отличаться по присутствию в них специали зированных молекул — инструментов для выполнения определенных функций;

гемоглобин в эритроцитах служит для переноса кислорода, родопсин в клетках сетчатки — для восприятия света, актин и миозин в клетках мышц — для сокращения. В специализированных клетках плазматическая мембрана обладает теми или иными специфическими особенностями. Так, например, она может нести функции, связанные с пищеварением и всасыванием (микроворсинки кишечного эпителия), с передачей нервных импульсов (нервные клетки) или секрецией, из бирательным поглощением (клетки, выстилающие проксимальные ка нальцы почки).

Для поддержания основных функций клетки в процессе эволюции возникли определенные структуры, названные клеточными органелла ми. Они обеспечивают координированное и регулируемое протекание основных процессов, необходимых для постоянного проявления жиз ненных функций. Для существования живого организма важны следу ющие органеллы: ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, комплекс Гольджи, лизосомы, микротельца. Размеры и фор мы органоидов (органелл) сильно варьируют в зависимости от типа клетки. Так, митохондрии клеток печени имеют форму мяча, в клетках почек — цилиндрическую форму, а в фибробластах — нитевидную.

В зависимости от метаболического состояния клетки форма и объем митохондрий могут претерпевать быстрые изменения. Митохондрии час то располагаются в клетке в непосредственной близости от структур, потребляющих энергию. В активно работающих мышечных клетках они располагаются правильными рядами вдоль миофибрилл;

в эпителиаль ных клетках, выполняющих секреторную функцию, они часто согласу ются с направлением движения секрета, для образования которого тре буется энергия. Нередко они располагаются вдоль находящихся в ци топлазме жировых капель, используемых в процессах окисления в качестве источника жирнокислотного топлива. В клетках печени ми тохондрии способны свободно перемещаться в цитоплазме, тогда как в мышечной клетке их расположение фиксировано.

1.2. Жизненный цикл клетки С функциональной точки зрения не может быть живых организмов или даже клеток и их органелл с неограниченным временем их суще ствования. Начиная с процесса деления все клетки проходят так назы ваемый «жизненный цикл», в конце которого происходит либо деле ние с появлением новой клетки, либо наступает смерть. Продолжитель ность этого цикла видоспецифична и колеблется от нескольких часов до десятка лет. В течение жизненного цикла клетки проходят опреде ленные фазы, продолжающиеся различное время. Это время зависит от типа клетки и характеризуется строго специфичными метаболичес кими процессами. Эти фазы обозначаются как G1, S, G2 — интерфаза, митоз (рис. 1).

Отдельные стадии жизненного цикла клетки определяются исходя из количества содержащегося в ее ядре ДНК. На протяжении пресин тетического (G1) периода про исходит транскрипция ДНК, обеспечивающая белковый синтез и рост клетки (увели чение ее массы). В периоде S кации ДНК в периоде S про и поступление в ядро белков гистонов, необходимых для обеспечения нуклеосомной ДНК упаковки вновь синтезиро ванной ДНК.

Различные гистоны претерпевают в интерфазе изменения: по мере прохождения клетками отдельных фаз цикла происходит фосфорили рование гистонов. Эти процессы обусловливают изменение свойств ДНК по ходу митотического цикла (доступности ДНК для атаки фер ментов ДНК аз).

Регуляция клеточного цикла 1. Были найдены активные факторы МРF — (факторы созревания, стимулирующие вступление в митоз). Активность этого фактора в те чение цикла варьирует — пропадает в интерфазе и проявляется в мито зе под действием белкового цитоплазматического фактора.

2. Обнаружены гены, отвечающие за происхождение клеточного цикла сdc («cell division cycle» — цикл клеточного деления).

В периоде G2 — дальнейший рост клетки, связанный с синтезом бел ков, необходимых для осуществления митоза. Клетки, которые не де лятся дальше, например, мышечные и глиальные, постоянно находят ся в фазе G1, другие же клетки продолжают делиться в процессе всей жизни, например, клетки кишечного эпителия.

Даже в органах клетки обычно не находятся в тесном контакте. Это происходит вследствие отрицательных зарядов, локализованных на поверхности клетки, которые взаимно отталкиваются. В результате меж ду клетками образуются узкие пространства, сумма которых составляет межклеточное пространство. Сумма внутренних компонентов — внут реннее пространство.

Мембранные структуры клетки представлены поверхностной мем браной (плазматическая мембрана) и внутриклеточными мембранны ми структурами.

Так называемая клеточная стенка присутствует у бактериальных и растительных клеток (толстая оболочка из нескольких слоев). Кле точной стенки нет у эукариотических клеток.

1.3. Строение плазматической мембраны Согласно современным исследованиям мембрана имеет жидкостно мозаичную структуру (С. Сингер и Дж. Никольсон, 1972) (рис. 2).

В основе мембранной матрицы лежит двухслойная липидная струк тура. Большую долю мембранных липидов составляют фосфолипиды, которые способны образовывать бислой, состоящий из внутренней гид рофобной области (алифатическая часть жирных кислот или стероид ного скелета холестерина) и гидрофильных поверхностей (глицерин, остаток фосфорной кислоты, аминоспирта, ОН жирной кислоты).

Поэтому через мембраны могут проникать жирорастворимые вещества, а водорастворимые вещества и гидрофильные ионы не в состоянии пре одолеть гидрофобную область;

они попадают внутрь клетки по специ альным каналам проницаемости белковой природы. Основную часть липидов, содержащихся в биомембранах, представляют собой поляр ные липиды (глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды, глицеро гликолипиды, сфингогликолипиды). Отдельные фрагменты молекул фосфолипидов совершают тепловое движение, которое играет важную роль: 1) во взаимодействии липидов с белками;

2) в процессах транс порта веществ через мембрану;

3) в проницаемости.

Рис. 2. Обобщенная модель типичной плазматической мембраны:

1 — липиды;

2 — интегральные белки;

3 — периферические белки;

4 — гликопротеиды Повышению «текучести» мембраны способствует наличие в моле куле липидов короткоцепочечных жирных кислот и разветвленных це пей. Чем выше степень их ненасыщенности, тем сильнее выражена сте пень разжиженности мембраны. Ферментативная активность и пассив ный транспорт тесно связаны с текучестью мембранных липидов.

Белки, в основном, представленные гликопротеидами, разделили на два вида: периферические и интегральные. Периферические белки легко экстрагируются из плазматической мембраны водными, не содержащи ми поверхностно активные вещества (ПАВ) растворителями. Интег ральные — тесно связаны с мембраной и легко могут быть выделены с помощью ПАВ, которые разрушают липидный бислой.

Подобно полярным липидам периферические белки также имеют одну полярную область и одну неполярную (домен). В полярной области белковой глобулы, находящейся в контакте с водой, собраны ионизиро ванные остатки аминокислот и все ковалентно связанные углеводные остатки. В неполярной области отсутствуют ионизированные и углевод ные остатки. Эта область белковой глобулы погружена в гидрофобную внутреннюю часть мембраны. Интегральные белки, пронизывающие мембрану, закреплены таким образом, что их полярные участки обраще ны внутрь и наружу, а область гидрофобного центра располагается меж ду ними. Интегральные мембранные белки при физиологической тем пературе диффундируют за счет обычного теплового движения вдоль слоя.

Насыщенные алифатические цепи и стерины вызывают повышение вяз кости мембраны и ограничивают латеральное движение молекул белка в полости мембраны. Мембранные белки могут также быть ограничены в подвижности в связи с присутствием связанных с внутренней поверх ностью мембраны цитоскелетных структур.

Классификация мембранных белков в зависимости от их функций 1. Ферменты — катализаторы.

2. Транспортные белки: селективные фильтры (каналы в биомем бранах, обладающие избирательностью по отношению к ионам, струк турно соответствующим к наиболее узкой части канала — фильтру);

«ворота» (в возбудимых мембранах при понижении потенциала покоя ниже пороговой величины открываются каналы и ионы Nа+ поступают в клетку, в состоянии покоя в нервном волокне Nа+ каналы закрыты «воротами»);

насосы — транспортные АТФ азы (осуществляют пере нос веществ против концентрационного градиента с затратой энергии).

3. Рецепторы — это белки, обычно состоящие из нескольких до менов. Они содержат связывающий участок, специфичный для при родного лиганда (гормона, медиатора антитела и др.), т. е. «узнают»

этот лиганд и взаимодействуют с эффекторными системами, для ко торых они также имеют участок «узнавания». Информация для акти вирования эффекторной системы целиком содержится в рецепторе мембраны. За образованием комплекса рецептор —лиганд следуют спе цифические реакции такие, как регуляция ферментативной актив ности посредством высвобождения вторичных химических посредни ков (цАМФ, цГМФ) — циклических нуклеотидов, открывание или закрывание ионных каналов, метилирование, фосфорилирование и увеличение синтеза ДНК.

4. Поверхностные антигены (антигенные детерминанты), представ ляют собой гликопротеид липидные комплексы (например, групповые антигены АВ0, Rh и др. групповых систем крови, локализованные в мембране эритроцитов;

тканевые антигены), обеспечивающие имму нохимические функции.

5. Иммуноглобулины (так, в клеточной мембране В лимфоцитов встроены молекулы иммуноглобулинов, которые служат рецептором для специфических антигенов). Основная функция таких белков — учас тие в иммунологических реакциях, т. е. в создании защитных сил орга низма путем образования антител.

6. Структурные белки (спектрин в мембране эритроцитов) играют важную роль в поддержании совместно с белками цитоскелета формы клеток.

7. Сократительные белки, обладающие АТФ азной активностью, т. е. способность расщеплять АТФ с образованием АДФ и фосфата, участ вуют в процессе экзоцитоза.

Функции плазматической мембраны Мембрана является не только барьером между клеткой и внешней средой, но представляет собой устройство, обеспечивающее относитель ное постоянство состава внутриклеточного объема. Наряду с этим она содержит специфические рецепторы для внешних «сигналов», присут ствием которых могут объясняться такие разнообразные ответы, как ориентированное движение клетки (хемотаксис), стимуляция связан ных с мембраной ферментов (циклаз) или генерации сигналов, кото рые могут быть химическими (цАМФ, цГМФ) или электрическими, как в нервной клетке. Плазматическая мембрана также является местом рас положения специфических для клетки антигенов, которые характерны как для данного типа клеток, так и для вида млекопитающего в целом.

Белки и специфические ферменты, локализованные в мембране, свя заны с транспортом ионов и метаболитов через мембранный барьер. Бла годаря инвагинациям (впячиваниям) плазматическая мембрана может образовывать единое целое с протяженными внутриклеточными кана лами, что позволяет осуществлять поступление веществ извне далеко «внутрь» клетки и участвует в формировании пространства между внут ренней и внешней мембранами ядра.

1.4. Основные механизмы переноса через мембрану Проницаемость мембраны для различных веществ зависит как от свойств молекул этих веществ, так и от характеристики мембран. В за висимости от того требует ли перенос вещества через мембрану затраты энергии, эти процессы могут быть разделены на пассивные (перенос веществ по градиенту концентрации или электрохимическому гради енту без затрат энергии) и активные (против концентрационного и элек трохимического градиента с затратой энергии).

Пассивный транспорт. Наличие трансмембранного градиента кон центрации молекул различных веществ является движущей силой пас сивного транспорта. Различают два типа пассивного транспорта: не опосредованный транспорт и опосредованный транспорт.

Неопосредованный пассивный перенос веществ осуществляется путем: 1) простой физической диффузии молекул. Диффундирующая молекула не модифицируется химически и не соединяется с другими видами молекул (например, диффузия малых молекул: воды, мочеви ны, СО2);

2) диффузия через липидную фазу растворитель для ряда малополярных веществ: простых и сложных эфиров, высших спиртов, жирных кислот. В клетке ускорение свободной диффузии достигается увеличением площади поверхности переноса, например, эпителий тон кого кишечника состоит из большого числа складок, которые образуют на поверхности мембраны микроворсинки.

Для ряда ионов существуют специфические каналы проницаемос ти, обусловливающие их быстрое селективное проникновение через мембрану: селективные каналы для К+, Nа+. Такой перенос зависит от размера молекул, заряда ионов.

Для опосредованных, или облегченных, мембранных транспортных процессов характерны кинетика насыщения (т. е. транспортная система может насыщаться транспортируемым растворенным веществом) и спе цифичность к транспортируемому веществу. Опосредованный транспорт обусловливается белками, способными обратимо связывать специфи ческие субстраты. Эти транспортирующие белки имеют названия:

транспортные системы, переносчики, носители или транслоказы. Но сители облегчают перенос веществ в направлении градиента концент рации и не требуют затраты метаболической энергии. Таким процес сом является вход глюкозы в клетки печени — гепатоциты, эритроциты и мышечные клетки по концентрационному градиенту. В тех случаях, когда переносчик облегчает перенос вещества в одном направлении и одновременно другого — в другом без затрат энергии, этот процесс носит название обменной диффузии.

Активный транспорт. Активным транспортом называются процес сы, в которых молекула должна двигаться через мембрану независимо от направления концентрационного градиента. Энергия, необходи мая для такого процесса, поставляется одним из двух следующих спо собов. Во первых, транспорт данного метаболита может быть сопряжен с одновременным движением второго вещества, которое движется по свое му концентрационному градиенту. Вторая молекула может двигаться в том же направлении, что и первая (симпорт), или в противоположном направлении (антипорт). Во вторых, энергия может поставляться сопря женным гидролизом АТФ (АТФ азная активность) или какого либо дру гого высокоэнергетического соединения на поверхности белка, который служит носителем. Такое «устройство» называется насосом.

В тканях млекопитающих обнаружено несколько основных сис тем активного транспорта таких, как натриевый и кальциевый насо сы (Na+ насос, Са2+ насос), системы транспорта глюкозы и других са харов и системы транспорта аминокислот. Наряду с этим высокоселек тивные транспортные системы, включающие специфические белковые переносчики, могут функционировать при переносе определенных ионов из внеклеточной во внутриклеточную среду.

Процессы активного транспорта, в которых энергия АТФ непосред ственно используется для переноса вещества против градиента, назы ваются первично активным транспортом. Этот процесс отличается от переноса веществ против градиента с помощью переносчиков, исполь зующих при этом энергию уже существующего градиента другого ве щества, чаще всего ионов Nа+. Такой процесс принято называть вто рично активным транспортом.

Nа+ насос. В большинстве клеток животных внутриклеточная концентрация [К+] высока и постоянно составляет 120–160 ммоль/л, в то время как концентрация [Nа+] 10 ммоль/л. Напротив, внеклеточ ная жидкость содержит много ионов Nа+ ([Nа+] 150 ммоль/л) и гораз до меньше ионов К+ ([К+] 4 ммоль/л). Поэтому на клеточных мембра нах возникает концентрационный градиент этих двух ионов. Постоян ство высокой внутриклеточной концентрации [К+] поддерживается происходящим с затратой энергии выходом из клетки Nа+ с заменой его на К+. Аналогия с механическим насосом оправдана в том смысле, что энергия используется для движения ионов против препятствующе го движению концентрационного градиента. Источником энергии для этой работы служит АТФ субстрат для мембранной АТФ азы. Так, в мембранах эритроцитов содержится АТФ аза, для активации которой требуется и Nа+, и К+. Nа+К+ АТФ аза участвует в транспорте Nа+ и К+ через плазматическую мембрану клеток всех эукариот.

Аминокислоты и некоторые сахара транспортируются активно, что может сопровождаться метаболическими изменениями транспортиру емых молекул. Описываемый сопряженный обменный перенос осуще ствляется с помощью белков переносчиков, которые связывают одно временно субстрат и ионы Nа+ и переносят вещество против градиента его концентрации за счет движения Nа+ по градиенту. Это сопряжение транспорта Nа+ и транспорта глюкозы позволяет предположить суще ствование белка переносчика с центрами связывания как для глюко зы, так и для Nа+. Когда внутри клетки происходит разрядка этих цен тров, Nа+ насос возвращает Nа+ обратно во внеклеточную среду. Так как последний процесс нуждается в АТФ, то гидролиз АТФ, происхо дящий на одну стадию раньше, опять предоставляет энергию для транс порта глюкозы против ее концентрационного градиента.

Цитоз — особый механизм транспорта, предназначенный для по глощения клеткой или выведения из нее больших молекул с помощью изменения формы мембраны. Пиноцитоз — процесс поглощения клет кой различных субстратов, при котором инвагинация ее мембраны за вершается образованием пиноцитарного пузырька вокруг поглощен ного материала. Явление поглощения субстратов существенно отлича ется от явления проницаемости. Поглощенный материал находится вне клетки, точно так же, как содержащаяся в просвете кишечника пища находится вне тела. Для того чтобы поглощенный субстрат смог вклю читься в обменные процессы клетки, он должен проникнуть через мем брану пузырька. Так как мембрана пузырька образующаяся в процессе цитоза по существу представляет собой фрагмент плазматической мемб раны, то можно предположить, что она сохраняет и ее свойства. При пи ноцитозе образуются пиноцитарные пузырьки диаметром (200–700 нм).

Субстраты, включенные в клетку в процессе пиноцитоза, в большин стве своем подвергаются распаду. Контакт лизосом с содержимым пи ноцитарных пузырьков приводит к тому, что последнее распадается до низкомолекулярных соединений. Вместе с тем некоторые поглощен ные молекулы сохраняются неизмененными и могут оказывать выра женное воздействие на клетку.

Пиноцитоз наблюдается у самых разнообразных клеток. Он особен но развит у клеток эпителия тех органов, где происходит процесс вса сывания.

Фагоцитоз. Во время фагоцитоза клетка охватывает объект расплас тывающейся вокруг него мембраной. Такое обволакивание объекта протекает обычно с участием микрофиламентов. Когда мембрана пол ностью охватит фагоцитируемую частицу происходит слияние ее кра ев. Фагоцитозом поглощаются вещества или твердые частицы диамет ром более 1 мкм. Фагоцитарной активностью обладают лейкоциты (микрофаги — нейтрофилы, эозинофилы, базофилы;

макрофаги — мо ноциты, большие лимфоциты);

гистиоциты соединительной ткани;

купферовские клетки печени;

альвеолярные макрофаги, макрофаги лимфоузлов, селезенки.

Окаймленные пузырьки диаметром 60–70 нм участвуют в сортиров ке белков на плазматической мембране. Участие этих структур в про цессе селективного (т. е. зависимого от рецепторов) эндоцитоза было обнаружено в 1976 году. Рецепторы различных лигандов на клеточной поверхности собираются в структурах, называемых окаймленными ям ками. Эти ямки впячиваются и отрываются, образуя окаймленные пу зырьки, которые доставляются в лизосомы. Большая часть белков плаз матической мембраны исключается из окаймленных ямок. Такой эф фект концентрирования одних белков и исключения других приводит к повышению концентрации рецепторов в 103–104 раз по сравнению с другими белками мембраны. Таким образом, окаймленные пузырьки представляют собой настоящую машину для сортировки.

Основной белок окаймленных пузырьков — клатрин. Окаймленные пузырьки из клатрина, несомненно, являются важнейшими перенос чиками при мембранном транспорте (транспорт холестерола в составе липопротеинов низкой плотности и т. д.).

После эндоцитоза рецепторы многие сотни раз возвращаются на клеточную поверхность для повторного использования, и в то же время лиганды, связанные с ними, эффективно разрушаются. Рецепторам уда ется избежать протеолиза за счет эндосом — компартментов (отсеков), где рецепторы и лиганды диссоциируют из комплекса. Рецепторы за тем возвращаются в плазматическую мембрану, а лиганды доставляют ся в лизосомы.

Экзоцитоз характерен для всех секреторных клеток: клеток, продуци рующих гормоны, ферменты, нейромедиаторы и другие продукты мета болизма. Это единственный вид транспорта при выделении медиаторов (ацетилхолина, адреналина и др.) через пресинаптическую мембрану.

1.5. Гликокаликс Плазматическая мембрана окружена внешней оболочкой — глико каликсом. Гликокаликс — это сложные углеводсодержащие соединения.

Углеводы связаны с мембранными белками, причем их состав и струк тура характерны для каждого типа клеток.

Существенна роль этих углеводных цепочек гликопротеинов в про цессах специфического узнавания клеток, т. к. благодаря большому числу сахарных остатков и разнообразию связей между ними эти макро молекулы способны нести обширную информацию.

1. Остатки сахаров создают гидрофильность на отдельных участках мембраны.

2. Олигосахариды эритроцитов обладают антигенной активностью АВО и MN групп крови.

3. Большинство углеводов содержит сиаловые, уроновые кислоты, благодаря чему клеточная поверхность в нейтральной среде имеет отрицательный электрический заряд. При возникновении межклеточ ных связей, по видимому, важную роль играют ионы Са2+, которые мо гут связывать две отрицательно заряженные группы на поверхности со седних клеток.

Углеводные остатки:

1) способны модифицировать физико химические свойства белков;

2) необходимы для приобретения белками «правильной» конфигу рации;

3) участвуют во взаимодействии субъединиц белка;

4) помогают белку находить нужную ориентацию и закрепиться в липидном бислое;

5) защищают белок от протеолиза (разрушения ферментами);

6) олигосахариды вирусов могут маскировать антигенные участки белка;

7) образуют межклеточные контакты.

1.6. Клеточные органоиды В эукариотических клетках ядро имеет две мембраны — внутрен нюю и наружную. Между мембранами — перинуклеолярное про странство. Ядерные мембраны пронизывают поры, через которые (, 1949–1953) (1953), в результате которого генетическая информация, заключенная в ДНК, переписывается на РНК с последующим переносом РНК к рибосомам;

трансляция — процесс, в результате которого генетическая информа ция переводится на «язык» белковой структуры, в котором использует ся двадцатибуквенный алфавит аминокислот.

Состав нуклеоплазмы. Нуклеоплазма — это жидкая фаза ядра. В нук леоплазме локализованы ферменты гликолиза, есть все аминокисло ты, свободные нуклеотиды, ферменты репликации ДНК.

Функции ядра:

1. Ядро является хранителем генетической информации в виде нук леотидной последовательности молекул ДНК.

2. В ядре происходят следующие этапы синтеза белка:

— репликация (точное воспроизведение) ДНК полуконсервативным способом, т. к. только одна из цепей дочерней ДНК синтезируется заново;

— транскрипция — копирование информации с участков ДНК на матрич ную РНК, синтез транспортных и рибосомальных РНК на матрице ДНК;

— созревание мРНК, тРНК и иРНК;

— сборка субъединиц рибосомы;

— репарация — удаление при помощи комплекса ферментов оши бок цепи ДНК.

3. Участие в процессах деления клетки. Деление клетки начинается с деления ядра, содержащего ДНК, количество которой постоянно для всех клеток данного вида, и у которых содержится одинаковое количе ство хромосом.

4. Транспортная функция.

1.6.2. Ядрышко В клетках, где идет активный синтез белка, в ядре наблюдается не сколько ядрышек. В ядрышке различают фибриллярные структуры — нуклеолонема (нити гетерохроматина — более спирализованная моле кула ДНК) и гранулярные структуры — гранулы РНП (рибонуклеопро теидов). Аморфное вещество, заполняющее пространство между гра нулами и фибриллярными структурами, содержит: 3–5 % РНК;

белки фосфопротеиды;

ферменты: кислая фосфотаза, нуклеозидфосфорилаза, участвующая в синтезе нуклеотидов и коферментов;

ферменты, ката лизирующие образование мРНК.

Функции ядрышка:

1. Синтез компонентов, идущих на сборку рибосомы.

2. Синтез рибосомной и матричной РНК.

3. Сборка субъединиц рибосомы.

1.6.3. Эндоплазматический ретикулум Строение эндоплазматического ретикулума.

В световом микроскопе эндоплазматический ретикулум («эндо» — внутри, «ретикулум» — сеть) выглядит как сеть (рис. 5).

Мембраны эндоплазматического ретикулума состоят в основ ном из липопротеидов.

В клетке эндоплазматический ретикулум состоит из систем, огра ниченных мембраной, каналов, представляющих собой уплощенные «цистерны», трубочки, сообщающиеся друг с другом. При гомогениза ции ткани эндоплазматический ретикулум разрушается, мембраны за мыкаются, образуя мелкие пузырьки — макросомы.

К поверхности эндоплазматического ретикулума могут быть при креплены рибосомы. В этом случае эндоплазматический ретикулум на зывают шероховатым.

На поверхности мембран шероховатого эндоплазматического рети кулума расположены белки рецепторы для рибосом, функция которых заключена в связывании рибосом с эндоплазматическим ретикулумом.

Мембраны эндоплазматического ретикулума, не имеющие рибосом, на зывают гладкими.

Шероховатый эндоплазматический ретикулум состоит из большого числа цистерн, расположенных параллельно друг другу и связанных друг с другом так, что в клетке создается система ком муникаций, по которой синтезируемые на мембранах эндоплазматического ре тикулума белки могут транспортиро ваться либо в другие части клетки, либо наружу.

синтеза полипептидная цепь выходит Рис. 5. Эндоплазматический ретикулум:

А. Ультратонкий срез через канальцы и цистер ны шероховатого эндоплазматического ретику Н лума, усеянного рибосомами;

ацинарные клет ки поджелудочной железы летучей мыши.

Б. Препараты клеток Wickerhsmia fluorescens, по лученные методом замораживания — травления.

Видны наружная поверхность (Н) эндоплазма тического ретикулума, покрытая частицами раз мером 5 нм, и внутренняя поверхность (Вн) с небольшим числом частиц размером 10 нм Б из рибосомы через поры, образованные рецепторным белком, попада ет в цистерны эндоплазматического ретикулума. Там самопроизвольно формируются II и III структуры белка. Решение о том, останется ли вновь синтезированный белок в цитоплазме или попадет в систему ЭР — Гольджи, принимается в процессе синтеза белка (трансляции) в зави симости от присутствия или отсутствия в составе этого белка «сигналь ной» последовательности аминокислот.

2. Мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума также уча ствуют в синтезе различных веществ: в них протекает синтез гормонов стероидов, триглициридов;

метаболизм гликогена;

цикл глюкуроновой кислоты, который связан с расщеплением токсинов.

3. В мембране гладкого эндоплазматического ретикулума, напри мер, в клетках печени существует система транспорта электронов, не обходимая для окисления чужеродных веществ. При протекании про цессов детоксикации площадь мембраны гладкого эндоплазматического ретикулума увеличивается в десятки раз. В процессе детоксикации чу жеродные вещества, как правило, плохо растворимые в воде, окисля ются до водорастворимых продуктов, которые легко выводятся из орга низма. Эта система содержит ферменты цитохромы В5, Р45 и флаво протеины.

4. Одной из функций гладкого эндоплазматического ретикулума мы шечной клетки, называемого саркоплазматический ретикулум, является поглощение ионов кальция, которые выбрасываются в цитоплазму (сар коплазму) при сокращении мышечного волокна в ответ на раздражение.

Следует отметить, что гладкий эндоплазматический ретикулум силь но развит в тех клетках, которые транспортируют ионы (например, в железистых клетках слизистой оболочки желудка).

1.6.4. Структура комплекса Гольджи «Стопка» Гольджи состоит из уплощенных, ограниченных мембра ной, структур цистерн, с которыми связаны разного рода пузырьки («стопка блинов») (рис. 6).

Число аппаратов Гольджи на клетку зависит от степени дифферен цировки. Пузырьки формируются на цистернах, отпочковываясь от них.

Так как цистерны имеют изогнутую форму (чаша), то различают две по верхности аппарата Гольджи: 1) вогнутую (внутреннюю — секретирую щий полюс), обращенную к цитоплазме;

2) выпуклую поверхность (формирующий полюс), обращенную к эндоплазматическому ретику луму и ядру.

Рис. 6. Комплекс Гольджи в клетке эпидермиса кролика Функции комплекса Гольджи:

1. На формирующем полюсе происходит поглощение белков и ли пидов, синтезируемых в шероховатом и гладком эндоплазматическом ретикулуме и функционально связанных с пузырьками аппарата Голь джи.

2. Многочисленные исследования различных клеток пищеваритель ной системы показали, что аппарат Гольджи принимает активное учас тие во включении углеводных компонентов в белки с образованием раз личных важных гликопротеидов (тиреоглобулин, иммуноглобулин, му циген), полисахарид белковых комплексов, необходимых для создания новых клеточных структур. Включение терминальных углеводов в бел ковую молекулу является пусковым моментом для процесса экзоцито за продуктов секреции.

3. В аппарате Гольджи накапливаются углеводы в виде растворимых олигомеров и уронидов, полимеры которых способны сильно набухать.

Они входят в состав слизей, выделяемых аппаратом Гольджи.

4. Аппарат Гольджи участвует в завершении формирования липо протеинов путем обволакивания липида мембраной и доставкой их в определенные места плазматической мембраны.

5. Имеются данные о том, что ферменты аппарата Гольджи прини мают активное участие в сульфатировании продуктов секреции (напри мер, образование мукополисахаридов эпителиальных клеток ЖКТ).

6. Аппарат Гольджи участвует в процессах секреции молока (вклю чение галактозы в гликопротеиды, накопление лактозы).

7. По мнению некоторых исследователей, аппарату Гольджи принад лежит важная роль в синтезе и секреции углеводсодержащих компонен тов межклеточного матрикса, а также в процессах преобразования в упо рядоченные структуры таких структурных белков, как коллаген.

1.6.5. Митохондрии Структура митохондрий. Митохондрии — субклеточные органеллы длиной 2 мкм и диаметром 0,5 мкм (рис. 7).

Митохондрии часто находятся в клетке поблизости от структур, нуж дающихся в АТФ, или от источников клеточного «топлива». По разме рам они сходны с бактериями, однако, форма их варьирует. Митохонд рии имеют две мембраны, которые могут быть отделены одна от дру гой. Наружная мембрана содержит моноаминооксидазу и ферменты, активирующие жирные кислоты;

она свободно проницаема для боль шинства растворимых низкомолекулярных соединений. Внутренняя мембрана имеет значительно большую поверхность, создаваемую за счет ющих перенос специфических метаболитов через мембрану. Внутренний матрикс митохондрий содержит большое количество белка, часть ко торого составляют различные ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, цикла мочевины, а также пул (депо) АДФ, АТФ, НАД, НАДН и КоА, отделенный от их цитоплазматического пула внутрен ней мембраной, непроницаемой для этих соединений. В матриксе на ходятся крупные гранулы, характеризующиеся высокой электронной плотностью. В некоторых митохондриях были обнаружены рибосомы.

Митохондрии содержат молекулы ДНК. У митохондриальной ДНК кольцевая структура (как у бактерий), несущая информацию для син теза определенных полипептидных цепей цитохромов и АТФ азы. Та ким образом, в митохондриях синтезируются необычно гидрофобные водонерастворимые белки, и удается избежать необходимости их пере движения на какое либо расстояние через цитоплазму. Информация по синтезу многих других полипептидных цепей заложена, как обычно, в ДНК ядра.

Функции митохондрий:

1. Митохондрии — энергетические станции клетки, в которых син тезируется АТФ — основной источник энергии в живом организме.

Митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, кроме зре лых эритроцитов.

2. В митохондриях осуществляется процесс клеточного дыхания — потребляется кислород и выделяется СО2. В этих органеллах мембран ные белки содержат в качестве коферментов (небелковая часть фермен та) витамины, неорганические соединения: железо, серу, медь.

3. В митохондриях происходит превращение энергии, запасенной в пище, в другие виды энергии.

Клетки получают необходимую энергию за счет окисления белков, жиров, углеводов, которые гидролизуются за пределами митохондрии до аминокислот, моносахаридов, глицерина и жирных кислот. Эти низ комолекулярные продукты в результате последовательных реакций пре образуются в производные уксусной кислоты — ацетил КоА. В таком виде ацетильные группы окисляются до СО2 в цикле Кребса. Ферменты этого процесса находятся в матриксе митохондрии. В результате цикла Кребса происходит образование атомов водорода, акцептором которо го является НАД кофермент. Далее электроны с этого соединения по ступают в цепь переноса на внутренней мембране митохондрий, где двигаются от переносчика к переносчику на молекулярный О2, кото рый восстанавливается до Н2О. Этот процесс называется дыханием, а цепь переноса электронов — дыхательной цепью. Дыхание сопряже но с фосфорилированием. В процессе переноса электронов вдоль ды хательной цепи создается градиент концентрации Н+ в направлении, перпендикулярном поверхности мембраны (Митчел, 1966, Химиоос мотическая гипотеза), который используется для синтеза АТФ. Таким образом, в митохондриях происходят важные процессы окислительно го фосфорилирования.

Помимо дыхания, связанного с фосфорилированием, в митохонд риях существует дыхание не связанное с накоплением макроэргов. Это так называемое нефосфорилированное окисление. Освобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Существует ряд соедине ний, способных разрывать сопряженность между дыханием и фосфо рилированием. В частности, к таким разобщителям относятся динит рофенол, дикумарин, тироксин, олигомицин и др.

Митохондрии могут накапливать ионы Са2+ за счет энергии, высвобож даемой в процессе переноса электронов, но процесс аккумуляции Са2+ в ми тохондриях альтернативен процессу окислительного фосфорилирования.

1.6.6. Лизосомы Структура лизосом. Лизосомы — субклеточные структуры диамет ром от 0,5 до 2–3 мкм. Ограничены элементарной мембраной толщи ной 7 мм и содержат гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, липазы, фосфолипазы, фосфатазы и т. д.). Лизосомы при сутствуют, за редким исключением (эритроциты млекопитающих), во всех животных клетках.

Лизосомы участвуют в «переваривании» материалов, поступающих извне, и структурных элементов клетки. В случае гибели клетки проис ходит разрыв лизосомальной мембраны и начинается автолиз клетки:

гидролазы расщепляют белки до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов, полисахариды до моносахаридов.

В тканях с высокой скоростью обновления клеток содержание ли зосом в клетках повышено (в клетках эпителия почечных канальцев, остеокластов кости, молочных желез).

Ограниченный элементарной мембраной пузырек с гидролитичес кими ферментами называется первичной лизосомой.

Когда первичная лизосома сливается с вакуолями, фагосомами, окаймленными пузырьками, она уже называется вторичной лизосомой.

Вторичная лизосома способна к фагоцитозу: захватывать, например, дегенерирующую митохондрию и «переваривать» ее (аутофагия), обра зуя аутолизосому. Лизосомы, переваривающие чужеродные вещества, называются гетеролизосомами.

Лизосомы участвуют в процессах экзоцитоза гидролаз.

В шероховатом эндоплазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты, они поступают в аппарат Гольджи, где про исходит упаковка фермента в секреторных гранулах, далее происходит слияние их с 1 ой лизосомой. Образуются зимогенные гранулы (плот ные агрегаты молекулы зимогена — неактивного фермента, окружен ные мембраной). Зимогенные гранулы мигрируют к поверхности клет ки (мембране) и секретируются наружу.

Функции лизосом:

1) структура клеточного «переваривания», которое сопровождают пиноцитоз и фагоцитоз;

2) участие в катаболизме структурных компонентов самой клетки и веществ, поступающих извне;

3) участие в процессе фагоцитоза (лизосомы макрофагов играют роль в защитных механизмах);

4) экзоцитоз;

5) посмертный автолиз.

1.7. Немембранные структуры клетки 1.7.1. Цитоскелет Он представлен микротрубочками и микрофиламентами, которые являются системой, обеспечивающей подвижность цитоплазменных и внутриклеточных мембранных структур (внутриклеточное движение и трансцитоз), регуляцию формы клеток, участвует в процессах митоза.

Микротрубочки — тонкие цилиндры, имеющие 20–30 нм в диамет ре и толщину стенок 4,5–7,0 нм.

Микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены из молекул гликопротеина тубулина, представляющих собой диме ры. Молекулы тубулина, уложенные в форме спирали, образуют про дольные параллельные протофиламенты, которые составляют стенку цилиндра. Микротрубочки постоянно формируются и разрушаются.

Формирование их происходит путем самосборки и требует энергии ГТФ (энергии, полученной при гидролизе гуанидинтрифосфата).

Важнейшая функция микротрубочек заключена в регуляции внут риклеточного перемещения компонентов, например, во время пере движения хромосом при делении. В процессе деления нити верете на — пучки микротрубочек — расходятся к противоположным полю сам клетки.

Движение вновь синтезированного материала от шероховатого эндо плазматического ретикулума к комплексу Гольджи определяется микротрубочками, которые необходимы для обеспечения координиро ванности транспорта при процессах секреции.

Движение же снаружи ко внутренним областям клетки при фаго цитозе, пиноцитозе, внутриклеточное движение кортикального типа (аксоток) определяются участием микрофиламентов.

К системе микрофиламентов, помимо тонких филаментов, обра зующихся белком актином и актин связующими белками: миозином, спектрином и денином, относятся и промежуточные филаменты, бел ки которых обладают межтканевыми различиями: эпителиальные клетки содержат цитокератины, нервные клетки содержат белки ней рофиламентов, в мышечных клетках содержится десмин и скелетин, в глиальных клетках — глиальный фибриллярный кислый белок.

Системы микрофиламентов вместе с микротрубочками образуют многочисленные контакты с клеточной мембраной. Цитоскелетные системы в клетке осуществляют направленное движение белков гли копротеидов вдоль мембраны и в то же время ограничивают подвиж ность мембранных белков. При обработке клетки ингибитором ми кротрубочек клеточные рецепторы объединяются в определенном месте на мембране в так называемые «шапки», а если провести допол нительную обработку ингибитором системы микрофиламентов, то «шапки» распадаются, превращаясь в диффузные «кластеры». Подоб ные явления наблюдаются при взаимодействии мембранных глико протеинов с антигенами, что свидетельствует о связи мембранных ре цепторов и системы цитоскелета клетки.

Цитоскелетом определяются форма клетки, ее способность при крепляться к другим клеткам и свобода ее передвижения, а также транспорт различных субстанций в клетку и из нее.

Анализ различных типов движения клеток позволяет понять, ка ким образом форма клетки определяется характером ее движения.

Многие клетки способны плыть. Этот тип движения осуществля ется при помощи жгутиков и ресничек — выступающих наружу при датков клетки, содержащих аксонему из микротрубочек. Движущая сила обеспечивается АТФ азной активностью белка микротрубочек — динеина. Форма плавающих клеток определяется микротрубочками, расположенными подмембранно, расходясь от одной точки, напри мер, от пары базальных телец.

Макрофаги лейкоцитов совершают амебоидное движение. Форма амебоидной клетки — результат локальной сократительной активнос ти микрофиламентов, и ее движение также зависит от микрофила ментов и регулируется клеточной мембраной.

Фибробласты внеклеточного матрикса совершают зависящее от микротрубочек фибробластоидное движение. Цитоскелет фибробла стов обеспечивает постоянство клеточной формы или ее изменение, участвует в распластывании клетки на субстрате, обеспечивает ак тивное движение и поляризацию клетки, генерирует активное на пряжение.

Эритроциты млекопитающих поддерживают свою форму с помо щью цитоскелетной примембранной сети белков актина и спектрина.

Цитоскелет тромбоцитов принимает участие в процессах измене ния их формы в покое и при активации, обеспечивает их прикрепле ние к различным поверхностям.

К настоящему времени накоплено множество данных об участии цитоскелета в процессах митоза и экспрессии генов, трансформации.

1.7.2. Рибосомы Рибосомы представляют собой сложные сферические частицы, со держащие в своем составе рибосомальную РНК и белок. Известно два типа высокомолекулярной рРНК, константы седиментации которых соответственно равны 16–18 S и 22–28 S. Величина этих констант за висит от источника рибосом. Более высокие величины констант свой ственны для рибосом высших организмов. Каждая из указанных ти пов рибосомальных РНК, вступая в комплекс с белком, образует ри босомную субчастицу большего размера. Эти субчастицы в свою очередь, соединяясь между собой в соотношении 1:1, образуют функ ционально активную рибосому с константой седиментации 80 S.

рРНК синтезируются в ядре, ядрышке на матрице ДНК. Различ ные типы рРНК отличаются друг от друга как величиной молекуляр ного веса, так и нуклеотидным составом. Поэтому они образуют ком плексы с различными белками. Белки рибосом синтезируются в ци топлазме и переносятся затем в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субъединиц путем объединения белков с со ответствующими рРНК. Некоторые рибосомные белки выполняют ка талитические функции. Собранные субъединицы рибосомы транспор тируются в цитоплазму через поры ядерной мембраны. Рибосомы на ходятся в цитоплазме либо в свободном состоянии, либо связаны с мембранами эндоплазматического ретикулума (ЭР). Для рибосом, связанных с мембранами ЭР существуют специфические белки рецеп торы. На мембране ЭР происходит синтез белков, которые далее транс портируются из клетки, а на свободных рибосомах в цитоплазме — белки, которые необходимы самой клетке.

1.8. Регуляция клеточных функций Различают несколько уровней, на которых осуществляется регуля ция клеточных функций.

1. Регуляция за счет изменения свойств цитоплазматической мем браны, т. е. скорости поступления метаболитов в клетку за счет транс портных систем мембран, которые не только обеспечивают посто янство внутриклеточного состава, но и принимают участие в про цессах транспорта веществ через мембраны внутриклеточных органелл.

2. Регуляция процессов метаболизма ядром клетки.

3. Метаболическая регуляция активности ферментных систем клетки.

4. Гуморальный и нервный контроль клеточных функций.

Информация относительно метаболического состояния клеток «по требителей». Обеспечивается химическими первичными «носителями»:

гормонами, нейромедиаторами, медиаторами, R факторами, проста гландинами и др. и поступает в клетки «мишени», где происходит пре образование сигнала 1 го «носителя» информации со специфическим рецептором в клетке «мишени», что вызывает изменение конформа ции рецептора, активацию внутриклеточных или связанных с мембра ной ферментов. При этом изменяется синтез соединений — вторичных носителей информации (цАМФ, цГМФ), что приводит к изменению деятельности клетки (открывание или закрывание ионных каналов, ме тилирование, фосфорилирование, увеличение синтеза ДНК и т. д.).

1.9. Деление клетки Деление клеток — увеличение числа клеток в результате их размно жения путем деления исходной клетки. Согласно одному из положе ний клеточной теории, «клетки образуются только из клеток», что ис ключает «самозарождение» клеток или их образование из неклеточно го «живого вещества». Известны три типа деления клеток: митоз, амитоз, мейоз. Митоз и амитоз характерны для соматических клеток (клетки тела) всех эукариот. Мейоз осуществляется при образовании половых клеток у животных. Одни клетки делятся часто и постоянно (напри мер, клетки эпителия, красного костного мозга, надкостницы). Другие клетки, однажды возникнув, больше не делятся и живут столько же, сколько весь организм (например, клетки нервной системы, мышеч ные клетки). Чем выше специализация клеток, тем ниже их способность делиться.

Митоз — основной способ деления клеток (рис. 8).

Митоз открыт с помощью светового микроскопа в 1874 г. русским ученым И.Д. Чистяковым в растительных клетках. В 1878 г. В. Флемин гом и русским ученым И.П. Перемежко этот процесс обнаружен у жи вотных клеток. У животных клеток митоз длится 30–60 минут. Митоз — это деление ядра, он состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, ана фазы и телофазы. Профаза — первая фаза деления, в которой двухро матидные хромосомы спирализуются и становятся заметными. Ядрыш ки и ядерная оболочка распадаются, образуются нити веретена деле ния. Метафаза — фаза скопления хромосом на экваторе клетки;

нити веретена деления идут от полюсов и присоединяются к центромерам хромосом: к каждой хромосоме подходят две нити, идущие от двух по люсов. Анафаза — фаза расхождения хромосом, в которой центромеры делятся, а однохроматидные хромосомы «растаскиваются» нитями ве ретена деления к полюсам клетки. Это самая короткая фаза митоза. Те лофаза — фаза окончания деления;

движение хромосом заканчивает ся, и происходит их деспирализация (раскручивание в тонкие нити), формируется ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, нити ве ретена деления растворяются. В результате митоза из одной диплоид ной клетки, имеющей двухроматидные хромосомы (2 n) и удвоенное количество ДНК (2 c), образуются две дочерние диплоидные клетки с однохроматидными хромосомами и одинарным количеством ДНК.

Это соматические клетки (клетки тела) организма растения, животно го и человека.

Значение митоза:

1) точная передача наследственной информации дочерним клеткам;

2) увеличение числа клеток в организме, т. е. один из главных меха низмов роста;

3) способ бесполого размножения организмов и регенерации клеток.

Для осуществления митоза в клетке формируется митотический аппарат, в состав которого входят центросомы, центральное веретено, кинетохорные участки хромосомы.

Центросома — совокупность центриолей и окружающих их струк тур, локализованных в клеточном центре.

Центриоли — цилиндрические структуры, стенку которых фор мирует 9 триплетов микротрубочек, соединенных между собой связ ками. У многоклеточных две центриоли — материнская и дочерняя, располагающиеся в интерфазе перпендикулярно друг другу. Состо ят центриоли из протофиламентов, белка тубулина, аморфного ве щества.

Митотическое веретено — микротрубочки: полостные, прикрепля ются к центросомам, кинетохорные, астральные — нити сияния, рас ходятся радиально от клеточных центров по направлению к плазмати ческой мембране. В состав входят марганец, кальций, белки: кальмоду лин, кальнаин и т. д.

Кинетохоры — трехслойные диски диаметром 0,2–2,0 мкм, форми рующиеся в области центромерного участка хромосомы. Состоят из бел ков сходных с гистонами, тубулиноподобных белков, внутренних цен тромерных белков, цитоплазматического динеина и кинезина.

Кинетохора обеспечивает механические процессы: в анафазе — кинетохорные участки хромосомы «шагают» по кинетохорным микротрубочкам, а освобождающиеся концы микротрубочек подвергаются деполимеризации. Полюсные микротрубочки — каркас для перемещения хромосом.

Мейоз — способ деления диплоидных клеток, в результате которого набор хромосом уменьшается вдвое и становится гаплоидным, поэто му мейоз называется еще редуцированным делением. При этом из од ной клетки образуются четыре дочерние (рис. 9).

Особенностью мейоза является также обмен участками хромосом, а следовательно, и ДНК между хроматидами парных хромосом, прежде чем они разойдутся в дочерние клетки. Мейоз состоит из двух последо вательных делений ядра и короткой интерфазы между ними. Первое де ление — наиболее сложный и важный этап. Он подразделяется на фазы:

профаза I, метафаза I, анафа ные хромосомы диплоидной материнской клетки подходят друг к другу, перекрещиваются (кроссинговер), образуя мости ки (хиазмы), затем обменива ются участками, при этом осу ществляется перекомбинация генов, после чего хромосомы эти парные хромосомы распо лагаются по экватору клетки, к каждой из них присоединяется фазе I к полюсам клетки расхо к другому. При этом число хро мосом у полюсов становится вдвое меньше, чем в материнс кой клетке, но они остаются двухроматидными. Затем про ходят телофаза I и интерфаза (эти фазы могут и отсутство вать). В интерфазе между I и II синтетический период, т. к. пос ле I деления хромосомы остались удвоенными (молекулы ДНК также удвоены). Второе деление мейоза отличается от митоза только тем, что его проходят клетки с гаплоидным (одинарным) набором хромосом.



Pages:   || 2 | 3 | 4 | 5 |   ...   | 16 |
 




Похожие материалы:

« Всероссийская научно-практическая конференция Физическая культура, спорт и здоровье – ВИРТУАЛЬ-20 МИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ФИЗИЧЕСКАЯ КУЛЬТУРА СПОРТ И ЗДОРОВЬЕ Всероссийской Всероссийской МАТЕРИАЛЫ МАТЕРИАЛЫ научнопрактической конференции научно практической конференции Виртуаль 20 Йошкар-Ола - Всероссийская научно-практическая конференция Физическая культура, спорт и здоровье – ВИРТУАЛЬ-20 - МИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ...»

«МИНИСТЕРСТВО СПОРТА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ Посвящается памяти ректора ВГИФК Владимира Ивановича Сысоева КАФЕДРА МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ДИСЦИПЛИН МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПЕДАГОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ АДАПТАЦИИ, СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ЗДОРОВОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ Сборник научных статей II Всероссийской заочной научно-практической конференции с ...»

«Линиза Жувановна Жалпанова Продукты, которые вас убивают Серия: .которые вас убивают Издательство: Вече, 2006 г. Мягкая обложка, 176 стр. ISBN 5-9533-1540-6 Тираж: 5000 экз. LdGray Формат: 84x108/32 Как мы питаемся и чем? Много ли вредных веществ мы потребляем с продуктами питания? Как они влияют на состояние нашего организма, и какие опасности в себе таят? Ответы на эти вопросы и другая информация, приведенная в данной книге, помогут избежать многих бед и сохранить здоровье. Для широкого круга ...»

«Уильям Келли Эйдем ВРАЧ, КОТОРЫЙ ИЗЛЕЧИВАЕТ РАК 1 ББК 55.6 СОЕ Эзо Перевод с английского М.ЛУППО Оформление В. ОСИПЯНА Эйдем Уильям К. ЭЗО Врач, который излечивает рак / Пер. с англ. М. Луппо. - М.: КРОН-ПРЕСС, 1998. - 394 с. -С е р и я Будьте здоровы. ISBN 5-232-01024-7 Эта книга — о враче-новаторе, враче-исследователе, намного опередившем свое время. Создав 100 собственных противоопухолевых препаратов, д-р Эмануэль Ревич эффективно применяет их на практике. Свидетельства в прошлом безнадежно ...»

«С.А. Кедик, Е.И. Ярцев, Н.В. Гультяева СПИРУЛИНА – ПИЩА XXI ВЕКА Москва 2006 ББК 53.54 Х 03 СПИРУЛИНА – ПИЩА XXI ВЕКА. – Москва Фарма Центр, 2006, 166 с. Авторы и составители: д.т.н., профессор Кедик С.А., д.б.н., профессор Ярцев Е.И., н.с., Гультяева Н.В. ISBN 5-901913-03-5 Издательство Фарма Центр, 2006 Книга содержит современные научные данные о строении, химическом составе, разнообразных питательных и лечебных свойствах, многолетнем мировом опыте использования микроводоросли Spirulina ...»

«В.А. Лискович, И.А. Наумов, Р.А. Часнойть Стандартизация медицинской помощи в акушерско-гинекологической практике Гродно 2004 2 УДК 614.2:618(476.7) О-641 ББК 51.1(2):57.1(4 Беи) Рецензенты: Э.А. Вальчук, член-корреспондент БелАМН, заведующий кафедрой общественного здоровья и здравоохранения БелМАПО, доктор медицинских наук, профессор В.С. Ракуть, профессор кафедры акушерства и гинекологии Гродненского государственного медицинского университета, доктор медицинских наук В монографии определены ...»

«Высшее образование відсканував MAGn для студентов высших учебных заведений Под общей редакцией профессора С. Н. Попова Издание третье, переработанное и дополненное Рекомендовано учебно-методическим объединением по образованию в области физической культуры в качестве учебника для студентов, обучающихся по специальности Физическая культура РОСТОВ-НА-ДОНУ 2005 УДК 615.8(075.8) ББК 53.54я73 Ф54 ПРЕДИСЛОВИЕ КТК Авторский коллектив: проф. БирюковА.А. — 1.2.3; проф. ВолеевЯ.М.—1.1.4, 1.2.2,2.2,3.5, ...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ САМАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИСТЕТ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Сборник научных трудов Выпуск 6 (специальный) Самара Издательство Универс групп 2008 УДК 159.9 (092) ББК 88 П86 Рецензент доктор психологических наук, профессор кафедры психологии лич ности МГУ им. М.В. Ломоносова, член-корреспондент РАО В.А. Петровский Редакционная коллегия: Агафонов ...»

«100.doc Аронсон Э., Пратканис Э. Р. Эпоха пропаганды: Механизмы убеждения, повседневное использование и злоупотребление. Перераб. изд. - СПб.: прайм-ЕВРОЗНАК, 2003. - 384 с. — (Проект Психологическая энциклопедия.) ISBN 5-93878-046-2 ISBN 0-7167-3108-8 (англ.) Эта книга — одна из самых лучших в мире по вопросам убеждения и влияния! Эту точку зрения разделяют ведущие российские и зарубежные психологи, которые с ней познакомились. Книга дает блестящий, остроумный анализ моделей, мотивов и ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ, МОЛОДЁЖИ И СПОРТА АВТОНОМНОЙ РЕСПУБЛИКИ КРЫМ КРЫМСКИЙ РЕСПУБЛИКАНСКИЙ ИНСТИТУТ ПОСЛЕДИПЛОМНОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ Пособие для классных руководителей и учителей предмета Основы здоровья, преподающих в 8–9 классах ТРЕЗВЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ Симферополь 2013 УДК: 613.83/84-053.6 ББК: 51.1(2)44 Т-66 Рекомендовано коллегией Министерства образования и науки, молодёжи и спорта АРК для использования в общеобразовательных учебных заведениях Автономной Республики Крым ...»

«Л.А. Пирогова, В.С. Улащик КИНЕЗОТЕРАПИЯ И МАССАЖ В СИСТЕМЕ МЕДИЦИНСКОЙ РЕАБИЛИТАЦИИ Допущено Министерством образования Республики Беларусь в качестве учебного пособия для студентов медицинских университетов Гродно, 2004 УДК 615.82 – 036.8 Рецензенты: Г.Е. Багель, д-р мед. наук, профессор; В.Б. Смычек, д-р мед. наук, директор БНИИЭТИН Пирогова Л.А., Улащик В.С. Кинезотерапия и массаж в системе медицинской реабили тации: Учеб. пособие. – Гродно, 2004 В учебном пособии, написанном известными ...»

«Far Eastern Health Fund Petr Sharov Lead Contamination of Environment in Rudnaya Pristan, Russia and associated Health Risks Vladivostok 2005  Дальневосточный фонд охраны здоровья Петр Олегович Шаров Загрязнение свинцом пос. Рудная Пристань и его влияние на здоровье детей Владивосток 2005  Шаров П.О. Загрязнение свинцом пос. Рудная Пристань и его влияние на здоровье детей. Владивосток: Дальнаука, 2005. 132 с. ISBN 5-8044-0584-5 Настоящее издание посвящено проблеме риска отравления свинцом в ...»

«Руководство по акушерству Сидорова И.С., Кулаков В.И., Макаров И.О. Медицина, 2006. ISBN 5-225-04480-8 ЧАСТЬ I. ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ И МЕДИКО- СОЦИАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ АКУШЕРСТВА Глава 1 ОРГАНИЗАЦИЯ АКУШЕРСКОЙ ПОМОЩИ В РОССИИ 1.1. Амбулаторная акушерская помощь 1.1.1. Общие принципы работы В системе охраны материнства и детства первичная медико-санитарная помощь всегда за нимала особое место. В условиях реформирования здравоохранения предполагается еще большее усиление роли амбулаторно-поликлинической ...»

«Борис Моносов ФАЙЕРБОЛ-3: Знакомство с астральным миром Санкт-Петербург Невский проспект, 2003 ББК 88.5 М 77 Защиту интеллектуальной собственности и прав Издательской Компании Невский проспект осуществляет юридическая компания Усков и Партнеры Моносов Б. М. М 77 Файербол-3: Знакомство с астральным миром. — СПб.: ИК Невский проспект. 2003. — 128с. ISBN 5-94371-242-9 Борис Моисеевич Моносов — создатель уникальной методики работы с собственной энергетикой с использованием карт Таро. Уже много лет ...»

«МЕТРОПОЛЬ литературный альманах А Р^И С АНН АРБОР Москва 1979 Copyright © 1 9 7 9 by Metropol Published by ARDIS 2901 Heatherway Ann Arbor, Michigan ISBN 0-88233-475-1 Library o f Congress Catalog No. 79-51643 World rights to “Metropol,” exclusive o f English (published by Norton & Co.) and Russian (published by Ardis), are held by Editions Gallimard. составили: В. АКСЕНОВ, А. БИТОВ, Вик. ЕРОФЕЕВ, Ф. ИСКАНДЕР, Евг. ПОПОВ макет Д. БОРОВСКОГО фронтиспис Б. МЕССЕРЕРА МЕТРОПОЛЬ, 1979 г. Альманах ...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ АРХАНГЕЛЬСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ СОВЕТ НОРВЕГИИ ПЕТРОМАКС - 2 Исследование и освоение углеводородных ресурсов прибрежных регионов Материалы Международной российско- норвежской научной конференции 17 – 20 июня 2013 Архангельск 2013 Исследование и освоение углеводородных ресурсов прибрежных регионов: Материалы Международной российско-норвежской конференции / Отв. ред. д.э.н. В.И. Павленко. – Архангельск, 2013. – 150 с. В сборнике ...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ МЕДИЦИНСКИХ НАУК ПРИОРИТЕТЫ ПРОФИЛАКТИЧЕСКОГО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ В У С ТО ЙЧ И ВО М РА З ВИ ТИИ ОБ Щ ЕС ТВА: С О С ТО ЯН И Е И ПУ ТИ РЕШ ЕН И Я ПРОБ ЛЕМ МАТЕРИАЛЫ ПЛЕНУМА Научного совета по экологии человека и гигиене окружающей среды Российской Федерации 12 – 13 декабря 2013 г. Под редакцией академика РАМН Ю.А. Рахманина Москва УДК 613 Редакционный совет: академик РАМН, доктор медицинских наук, профессор Русаков Н.В. доктор ...»

«Коротенко В.А, Домашов И.А., Буюклянов А. И., Шаршенова А.А., Кривых А.В., Касымова Р.О. ИЗМЕНЕНИЕ КЛИМАТА И ЗДОРОВЬЕ Пособие для медицинских работников Бишкек 2013 УДК 614 ББК 51.1 (2) И 37 Коротенко В.А, Домашов И.А., Буюклянов А. И., Шаршенова А.А., Кривых А.В., Касымова Р.О. Рецензенты: Шукуров Э.Дж., д-р геогр. наук, проф., засл. деятель науки Кыргызской Республики, ЭДК Алейне; Айдаралиев А. А. д-р мед. наук, академик НАН КР и РАЕН РФ, Президент Международного Университета Кыргызстана; ...»

«Материалы Всероссийского конгресса по школьной и университетской медицине с международным участием (под редакцией д.м.н., проф. Кучмы В.Р.) Москва, 16-18 февраля 2010 года Материалы II Конгресса РОШУМЗ  УДК 373.3/.5+613.94 (063) ББК 74.27(2 Рос)+51.1 М34 Материалы II Конгресса Российского общества школь- ной и университетской медицины и здоровья с международ- ным участием. – М.: Издатель Научный центр здоровья детей РАМН, 2010. – 708 с. ISBN 5-94302-057-8 © РОШУМЗ, 2010 2 Материалы II Конгресса ...»






 
© 2013 www.seluk.ru - «Бесплатная электронная библиотека»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.